✖


Jump to content

Муравьино-грибной мутуализм

    Add links
    Атта коломбика королева

    Муравьино-грибной мутуализм — это симбиоз, наблюдаемый между определенными видами муравьев и грибов , при котором муравьи активно выращивают грибы, так же, как люди выращивают сельскохозяйственные культуры в качестве источника пищи. Есть только свидетельства двух случаев, когда эта форма сельского хозяйства развилась у муравьев, что привело к зависимости от грибов в качестве пищи. Этими экземплярами были аттинные муравьи и некоторые муравьи, входящие в род Megalomyrmex . [1] У некоторых видов выживание муравьев и грибов зависит друг от друга. Этот тип созависимости распространен среди травоядных животных, которые в качестве питания полагаются на растительный материал. Способность грибов превращать растительный материал в источник пищи, доступный для хозяина, делает их идеальным партнером. [2] Муравей -листорез — известный пример такого симбиоза. [3] Виды муравьев-листорезов можно встретить на юге Южной Америки вплоть до Соединенных Штатов. [2] Однако муравьи — не единственные наземные членистоногие, у которых развился симбиоз с грибами. Подобный мутуализм с грибами отмечен и у термитов подсемейства Macrotermitinae , которые широко распространены в Старого Света тропиках с наибольшим разнообразием в Африке . [4]

    Обзор

    [ редактировать ]
    Пока не родится и не созреет первое поколение новой колонии, королеве придется самой культивировать гриб. Когда королева основывает новую колонию, она приносит грибной сорт из своей предыдущей колонии и откладывает вокруг него яйца. Как только яйца созревают, она прекращает выращивание и продолжает откладывать до 20 000 яиц, чтобы основать остальную часть колонии. [5]
    Атта, муравьи «высшего аттина» и их сортовой гриб.

    Муравьи, выращивающие грибы, активно размножают, питают и защищают Lepiotaceae и другие линии базидиомицетов . [6] В свою очередь, гриб обеспечивает муравьев питательными веществами, которые могут накапливаться в специализированных кончиках гиф, известных как «гонгилидии». Эти наросты синтезируются из растительных субстратов и богаты липидами и углеводами. У некоторых продвинутых родов может муравьиная королева взять с собой гранулу гриба, когда уходит, чтобы основать новую колонию. [7] В колониях Аттини есть три касты рабочих муравьев-самок, которые все участвуют в добывании растительной массы для питания грибного сорта. Низшая каста, второстепенная, самая маленькая по размеру, но самая большая по численности и в первую очередь отвечает за поддержание сорта грибов. [8] для остальной части колонии. В симбиозе базидиомицетов и аттиновых муравьев участвуют грибковый возбудитель Escovopsis и бактериальный симбионт актиномицетов Pseudonocardia . [8] Это указывает на то, что эволюционные отношения не ограничиваются грибом и муравьями, а включают сообщество симбионтов. [8]

    Типы

    [ редактировать ]

    Муравьи, выращивающие грибы, занимаются пятью основными видами сельского хозяйства: [9] Низшие, коралловые грибы , дрожжевые , обобщенные высшие и листоверточные сельскохозяйственные системы. Низшее земледелие представляет собой наиболее примитивную систему, и в настоящее время его практикуют 80 видов 10 родов. [10] [9] Эта классификация дана в зависимости от морфологии грибов, которые они выращивают для своих садов. Низшее сельское хозяйство обычно включает в себя гнезда меньшего размера, и они используют не только обрезку листьев, но и другие методы для получения растительного материала. [11] Сельским хозяйством коралловых грибов занимаются 34 вида одной производной клады внутри рода Apterostigma . [9] Между 10 и 20 миллионами лет назад фермеры, выращивающие коралловые грибы, перешли к смене сортов или желаемой культивируемой культуры грибковой ткани на нелейкокоприновые грибы , что отличает их выбор сорта от всех других аттин. [12] [10] Дрожжевым земледелием занимаются 18 видов Cyphomyrmex rimosus . Предполагается, что группа C. rimosus развила растущий гриб в дрожжевой форме между 5 и 25 миллионами лет назад. [10] Генерализованное высшее земледелие практикуется 63 видами двух родов и относится к состоянию высокоодомашненных грибов. [9] Грибы, используемые в высшем сельском хозяйстве, не могут выжить без ухода за ними земледельцев, и имеют фенотипические изменения, которые облегчают сбор муравьев. [10] Листорезное земледелие, которое представляет собой более высокоразвитую форму высшего земледелия, практикуется 40 видами двух родов и имеет самую позднюю эволюцию, начавшуюся между 8 и 12 миллионами лет назад. [10] В рамках этой системы высшего земледелия муравьи-листорезы создают наиболее оптимальную среду для своих грибов, исключая их из конкуренции. [11] Листорезы используют живую биомассу в качестве субстрата для питания своих грибов, тогда как во всех других видах сельского хозяйства грибам требуется мертвая биомасса. [10]

