Lycopodiopsida
| Lycopodiopsida Временный диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Palhinhaea cernua с крупным планом | |
Научная классификация 
| |
| Королевство: | Plantae |
| Клада : | Трахеофиты |
| Клада : | Ликофиты |
| Сорт: | Lycopodiopsida Бартл. |
| Приказ | |
| |
| Синонимы | |
|
Смотрите таблицу 1 . | |
Lycopodiopsida - это класс сосудистых растений, также известных как ликоподы или ликофиты . Члены класса также называют клубными моментами , фирмиками , шипами и Quillworts . Они имеют дихотомически разветвляющие стебли, несущие простые листья, называемые микрофиллами , и воспроизводятся с помощью споров, несущих в спорангии по бокам стеблей на основаниях листьев. Хотя живые виды небольшие, во время каменноугольных , вымерших деревьев, похожих на деревьев ( lepidodendrales ), образовали огромные леса, которые доминировали в ландшафте и способствовали отложениям угля .
Номенклатура и классификация растений с микрофиллами существенно варьируются среди авторов. Консенсусная классификация для существующих (живых) видов была произведена в 2016 году группой филогении птеридофита (PPG I), которая помещает их все в класс Lycopodiopsida, который включает классы isoetopsida и selaginellopsida, используемые в других системах. (См. Таблицу 2. ) Альтернативные системы классификации использовали ранги от разделения (Phylum) до подкласса. В системе PPG I класс делится на три порядка: Lycopodiales , изоталы и Selaginellales .
Характеристики
[ редактировать ]Клубные моды (Lycopodiales) являются гомоспористыми, но роды Selaginella (Spikemosses) и Isoetes (Quillworts) являются гетероспоритными, с женскими спорами, превышающими мужчины. [ 1 ] В результате оплодотворения женский гаметофит производит спорофиты. Несколько видов Selaginella, таких как S. apoda и S. rupestris , также являются вивипарусными ; Гаметофит развивается на материнском заводе, и только тогда, когда основной побег и корень спорофита развивается достаточно для независимости, является новым растением, упавшим на землю. [ 2 ] Многие клубные гаметофиты являются микогетеротрофными и долгоживущими, проживающими под землей в течение нескольких лет, прежде чем выходить из земли и перейти на стадию спорофита . [ 3 ]
Lycopodiaceae и SpikeMosses ( Selaginella ) являются единственными сосудистыми растениями с бифлагелляционными сперматочками, наследственной чертой на наземных растениях, иначе, наблюдаемых только в бриофитах . Единственными исключениями являются Isoetes и Phylloglossum , которые независимо развивали многофаглагетированные спермы с приблизительно 20 жгутиками [ 4 ] [ 5 ] (Плавания сперматозоидов у других сосудистых растений могут учитывать не менее тысячи, но полностью отсутствуют в семенах, за исключением гинкго и цикла). [ 6 ] Поскольку только два жгутика накладывают ограничение размера на геном, мы находим самые большие известные геномы в кладе в изоэтах , поскольку мультифлагерированная сперма не подвергается воздействию того же давления отбора, что и бифлагелляторная сперма в отношении размера. [ 7 ]
Таксономия
[ редактировать ]Филогения
[ редактировать ]Экстутными ликофитами являются сосудистые растения (трахеофиты) с микрофиллыми листьями , отличающими их от эуфиллофитов (растения с мегафиллевыми листьями ). Считается, что родственной группой существующих ликофитов и их самых близких вымерших родственников является зостерофиллы , парафилетическая или пероральная группа. Игнорируя некоторые меньшие вымершие таксоны, эволюционные отношения, как показано ниже. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
| Трахеофиты |
| ||||||||||||||||||
| (сосудистые растения) |
По состоянию на 2019 год [update], существовано широкое согласие, подтвержденное как молекулярными, так и морфологическими доказательствами, что существующие ликофиты попали в три группы, рассматриваемые как приказы в PPG I, и что они, как вместе, так и индивидуально, являются монофилетическими , связанные с такими : [ 10 ]
| существующие ликофиты | |
Классификация
[ редактировать ]Ранг и название, используемое для таксона, держащего существующие ликофиты (и их самые близкие вымершие родственники), широко варьируются. В таблице 1 ниже показаны некоторые из самых высоких рангов, которые были использованы. Системы могут использовать таксоны на уровне ниже, чем на самом высоком уровне, приведенном в таблице с такой же ограничением; Например, система, которая использует Lycopodiophyta в качестве таксона с самым высоким рейтингом, может поместить всех своих членов в один подкласс.
