Темный септатный эндофит

Эндофиты с темными перегородками (DSE) представляют собой группу эндофитных грибов, характеризующихся морфологией меланизированных перегородчатых , гиф . Эта группа, вероятно, является парафилетической и содержит как конидиальные, так и стерильные грибы, которые колонизируют корни внутриклеточно или межклеточно. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} О количестве таксонов грибов в этой группе известно очень мало, но все они относятся к Ascomycota . Они встречаются более чем в 600 видах растений и в 114 семействах покрытосеменных и голосеменных растений и встречаются совместно с другими типами микоризных грибов . ^{[ 3 ]} Они имеют широкое глобальное распространение и могут быть более многочисленными в стрессовых условиях. ^{[ 2 ]} Большая часть их таксономии, физиологии и экологии неизвестны.

Таксономия

На основании анализа последовательностей с малой субъединицей гена ядерной рибосомальной РНК (18S) все DSE находятся внутри аскомицетов и включают таксоны порядков Pleoporales, Microascales , Xylariales , Pezizales , Dothideales , Leotiales , Chaetothyriales , Elaphomycetales, Eurotiales , Onygenales , Сахаромицеталы , Neolectales , Taphrinales , митоспоровые и неспорообразующие культуры. ^{[ 3 ]}

Естественная история

Географическое распространение

Эндофиты с темными перегородками были обнаружены в субантарктических, бореальных хвойных лесах Канады, умеренных и бореальных лесах Северной и Центральной Европы, плантациях экзотических сосен в Новой Зеландии, ^{[ 3 ]} луга умеренного пояса , эпифитные растения влажных тропических лесов , альпийские и полузасушливые зоны. Исследования в альпийских и полузасушливых экосистемах показали, что темные перегородчатые эндофиты более распространены, чем древовидные микоризы . в этих средах ^{[ 2 ]}

Физиология и функции

Было обнаружено, что различные виды и штаммы DSE содержат ферменты, включая лакказы, липазы , амилазы и полифенолоксидазы. ^{[ 3 ]} Они способны расщеплять многие органические соединения, включая крахмал , целлюлозу , ламинарии, ксиланы , желатин и РНК. ^{[ 4 ]} из детритных питательных пулов. Их источники азота разнообразны, и эндофиты с темными перегородками способны использовать аминокислоты (например, аланин, глицин и аргинин) так же эффективно, как аммоний , а также другие источники, такие как гуанин и мочевая кислота . Некоторые ДСЭ также способны гидролизовать органический сульфат. ^{[ 2 ]}

Ключевой характеристикой DSE является то, что они демонстрируют высокое содержание меланина и имеют затемненную морфологию. Предполагается, что это защищает гифы от экстремальных температур и засухи, а также улучшает их стойкость в почве. ^{[ 2 ]}

Растения-хозяева

Эндофиты с темными перегородками наблюдались во всем царстве растений у Dicotyledoneae и Monocotyledonae (Angiospermae), а также у Equisetopsida , Lycopsida , Polypodiopsida и Psilotopsida (Gymnospermae). Их разнообразие хозяев предполагает небольшую специфичность хозяина в этой группе или ее отсутствие. ^{[ 3 ]} Они встречаются на немикоризных растениях, а также на растениях с известными арбускулярными, эрикоидными , орхидейными и эктомикоризными ассоциациями. ^{[ 2 ]}

Колонизация растения-хозяина

Эндофиты с темными перегородками представляют собой грибы, колонизирующие корни растений, которые часто темно-пигментированы, с перегородчатыми гифами и образуют структуры внутри корневых клеток растений, такие как микросклероции . Однако внутри этой группы существуют большие различия в морфологии. Темные септированные эндофиты чаще наблюдаются в зрелых частях корневой системы. ^{[ 3 ]}

Существует четыре основные физиологические структуры колонизации ДСЕ в корнях растений. Гифы бегуна представляют собой отдельные поверхностные нити гриба, следующие за впадинами между клетками эпидермиса. Апрессорий представляет собой набухшую структуру , предшествующую проникновению через стенку клетки-хозяина. Проникающая трубка представляет собой тонкую структуру, проникающую сквозь клеточную стенку. Микросклероции — внутриклеточные группы гиф с округлыми толстостенными клетками. ^{[ 3 ]} Частые меж- и внутриклеточные структуры позволяют предположить, что DSE получает питание от растения-хозяина. ^{[ 1 ]}

Экология

Взаимодействие с другими корневыми грибами

Эндофиты с темными перегородками часто встречаются вместе с микоризными грибами, такими как арбускулярные, эрикоидные, орхидейные и эктомикоризные. ^{[ 2 ]} Есть некоторые свидетельства того, что различные грибы, связанные с корнями, взаимодействуют. Например, штаммы эктомикоризы и DSE вместе увеличивают биомассу растений больше, чем каждый из них по отдельности. ^{[ 5 ]}