    Аттины

    [ редактировать ]

    Муравьи трибы Attini (подсемейство Myrmicinae) являются обязательными грибоводами. До того, как были одомашнены первые обязательные сорта, аттины содержали ограниченные, медленнорастущие сады. [13] Аттини образуют двенадцать родов, насчитывающих более 200 видов, которые по большей части культивируют грибы Lepiotaceae трибы Leucocoprineae . [4] [6] [14] Этих муравьев обычно делят на «низших» и «высших» аттин. Одним из наиболее отличительных факторов между этими двумя подгруппами являются соответствующие сорта и субстраты для сортов. У нижних аттин есть менее специализированные сорта, которые больше напоминают Leucocoprineae , встречающиеся в дикой природе, и используют «предковые субстраты», состоящие из растений, древесины, членистоногих и цветочного детрита. С другой стороны, высшие аттины используют свежескошенную траву, листья и цветы в качестве субстрата для грибов (отсюда и общее название «муравьи-листорезы») и выращивают грибы высокого происхождения. [15] Такое использование свежих растительных материалов в промышленном сельском хозяйстве возникло 15-20 миллионов лет назад. [16] Сорта высших аттин часто имеют наросты, называемые гонгилидиями — богатые питательными веществами структуры, которые развились для облегчения сбора, проглатывания и кормления личинок, одновременно служа размножением грибов. [4] Высшие аттинные сорта гонгилидий были одомашнены около 30 миллионов лет назад. Использование аттинами свежего садового субстрата для ухода за садами ознаменовало начало обязательных симбиотических отношений. Эти высшие аттины, в частности, используют гриб Leucoagaricus gongylophorus . [13]

    Симбиоз аттиновых муравьев и грибов Leucoagaricus не чисто выгоден, но обязателен. Грибной сорт обеспечивает муравьев пищей, но ограничивает их рацион монокультурным ростом гонгилидий. Без муравьев монокультура сорта L. gongylophorus была бы очень восприимчива к инфекциям. [17] Гриб развивает адаптацию к предполагаемым угрозам, модифицируя гонгилидии. Гонгилидии обеспечивают муравьев очень питательной пищей, в результате чего фекалии обладают противогрибковым действием. Эта особенность приносит пользу сорту, ограничивая распространение чужеродной микрофлоры, такой как грибковый паразит Escovopsis . [18]

    Верность партнера

    [ редактировать ]

    Верность партнера можно засвидетельствовать через вертикальную передачу генов грибов, когда зарождается новая колония. [19] Во-первых, королева должна спариться с несколькими самцами, чтобы оплодотворить ее многочисленные яйца, прежде чем она улетит в другое место, чтобы основать новую колонию. Уходя, она берет с собой гроздь мицелия (вегетативную часть гриба) и начинает новый грибной сад в месте своего отдыха, используя этот мицелий. Это вырастает и превращается в новую грибную ферму, в которой гены исходного сорта сохраняются для следующего поколения муравьев. Отношения между аттиновыми муравьями и грибом Lepiotaceae настолько специализированы, что во многих случаях Lepiotaceae не встречаются за пределами гнезд муравьев. Очевидно, что на этих муравьев было оказано эволюционное давление, направленное на выработку организованной системы, в которой они питают гриб и продолжают его размножение.