| Высший ранг | Имя | Пример источников |
|---|---|---|
| Разделение (тип) | Ликофита | Taylor et al. (2009), [ 11 ] Mauseth (2014) [ 9 ] |
| Разделение (тип) | Lycopodiophyta | Никлас (2016) [ 12 ] |
| Подразделение (субфил) | Lycopodiophytina | Ruggiero et al. (2015) [ 13 ] |
| Сорт | Ликопсида | Kenrick & Crane (1997) [ 8 ] [ 14 ] |
| Сорт | Lycopodiopsida | PPG I (2016) [ 10 ] |
| Подкласс | Lycopodiidae | Chase & Speer (2009) [ 15 ] |
Некоторые системы используют более высокий ранг для более широко определенного таксона ликофитов, который включает в себя некоторые вымершие группы, более отдаленные, связанные с существующими ликофитами, такими как зостерофиллы . Например, Kenrick & Crane (1997) используют подразделение Lycophytina для этой цели, причем все существующие ликофиты попадают в класс Lycopsida. [ 8 ] Другие источники исключают зостерофиллы из любого таксона "ликофита". [ 11 ]
В классификации группировки филогения птеридофита 2016 года (PPG I) три порядка размещаются в одном классе Lycopodiopsida, в котором содержатся все существующие виды ликофитов. Старые системы использовали либо три класса, по одному для каждого порядка, или два класса, распознавая более тесную связь между изоталами и Selaginellales. В этих случаях для содержания классов необходим более высокий рейтинг таксон (см. Таблицу 1). Как показано в таблице 2, названия «Lycopodiopsida» и «isoetopsida» оба неоднозначны.
| Заказ | 3 класса Например, Red List , 2004 [ 16 ] |
2 классы Например, Yatsentyuk et al. (2001) [ 17 ] |
1 класс Ppg i [ 10 ] |
|---|---|---|---|
| Lycopodiales | Lycopodiopsida | Lycopodiopsida | Lycopodiopsida |
| Isutales | Так же | Так же | |
| Selaginellales | Sellaginellopsida |
Подразделения
[ редактировать ]Система PPG I разделяет существующие ликофиты, как показано ниже.
- Класс Lycopodiopsida Bartl. (3 заказа)
- Заказ Lycopodiales DC. бывший Берчт. & J.presl (1 существующая семья)
- Family Lycopodiaceae P.Beauv. (16 extant genera)
- Заказ isoetales prantl (1 существующая семья)
- Семейство Isoetaceae Dumort. (1 существующий род)
- Заказывать Selaginellales Prantl (1 существующая семья)
- Семейство Selaginellaceae Willk (1 существующий род)
Некоторые вымершие группы, такие как зостерофиллы , выходят за рамки таксона, как определено классификациями в таблице 1 выше. Тем не менее, другие вымершие группы попадают в некоторые ограничения этого таксона. Taylor et al. (2009) и Mauseth (2014) включают в себя ряд вымерших орденов в их ликофите дивизии (Phylum), хотя они различаются в размещении некоторых родов. [ 11 ] [ 9 ] Заказы, включенные Taylor et al. являются: [ 11 ]
- Порядок † Drepanophycales (включая Baragwanathia , Drepanophycus и Asteroxylon )
- Order † Protolepidodendrales
- Заказ † Лепидодендал
- Порядок † PleuroMeiales
Mauseth использует порядок † астероксилал, размещая барагванатии в протолепидодендале. [ 9 ]
Связь между некоторыми из этих вымерших групп и существующих была исследована Кенриком и Крэном в 1997 году. Когда используемые ими роды назначаются приказы, их предлагаемые отношения являются: [ 18 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||
Эволюция
[ редактировать ]
Ликоподиопсида отличается от других сосудистых растений, где владеют микрофиллы и их спорангией, которые являются боковыми, в отличие от терминала и которые открывают (dehisce) поперечно, а не продольно. В некоторых группах спорангии носится на спорофиллы, которые сгруппированы в стробили. Филогенетический анализ показывает группу, разветвленную у основания эволюции сосудистых растений, и они имеют длинную эволюционную историю. Окаменелости в изобилии во всем мире, особенно в углях . Окаменелости, которые могут быть приписаны Lycopodiopsida, сначала появляются в силурийском периоде вместе с рядом других сосудистых растений. Силурийская барагванатия Longifolia является одним из самых ранних идентифицируемых видов. Lycopodolica - еще один силурийский род, который, по -видимому, является ранним членом этой группы. [ 19 ] Группа развивала корни независимо от остальных сосудистых растений. [ 20 ] [ 21 ]