Воздействие на растения-хозяева

Воздействие ДСЭ на растения-хозяева варьируется от патогенного до мутуалистического , в зависимости от факторов окружающей среды, а также генотипов хозяина и гриба. ^{[ 1 ]} Однако большинство изученных DSE показали, что инокуляция DSE увеличивает общую биомассу, биомассу корней и побегов до 80%. ^{[ 6 ]}

Гифы эндофита с темными перегородками намного меньше в диаметре по сравнению с корнями растений, что позволяет им получать доступ к микропорам почвы, недоступным для растений, для получения воды и питательных веществ. Следовательно, ассоциация с ДСЕ может увеличивать содержание азота и фосфора в тканях растения-хозяина. ^{[ 1 ]}^{[ 6 ]} В засушливых экосистемах DSE отряда Pleosporales обычно встречаются как в ризосферных почвах, так и в сообществах поверхностных биологических почвенных корок, что позволяет предположить, что они могут способствовать поглощению питательных веществ растениями, связывая корни растений и биологические почвенные корки, которые фиксируют углерод и азот в гифальных сетях. , что лежит в основе гипотезы грибковой петли. ^{[ 7 ]}

Меланизированные клеточные стенки DSE могут влиять на рассеивание тепла или образовывать комплексы с кислородными радикалами в растениях-хозяевах, что может изменять термическую толерантность хозяина. Подобно другим микоризным грибам, DSE может защищать хозяев от патогенов или травоядных животных за счет производства ингибирующих метаболитов, физического исключения других микроорганизмов или меланизированных гиф. Известно, что некоторые грибы того же рода, что и известный DSE, продуцируют антибактериальные или противогрибковые соединения. ^{[ 2 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Юмппонен, А. 2001. Эндофиты с темными перегородками – они микоризные? Микориза 11:207–211.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Мандьям К. и Джамппонен А. 2005. В поисках неуловимой функции колонизирующих корни эндофитных грибов с темными перегородками. Исследования по микологии. 53: 173–189.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Юмппонен, Ари; Траппе, Джеймс М. (1998). «Эндофиты с темными перегородками: обзор факультативных биотрофных корнеколонизирующих грибов» . Новый фитолог . 140 (2): 295–310. дои : 10.1046/j.1469-8137.1998.00265.x . ISSN 0028-646X . ПМИД 33862835 .
^ Колдуэлл, Б.А., Юмппонен, А., Траппе, Дж.М. 2000. Использование основных детритных субстратов темными перегородками, корневыми эндофитами. Микология 92: 230–232.
^ Рейнингер, В. и Зибер, Т.Н. 2013. Смягчение антагонистического воздействия на рост растений из-за совместной колонизации корней эндофитами с темными перегородками и эктомикоризой. Отчеты по экологической микробиологии 5 (6), 892–898.
^ Jump up to: ^а ^б Ньюшам, К.К. 2011. Метаанализ реакции растений на эндофиты корней с темными перегородками. Новый фитолог 190: 783–793.
^ Поррас-Альфаро, А., Эррера, Дж., Натвиг, Д.О., Липински, К., Синсабо, Р.Л. 2011. Микология 103: 10–21.

[Jumpponen2001-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Юмппонен, А. 2001. Эндофиты с темными перегородками – они микоризные? Микориза 11:207–211.

[Mandyam2005-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Мандьям К. и Джамппонен А. 2005. В поисках неуловимой функции колонизирующих корни эндофитных грибов с темными перегородками. Исследования по микологии. 53: 173–189.

[Jumpponen1998-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Юмппонен, Ари; Траппе, Джеймс М. (1998). «Эндофиты с темными перегородками: обзор факультативных биотрофных корнеколонизирующих грибов» . Новый фитолог . 140 (2): 295–310. дои : 10.1046/j.1469-8137.1998.00265.x . ISSN 0028-646X . ПМИД 33862835 .

[4] Колдуэлл, Б.А., Юмппонен, А., Траппе, Дж.М. 2000. Использование основных детритных субстратов темными перегородками, корневыми эндофитами. Микология 92: 230–232.

[5] Рейнингер, В. и Зибер, Т.Н. 2013. Смягчение антагонистического воздействия на рост растений из-за совместной колонизации корней эндофитами с темными перегородками и эктомикоризой. Отчеты по экологической микробиологии 5 (6), 892–898.

[Newsham2011-6] Jump up to: ^а ^б Ньюшам, К.К. 2011. Метаанализ реакции растений на эндофиты корней с темными перегородками. Новый фитолог 190: 783–793.

[7] Поррас-Альфаро, А., Эррера, Дж., Натвиг, Д.О., Липински, К., Синсабо, Р.Л. 2011. Микология 103: 10–21.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]