    Исследования, проведенные (с учетом концепции дилеммы заключенного ) для проверки того, что в дальнейшем стимулирует верность партнера среди видов, показали, что внешние факторы являются еще большей движущей силой. Эффекты от муравьев-обманщиков (муравьев, которые не приносили растительную биомассу в пищу грибам) оказали гораздо меньшее влияние на приспособленность взаимоотношений, чем когда грибы обманывали, не предоставляя гонгилидии. Оба эффекта усугублялись при наличии инфекции Escovopsis , что приводило к потере почти 50% грибковой биомассы. [20] Очевидно, что риск заражения паразитами является движущим внешним фактором, поддерживающим лояльность этих двух видов друг к другу. Хотя внешние факторы играют большую роль в поддержании верности между мутуалистами, генетические свидетельства вертикальной передачи партнерской верности были обнаружены среди бесполых видов муравьев, выращивающих грибы. [21] Такие факторы, как вертикальная передача, не играют такой сильной роли в поддержании верности, как факторы окружающей среды, поскольку смена сортов между видами муравьев не является редкостью. [19]

    Вторичные симбиотические отношения

    [ редактировать ]

    Существуют дополнительные симбиотические отношения, влияющие на грибное сельское хозяйство. Гриб Escovopsis является паразитом в колониях муравьев, выращивающих грибы, и может нанести серьезный вред грибным садам путем заражения. [22] а бактерия Pseudonocardia имеет мутуалистические отношения с муравьями. Считается, что эти отношения использовались муравьями на протяжении миллионов лет, одновременно развиваясь для производства нужного типа антибиотиков. [22] [23] Аттинские муравьи культивируют бактерию Pseudonocardia , продуцирующую антибиотики , которую они используют для борьбы с Escovopsis . [22] Причина отсутствия устойчивости к антибиотикам при эскоповозе из-за этого давнего вторичного симбионта неизвестна. [22] [23] Целенаправленное выделение микробов показало, что бактерии Pseudonocardia расположены в специализированных структурах экзоскелета муравья. [24] Бактерии псевдокардии обитают на покровах самок репродуктивных муравьев и помогают защитить муравьев от Escovopsis посредством производства этих вторичных метаболитов . [23]

    Фактически, у некоторых видов муравьев развились экзокринные железы , которые, по-видимому, питают находящиеся внутри них бактерии, производящие антибиотики. [22] Черные дрожжи мешают этому мутуализму. Дрожжи оказывают негативное воздействие на бактерии, которые обычно производят антибиотики для уничтожения паразита Escovopsis , и поэтому могут повлиять на здоровье муравьев, позволяя паразиту распространяться. [25] Было высказано предположение, что черные дрожжи препятствуют росту псевдокардии , используя питательные вещества, вырабатываемые бактериями, что косвенно помогает выживанию и распространению инфекции Escovopsis . [11]

    Фермерское поведение

    [ редактировать ]

    Муравьи-аттины выполняют различные сельскохозяйственные действия для поддержания грибковой колонии. Колонии расположены в неглубоких подземных гнездах и часто встречаются в естественных норах между камнями и корнями. [8] Чтобы оптимизировать рост своего грибкового сорта, муравьи-аттины открывают и закрывают туннели, чтобы поддерживать идеальную температуру и влажность в своих подземных постройках для выращивания грибов. [26] Секреции метаплевральных и губных желез листорезов используются муравьями из-за их фунгистатических и бактериостатических свойств. [27] Нанесение этих выделений на поверхность гриба подавляет рост вредных болезнетворных микроорганизмов. Муравьи-листорезы пропалывают грибковую колонию, откусывая участки, зараженные грибковыми паразитами, обычно Escovopsis , и выбрасывая отходы, чтобы предотвратить распространение патогенов по колонии. [27]

    Исследования показали, что другие насекомые используют химические признаки летучих органических соединений для распознавания штаммов грибов. [28] [27] Вполне вероятно, что муравьи, выращивающие грибы, используют химический профиль своего сорта, чтобы идентифицировать микробы, которые им нежелательны в саду. Замедленное отторжение наблюдалось у муравьев-листорезов в ответ на растительные субстраты, вредные для грибковой колонии. Грибы способны сообщать об этом муравьям посредством химических сигналов, которые муравьи получают через сенсоры своих усиков обонятельных нейронов. [27] Сигналы обрабатываются и формируют ассоциации долговременной памяти, позволяя муравьям различать субстраты для того или иного сорта. [27]

    Эволюция

    [ редактировать ]