Начиная с Девонца , некоторые виды стали большими и похожими на деревьев. Девонские ископаемые ликопсиды с Svalbard , растущие в экваториальных регионах, повышают вероятность того, что они сбросили достаточно углекислый газ, чтобы значительно изменить климат Земли. [ 22 ] Во время каменноугольного , похожая на деревья растения (такие как лепидодендрон , сигиллария и другие вымершие роды порядка Lepidodendrales ) образовали огромные леса, которые доминировали в ландшафте. В отличие от современных деревьев, листья выросли из всей поверхности багажника и ветвей, но упали по мере роста растения, оставив лишь небольшой скопление листьев наверху. У ликопсидов были отличительные особенности, такие как Lepidodendron Lycophytes, которые были отмечены алмазными шрамами, где у них когда-то были листья. Quillworts (Order Isoetales) и Selaginella считаются их самыми близкими существующими родственниками и имеют некоторые необычные особенности с этими ископаемыми ликоподами, включая развитие как коры, камбия, так и древесины , модифицированной системы побега, действующих в качестве корней, биполярного и вторичного роста , и юношескогорно. позиция [ 2 ] [ 23 ] Остатки Lepidodendron Lycopods сформировали много ископаемых угля . В Fossil Grove , Victoria Park, Glasgow, Scotland, окаменелые ликофиты можно найти в песчанике .
Ликоподиопсида имела максимальное разнообразие в Пенсильвании (верхнее углеродно), в частности, деревья, похожие на деревья Лепидодендрон и Сигиллария , в которых доминировали тропические водно-болотные угодья. Сложная экология этих тропических тропических лесов рухнула во время среднего Пенсильваниана из -за изменения климата. [ 24 ] В Еврамерике , деревья, похожие на деревьев, очевидно, вымерли в покойном Пенсильвании, в результате перехода к гораздо более сухим климату, уступая место хвойным деревьям , папоротникам и хвостам . В Катайзии (ныне южно-Китай), деревья, похожие на деревья, выжили в перми . Тем не менее, Lycopodiopsids редки в Lopingian (последняя пермская), но восстановили доминирование в Индуане (самая ранняя триасовая), особенно в Pleuromeia . После всемирного пермского события вымирания члены этой группы впервые выступили с репопуляцией мест обитания в качестве оппортунистических растений. Гетерогенность общин наземных растений заметно увеличивалась во время среднего триаса, когда такие группы, как мыковые хвосты, папоротники, птеридоспермы , циады , гинкго и хвойные деревья, быстро восстановились и быстро диверсифицировались. [ 25 ]
Микробные ассоциации
[ редактировать ]Ликофиты образуют ассоциации с микробами, такими как грибы и бактерии, включая арбускулярные микоризные и эндофитные ассоциации.
Арбускулярные микоризные ассоциации были охарактеризованы на всех этапах жизненного цикла ликофита: микогетеротрофический гаметофит, фотосинтетический гаметофит, питающий поверхность, молодой спорофит и зрелый спорофит. [ 3 ] Arbuscular Mycorrhizae были обнаружены в Selaginella spp. корни и пузырьки. [ 26 ]
На стадии жизненного цикла микогетеротрофного гаметофита ликофиты получают весь свой углерод от подземных грибов Гломали . В других таксонах растений Glomalean Networks переносят углерод от соседних растений в микогетеротрофные гаметофиты. Что -то подобное может происходить в гаметофитах Huperzia hypogeae , которые связываются с теми же гломальскими фенотипами, что и близлежащие спорофиты Huperzia Hypogeae . [ 3 ]
Грибковые эндофиты были обнаружены во многих видах ликофита, однако функция этих эндофитов в биологии растений хозяина неизвестна. Эндофиты других таксонов растений выполняют такие роли, как улучшение конкурентной подготовки растений, обеспечение биотического и абиотического устойчивости к стрессу, стимулирование роста растений за счет производства фитогормонов или производства ограничивающих питательных веществ. [ 27 ] Тем не менее, некоторые эндофитные грибы в ликофитах продуцируют с медицинской точки зрения соединения. Shiraia sp SLF14 - это эндофитный гриб, присутствующий в Huperzia serrata , который производит херзин А , биомедицинское соединение, которое было одобрено в качестве препарата в Китае и пищевой добавки в США для лечения болезни Альцгеймера. [ 28 ] Этот грибковой эндофит можно выращивать гораздо легче и в гораздо большем масштабе, чем сама H. serrata , что может увеличить доступность Huperzine A в качестве лекарства.