    Учитывая эксклюзивное распространение в Новом Свете более 200 видов муравьев , выращивающих грибы , [1] Считается, что этот мутуализм зародился в бассейне тропических лесов Амазонки около 50–66 миллионов лет назад. Это должно было произойти после события K-Pg и до эоценового оптимума. Во время последствий события K-Pg предок аттиновых муравьев считал, что ресурсы, от которых он зависел как обобщенный охотник-собиратель, стали скудными. В то же время сестринская группа аттиновых муравьев Dacetina развила хищническое поведение во время той же погони за новыми ресурсами. [29] Муравьино-грибной мутуализм развивался не симметрично. Муравьи быстро утратили способность синтезировать аргинин, потеряв ген аргининосукцинатлиазы, последний этап пути биосинтеза аргинина. Это создало непосредственную зависимость от их сортов в обеспечении необходимой аминокислотой и подтверждается отсутствием возврата к образу жизни охотников-собирателей. [13] Вид Cyatta abscondita считается самым недавним предком всех муравьев-листорезов. [30]

    Хотя муравьи монофилетичны , их грибковые симбионты таковыми не являются. три основные группы, только G1 имеет гонгилидии Они делятся примерно на . Представители группы G3 парафилетичны , наиболее гетерогенны и образуют наиболее свободные отношения со своими культиваторами. [6] Виды G1 и G3 представляют собой грибы Lepiotaceous, в том числе Leucoagaricus gongylophorus , виды, культивируемые высшими аттинными муравьями, включая Atta и Acromyrmex . [31]

    У видов G2 растут длинные гифы, которые образуют защитное покрытие над гнездом, которое описывается как «завуалированный сад», где гнезда подвешиваются под бревнами или внутри полостей внутри них и лишь изредка встречаются в полостях в земле. Предполагается, что мицелиальные нити сплетены муравьями. [32] Четвертый вид, G4, является родственным, но не наблюдается его вплетения в эти завуалированные сады или подвешивания. Его культивируют губчатыми массами на дне садовой полости либо под бревнами, либо в выкопанных в земле полостях. Такое поведение при строительстве гнезда больше похоже на поведение низших аттинных муравьев, которые занимаются выращиванием грибов Lepiotaceous, принадлежащих к группе G3. Оба вида культивируются представителями рода Apterostigma, при этом G2 обнаруживается в гнездах, принадлежащих субкладу Apterostigma dentigerum , а G4 - в гнездах субклада Apterostigma manni . [33] Было зарегистрировано, что только один вид Apterostigma , Apterostigma auriculatum, культивирует гриб G3. [34] [32]

    классифицировал гриб G2 как Pterula velohortorum , а G4 — как Pterula nudihortorum В 2014 году американский миколог Брин Тьядер Мейсон Дентингер . [35] Филогенетический анализ, опубликованный в 2020 году, создал род Myrmecopterula и реклассифицировал эти виды как Myrmecopterula velohortorum и Myrmecopterula nudihortorum . [36] Задокументировано, что эти виды не производят плодородные плодовые тела, и поэтому предполагается, что они полностью зависят от муравьев. Третий вид, Myrmecopterula moniliformis, был отнесен к этому роду в 2020 году, и было замечено, что он дает как плодородные, так и бесплодные плодовые тела, что означает, что он способен выжить без муравьев. Одна из гипотез состоит в том, что он, возможно, произошел от линии одомашненных муравьями грибов, которые вырвались из культивирования и стали свободноживущими грибами, однако до сих пор наблюдается его рост на муравьиных гнездах. [36] Исследования теперь показывают, что грибы, принадлежащие к низшим аттинным муравьям, не являются облигатными мутуалистами и способны жить свободно. Ранее считалось, что грибы размножаются муравьями исключительно клональным (вегетативным) путем. Однако значительная генетическая изменчивость грибов позволяет предположить, что это не так. [37]

    Предполагается, что грибы эволюционировали, чтобы стать более привлекательными для видов муравьев за счет развития ферментов, которые позволяют муравьям получать доступ к питанию из грибной массы. [38] Скорее всего, это произошло 25–35 миллионов лет назад, когда муравьи-аттины одомашнили свои грибные сорта в засушливых или сезонно засушливых местах Центральной или Северной Америки, что позволило генетическую изоляцию гриба. Это развитие представляет собой переход от низшего земледелия к высшему земледелию. В этот период сорта грибов потеряли ряд генов, которые позволяли им разлагать самые разнообразные субстраты. [13] В то же время они, по-видимому, полностью перешли к размножению путем вертикальной передачи, практикуемой муравьями с аттинами, и в конце своей аллопатрии больше не могли размножаться половым путем со своими свободноживущими кузенами или собратьями с более низкими аттинами. [13]

    Дальнейшая специализация возникла благодаря возможности, которую предоставила эта коэволюция. До этого момента муравьи-хозяева кормили свои сорта в основном детритом и фекалиями. [13] Сдвиг в сторону травоядности заключался в том, что некоторые группы аттиновых муравьев (предки Atta и Acromyrmex ) перешли на свежие растительные вещества в качестве субстрата для выращивания своих садов. [29] [13] Этот сдвиг предоставил возможность для развития сельского хозяйства в промышленных масштабах, которое мы сейчас видим в родах Atta и Acromyrmex .

    В этой области ведутся споры о «тесности» совместной эволюции между муравьями и их грибковыми сортами. В то время как наблюдаемая вертикальная передача грибных сортов [39] и сильная специфичность хозяина-симбионта [10] [37] может указывать на тесную коэволюционную связь, но недавние филогенетические анализы показывают, что это не так. Множественные приручения одного и того же гриба, уход грибов от приручения или смена сортов могут привести к наблюдаемой диффузной коэволюционной модели. [40] Альтернативная точка зрения «тесной» коэволюции указывает на свидетельства нестабильности событий горизонтальной передачи. [41] [42] одновременно постулируя, что наблюдаемые различия между филогениями аттиновых муравьев и их грибковыми сортами соответствуют событиям видообразования. [43]

    См. также

    [ редактировать ]