Использование
[ редактировать ]Споры ликоподов очень легко воспламеняются и поэтому использовались в фейерверке . [ 29 ] Порошок Lycopodium , высушенные споры общего клуба, использовался в викторианском театре для производства пламенных эффектов. Взорное облако споров быстро и ярко сгорело, но с небольшим теплом. (Это считалось безопасным по стандартам времени.) [ Цитация необходима ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Леонард, Джанет Л. (21 мая 2019 г.). Переходы между сексуальными системами: понимание механизмов и путей между диоэцином, гермафродитизмом и другими сексуальными системами . Спрингер. ISBN 978-3-319-94139-4 .
- ^ Jump up to: а беременный Awasthi, DK (2009). "7.21" . Криптогамы (водоросли, брайофита и птердофита) . МЕЕРУТ, Индия: Кришна Пракашан СМИ . Получено 2019-10-21 .
- ^ Jump up to: а беременный в Winther, JL & Friedman, We (2008). «Арбускулярные микоризные ассоциации в Lycopodicaceae». Новый фитолог . 177 (3): 790–801. doi : 10.1111/j.1469-8137.2007.02276.x . PMID 17971070 .
- ^ Рензаглия, Карен С.; Гарбари, Дэвид Дж. (2001). «Мотильные гаметы наземных растений: разнообразие, развитие и эволюция» . Критические обзоры в области наук о растениях . 20 (2): 107–213. Bibcode : 2001crvps..20..107r . doi : 10.1080/20013591099209 .
- ^ Обзор филогения зеленого растения
- ^ Альварес Л. (2017). «Аптифицированные сперматозоиды» . Журнал исследований растений . 130 (3): 455–464. Bibcode : 2017jplr..130..455a . doi : 10.1007/s10265-017-0936-2 . PMC 5406480 . PMID 28357612 .
- ^ Грейлхубер, Иоганн; Долезель, Ярослав; Вендель, Джонатан (13 ноября 2012 г.). Разнообразие генома растения Том 2: Физическая структура, поведение и эволюция геномов растений . Спрингер. ISBN 978-3-7091-1160-4 .
- ^ Jump up to: а беременный в Kenrick, Paul & Crane, Peter R. (1997a). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновская институциональная пресса. ISBN 978-1-56098-730-7 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Маусет, Джеймс Д. (2014). Ботаника: введение в биологию растений (5 -е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Джонс и Бартлетт Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый PPG I (2016). «Общественная классификация для существующих ликофитов и папоротников». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Тейлор, Теннесси; Taylor, El & Krings, M. (2009). Палеоботаника: биология и эволюция ископаемых растений (2 -е изд.). Амстердам; Бостон: Академическая пресса. ISBN 978-0-12-373972-8 .
- ^ Никлас, Карл Дж. (2016). «Таблица 0,1» . Эволюция растений: введение в историю жизни . Университет Чикагской Прессы. ISBN 978-0-226-34214-6 Полем Получено 2019-10-22 .
- ^ Руджеро, Майкл А.; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; Бейли, Николас; Бургун, Тьерри; Бруска, Ричард С.; Кавалер-Смит, Томас; Гири, Майкл Д. и Кирк, Пол М. (2015). «Классификация более высокого уровня всех живых организмов». Plos один . 10 (4): E0119248. BIBCODE : 2015PLOSO..1019248R . doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID 25923521 .
- ^ Kenrick, Paul & Crane, Peter R. (1997b). «Происхождение и ранняя эволюция растений на земле» . Природа . 389 (6646): 33–39. Bibcode : 1997natur.389 ... 33K . doi : 10.1038/37918 . S2CID 3866183 .