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Jump up to: а б Мюллер Ю.Г., Шульц Т.Р., Карри Ч.Р., Адамс Р.М., Маллок Д. (июнь 2001 г.). «Происхождение аттинного муравьиного мутуализма». Ежеквартальный обзор биологии . 76 (2): 169–197. дои : 10.1086/393867 . ПМИД   11409051 . S2CID   19465007 .
    2. ^ Jump up to: а б Эйлуорд Ф.О., Карри Ч.Р., Суэн Дж. (январь 2012 г.). «Эволюционная инновация пищевых симбиозов у ​​муравьев-листорезов» . Насекомые . 3 (1): 41–61. дои : 10.3390/insects3010041 . ПМЦ   4553616 . ПМИД   26467948 .
    3. ^ Хёлльдоблер Б., Уилсон Э.О. (1990). Муравьи . Кембридж, Массачусетс: Белкнап. ISBN  978-0-674-48525-9 .
    4. ^ Jump up to: а б с Мюллер У.Г., Херардо Н.М., Анен Д.К., Сикс Д.Л., Шульц Т.Р. (2005). «Эволюция сельского хозяйства насекомых». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 36 : 563–595. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.102003.152626 . S2CID   32500168 .
    5. ^ Вебер Н. (август 1972 г.). «Поведение муравьев при выращивании грибов» . Американский зоолог . 12 (3): 577–587. дои : 10.1093/icb/12.3.577 .
    6. ^ Jump up to: а б с Чапела И.Х., Ренер С.А., Шульц Т.Р., Мюллер У.Г. (декабрь 1994 г.). «Эволюционная история симбиоза муравьев, выращивающих грибы, и их грибов». Наука . 266 (5191): 1691–1694. Бибкод : 1994Sci...266.1691C . дои : 10.1126/science.266.5191.1691 . ПМИД   17775630 . S2CID   22831839 .
    7. ^ Вебер Н.А. (август 1966 г.). «Муравьи, выращивающие грибы». Наука . 153 (3736): 587–604. Бибкод : 1966Sci...153..587W . дои : 10.1126/science.153.3736.587 . ПМИД   17757227 . S2CID   31919824 .
    8. ^ Jump up to: а б с д Булонь I, Озье-Лафонтен Х, Лоранже-Мерсирис Г (2014). «Муравьи-листорезы, биология и борьба». В Лихтфаузе Э (ред.). Обзоры устойчивого сельского хозяйства . Том. 13. Чам: Международное издательство Springer. стр. 1–17. дои : 10.1007/978-3-319-00915-5_1 . ISBN  978-3-319-00915-5 .
    9. ^ Jump up to: а б с д Мехдиабади, Нью-Джерси, Шульц Т.Р. (2009). «Естественная история и филогения муравьев, выращивающих грибы (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae: Attini)». Мирмекологические новости . 13 : 37–55.
    10. ^ Jump up to: а б с д и ж г Шульц Т.Р., Брейди С.Г. (апрель 2008 г.). «Основные эволюционные переходы в муравьином сельском хозяйстве» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (14): 5435–5440. Бибкод : 2008PNAS..105.5435S . дои : 10.1073/pnas.0711024105 . ПМК   2291119 . ПМИД   18362345 .
    11. ^ Jump up to: а б с North RD, Джексон CW, Howse PE (октябрь 1997 г.). «Эволюционные аспекты муравьино-грибных взаимодействий у муравьев-листорезов». Тенденции в экологии и эволюции . 12 (10): 386–389. дои : 10.1016/S0169-5347(97)87381-8 . ПМИД   21238120 .
    12. ^ Виллесен П., Мюллер Ю.Г., Шульц Т.Р., Адамс Р.М., Бук AC (октябрь 2004 г.). «Эволюция специализации муравьев-сортов и смена сортов у муравьев, выращивающих гриб Apterostigma». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 58 (10): 2252–2265. дои : 10.1554/03-203 . ПМИД   15562688 . S2CID   19442271 .
    13. ^ Jump up to: а б с д и ж г Найгаард С., Ху Х., Ли С., Шиотт М., Чен З., Ян З. и др. (июль 2016 г.). «Взаимная геномная эволюция в муравьино-грибном сельскохозяйственном симбиозе» . Природные коммуникации . 7 : 12233. Бибкод : 2016NatCo...712233N . дои : 10.1038/ncomms12233 . ПМЦ   4961791 . ПМИД   27436133 .
    14. ^ Вебер Н. А. (1972). Садовые муравьи, аттины . Мемуары Американского философского общества. Филадельфия (Пенсильвания): Американское философское общество.
    15. ^ Шульц Т.Р., Мейер Р. (1995). «Филогенетический анализ муравьев, выращивающих грибы (Hymenoptera: Formicidae: Attini), на основе морфологических признаков личинок». Систематическая энтомология . 20 (4): 337–370. дои : 10.1111/j.1365-3113.1995.tb00100.x . S2CID   86455302 .
    16. ^ Сапунцис, Панайотис; Нэш, Дэвид Р.; Шиотт, Мортен; Бумсма, Якобус Дж. (2019). «Эволюция микробиома брюшной полости у муравьев, выращивающих грибы» . Молекулярная экология . 28 (4): 879–899. дои : 10.1111/mec.14931 . ISSN   0962-1083 . ПМК   6446810 . ПМИД   30411820 .
    17. ^ Родригес А., Баччи М., Мюллер Ю.Г., Ортис А., Паньокка (ноябрь 2008 г.). «Микрогрибные «сорняки» в симбиозе муравьев-листорезов». Микробная экология . 56 (4): 604–614. дои : 10.1007/s00248-008-9380-0 . JSTOR   40343406 . ПМИД   18369523 . S2CID   3078917 .
    18. ^ Кристофер Ю., Агилар С., Гальвес Д., Всисло В.Т., Херардо Н.М., Фернандес-Марин Х. (ноябрь 2021 г.). «Взаимодействие между Escovopsis , антагонистическими микрогрибами, связанными с симбиозом муравьев, выращивающих грибы» . Журнал грибов . 7 (12): 1007. дои : 10.3390/jof7121007 . ПМЦ   8703566 . ПМИД   34946990 .
    19. ^ Jump up to: а б Мункачи А.Б., Пан Дж.Дж., Виллесен П., Мюллер Ю.Г., Блэквелл М., Маклафлин DJ (сентябрь 2004 г.). «Конвергентная коэволюция при одомашнивании коралловых грибов муравьями, выращивающими грибы» . Слушания. Биологические науки . 271 (1550): 1777–1782. дои : 10.1098/rspb.2004.2759 . ПМК   1691797 . ПМИД   15315892 .
    20. ^ Литтл AE, Карри CR (июнь 2009 г.). «Паразиты могут помочь стабилизировать отношения сотрудничества» . Эволюционная биология BMC . 9 :124. дои : 10.1186/1471-2148-9-124 . ПМК   2701933 . ПМИД   19486536 .
    21. ^ Келлнер К., Фернандес-Марин Х., Ишак Х.Д., Сен Р., Линксвайер Т.А., Мюллер У.Г. (июнь 2013 г.). «Коэволюционные закономерности и диверсификация муравьино-грибных ассоциаций у бесполых грибковых муравьев Mycocepurus smithii в Панаме». Журнал эволюционной биологии . 26 (6): 1353–1362. дои : 10.1111/jeb.12140 . ПМИД   23639137 . S2CID   23711609 .
    22. ^ Jump up to: а б с д и Карри Ч.Р., Поулсен М., Менденхолл Дж., Бумсма Дж.Дж., Биллен Дж. (январь 2006 г.). «Коэволюционировавшие крипты и экзокринные железы поддерживают мутуалистические бактерии у муравьев, выращивающих грибы». Наука . 311 (5757): 81–83. Бибкод : 2006Sci...311...81C . CiteSeerX   10.1.1.186.9613 . дои : 10.1126/science.1119744 . ПМИД   16400148 . S2CID   8135139 .
    23. ^ Jump up to: а б с Карри Ч.Р., Вонг Б., Стюарт А.Е., Шульц Т.Р., Ренер С.А., Мюллер У.Г. и др. (январь 2003 г.). «Древняя трехсторонняя коэволюция в аттинном муравьино-микробном симбиозе». Наука . 299 (5605): 386–388. Бибкод : 2003Sci...299..386C . дои : 10.1126/science.1078155 . ПМИД   12532015 . S2CID   15815635 .
    24. ^ Гольдштейн С.Л., Классен Дж.Л. (2020). « Псевдонокардиальные симбионты муравьев-грибов и эволюция защитного вторичного метаболизма» . Границы микробиологии . 11 : 621041. doi : 10.3389/fmicb.2020.621041 . ПМЦ   7793712 . ПМИД   33424822 .
    25. ^ Литтл А.Э., Карри Ч.Р. (май 2008 г.). «Симбионты черных дрожжей снижают эффективность антибиотикозащиты муравьев, выращивающих грибы». Экология . 89 (5): 1216–1222. дои : 10.1890/07-0815.1 . ПМИД   18543616 . S2CID   28969854 .
    26. ^ Карри CR (01 октября 2001 г.). «Сообщество муравьев, грибов и бактерий: многосторонний подход к изучению симбиоза». Ежегодный обзор микробиологии . 55 (1): 357–380. дои : 10.1146/annurev.micro.55.1.357 . HDL : 1808/835 . ПМИД   11544360 .
    27. ^ Jump up to: а б с д и Гоес АК, Баркото М.О., Коой П.В., Буэно О.К., Родригес А. (2020). «Как муравьи-листорезы распознают антагонистические микробы в грибковых культурах?» . Границы экологии и эволюции . 8 . дои : 10.3389/fevo.2020.00095 . ISSN   2296-701X .
    28. ^ Бидерманн П.Х., Кальтенпот М. (февраль 2014 г.). «Новый синтез: химия выбора партнера в мутуализме насекомых и микробов» . Журнал химической экологии . 40 (2): 99. дои : 10.1007/s10886-014-0382-8 . ПМИД   24496604 . S2CID   18216596 .
    29. ^ Jump up to: а б Бранстеттер М.Г., Ешовник А., Соса-Кальво Дж., Ллойд М.В., Фэрклот BC, Брейди С.Г., Шульц Т.Р. (апрель 2017 г.). «Засушливые места обитания были тиглем приручения муравьев в ходе эволюции земледелия» . Слушания. Биологические науки . 284 (1852): 20170095. doi : 10.1098/rspb.2017.0095 . ПМК   5394666 . ПМИД   28404776 .