- ^ Чейз, Марк У. и Раскрытие, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений для сопровождения APG III». Ботанический журнал Линневого общества . 161 (2): 122–127. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
- ^ Бэйли, Джонатан; Hilton-Taylor, Craig & Stuart, SN (2004). Красный список IUCN Красного вида 2004 года: глобальная оценка видов . Гранда, Швейцария: МСКн - Мировой союз охраны природы. п. 27. ISBN 978-2-8317-0826-3 Полем Получено 2019-10-16 .
- ^ Yatsentyuk, sp; Valiejo-Roman, KM; Самигуллин, TH; WilkStröm, N.; Troitsky, Av (2001). «Эволюция Lycopodiaceae, выведенная из секвенирования серийных генов хлоропластов рРНК». Российский журнал генетики . 37 (9): 1068–1073. doi : 10.1023/a: 1011969716528 . S2CID 22187626 .
- ^ Kenrick & Crane (1997a) , p. 239
- ^ Раймонд, А.; Gensel, P. & Stein, We (2006). «Фитогеография покойного силурского макрофлораса». Обзор палеоботании и палинологии . 142 (3–4): 165–192. Bibcode : 2006rpapa.142..165r . doi : 10.1016/j.revpalbo.2006.02.005 .
- ^ Hetherington, AJ & Dolan, L. (2018). «Пошаговое и независимое происхождение корней среди наземных растений». Природа . 561 (7722): 235–239. Bibcode : 2018natur.561..235h . doi : 10.1038/s41586-018-0445-z . PMC 6175059 . PMID 30135586 .
- ^ Hetherington, AJ & Dolan, L. (2019). «Окаменелости Rhynie Chert демонстрируют независимое происхождение и постепенную эволюцию корней ликофитов». Современное мнение о биологии растений . 47 : 119–126. Bibcode : 2019copb ... 47..119h . doi : 10.1016/j.pbi.2018.12.001 . PMID 30562673 . S2CID 56476813 .
- ^ «Тропические ископаемые леса, обнаруженные в Арктике Норвегии» .
- ^ Стюарт, Уилсон Н. и Ротвелл, Гар В. (1993). Палеоботания и эволюция растений (2 -е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 150–153. ISBN 978-0-521-38294-6 .
- ^ Sahney, S.; Benton, MJ & Falcon-Lang, HJ (2010). «Распад тропических лесов вызвал диверсификацию тетрапод в Пенсильвании в Еврамерике» . Геология . 38 (12): 1079–1082. Bibcode : 2010geo .... 38.1079s . doi : 10.1130/g31182.1 .
- ^ Moisan, Philippe & Voigt, Sebastian (2013). «Ликопсиды из Мэдигена Лагрстятта (от среднего до позднего триаса, Кыргызстан, Центральная Азия)» . Обзор палеоботании и палинологии . 192 : 42–64. Bibcode : 2013rpapa.192 ... 42M . doi : 10.1016/j.revpalbo.2012.12.003 .
- ^ Lara-Pérez, La & Valdés-Baizabal, MD (2015). «Микоризные ассоциации папоротников и ликоподов Центрального Веракруза, Мексика». Симбиоз . 65 (2): 85–92. Bibcode : 2015symbo..65 ... 85L . Doi : 10,1007/S13199-015-0320-8 . S2CID 8550654 .
- ^ Бэкон, CW & Hinton, DM (2007). «Бактериальные эндофиты: эндофитная ниша, ее пассажиры и ее полезность». В Гнанаманикэме, SS (ред.). Основанные на растениях бактерии . Доркрехт: Спрингер. С. 155–194.
- ^ Чжу Д. (2010). «Новый эндофитный грибок с эндофитным гуперзином A, Shirai Sp. SLF14, изолированный от Huperzia serrata ». Журнал прикладной микробиологии . 109 (4): 1469–1478. doi : 10.1111/j.1365-2672.2010.04777.x . PMID 20602655 . S2CID 43582152 .
- ^ Cobb, B. & Foster, LL (1956). Полевое руководство по папоротникам и связанным с ним семьям: северо -восточная и центральная Северная Америка с разделом о видах, также обнаруженном на Британских островах и Западной Европе . Петерсон полевые гиды. Бостон: Хоутон Миффлин. п. 215
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Введение в Lycophyta из Калифорнийского музея палеонтологии Университета Калифорнийского университета
Классификация Archaeplastida plants SL |
|---|
| Базы данных управления авторитетом : национальный |
|---|