    30. ^ Фоли Дж.А. (23 декабря 2013 г.). «Муравей-призрак: новый вид — живое ископаемое древних муравьев, выращивающих грибы» . Новости мира природы . Проверено 24 декабря 2013 г.
    31. ^ Фишер П.Дж., Стрэдлинг-ди-джей, Саттон, Британская Колумбия, Петрини Л.Е. (08.11.1998). «Микрогрибы в грибных садах муравья-листореза Atta cephalotes: предварительное исследование» . Микологические исследования . 100 (5): 541–546. дои : 10.1016/s0953-7562(96)80006-2 . ISSN   0953-7562 .
    32. ^ Jump up to: а б Виллесен П., Мюллер Ю.Г., Шульц Т.Р., Адамс Р.М., Бук AC (октябрь 2004 г.). «Эволюция специализации муравьев-сортов и смена сортов у муравьев, выращивающих гриб Apterostigma» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 58 (10): 2252–2265. дои : 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01601.x . ПМИД   15562688 . S2CID   202842261 .
    33. ^ Леал-Дутра Калифорния, Гриффит Г.В., Невес М.А., Маклафлин Д.Д., Маклафлин Э.Г., Класен Л.А., Дентингер Б.Т. (30 января 2020 г.). «Реклассификация уголка Pterulaceae (Basidiomycota: Agaricales) с введением ассоциированного с муравьями рода Myrmecopterula gen. nov., Phaeopterula Henn. и кортицоида Radulomycetaceae семейства nov.» . ИМА Гриб . 11 (1): 2. дои : 10.1186/s43008-019-0022-6 . ПМЦ   7325140 . ПМИД   32617254 .
    34. ^ Мюллер Ю.Г., Ренер С.А., Шульц Т.Р. (сентябрь 1998 г.). «Эволюция земледелия у муравьев». Наука . 281 (5385): 2034–2038. дои : 10.1126/science.281.5385.2034 . ПМИД   9748164 .
    35. ^ «Номенклатурные новинки: Брин Дентингер» (PDF) .
    36. ^ Jump up to: а б Дентингер Б.Т., Lodge DJ, Мункачи AB, Дежарден Д.Е., Маклафлин DJ (август 2009 г.). «Филогенетическое размещение необычного кораллового гриба бросает вызов классической гипотезе строгой коэволюции в муравьино-грибной группе apterostigma pilosum» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 63 (8): 2172–2178. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00697.x . ПМИД   19453731 . S2CID   4115854 .
    37. ^ Jump up to: а б Михеев А.С., Мюллер Ю.Г., Эббот П. (июль 2006 г.). «Загадочный секс и коэволюция многие-к-одному в симбиозе муравьев, выращивающих грибы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (28): 10702–10706. Бибкод : 2006PNAS..10310702M . дои : 10.1073/pnas.0601441103 . ПМК   1502295 . ПМИД   16815974 .
    38. ^ Ланге Л., Грелль Миннесота (июнь 2014 г.). «Важная роль грибов и грибковых ферментов в симбиозе преобразования биомассы муравьев и грибов». Прикладная микробиология и биотехнология . 98 (11): 4839–4851. дои : 10.1007/s00253-014-5708-5 . ПМИД   24728757 . S2CID   17161329 .
    39. ^ Дентингер Б.Т., Lodge DJ, Мункачи AB, Дежарден Д.Е., Маклафлин DJ (август 2009 г.). «Филогенетическое размещение необычного кораллового гриба бросает вызов классической гипотезе строгой коэволюции в муравьино-грибной группе apterostigma pilosum» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 63 (8): 2172–2178. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00697.x . ПМИД   19453731 . S2CID   4115854 .
    40. ^ Михеев А.С., Мюллер Ю.Г., Бусма Дж.Дж. (январь 2007 г.). «Популяционные генетические признаки диффузной коэволюции муравьев-листорезов и их сортовых грибов». Молекулярная экология . 16 (1): 209–216. дои : 10.1111/j.1365-294X.2006.03134.x . ПМИД   17181732 . S2CID   12600583 .
    41. ^ Сил Дж.Н., Мюллер Ю.Г. (1 августа 2013 г.). «Нестабильность новых антигрибковых ассоциаций ограничивает горизонтальный обмен грибковыми симбионтами». Эволюционная экология . 28 (1): 157–176. дои : 10.1007/s10682-013-9665-8 . ISSN   0269-7653 . S2CID   13613949 .
    42. ^ Мехдиабади, Нью-Джерси, Хьюз Б., Мюллер Ю.Г. (1 марта 2006 г.). «Сотрудничество, конфликт и коэволюция в аттинном муравьино-грибном симбиозе» . Поведенческая экология . 17 (2): 291–296. дои : 10.1093/beheco/arj028 . ISSN   1045-2249 .
    43. ^ Мехдиабади, Нью-Джерси, Мюллер Ю.Г., Брейди С.Г., Химлер А.Г., Шульц Т.Р. (май 2012 г.). «Симбионтная верность и происхождение видов у муравьев, выращивающих грибы» . Природные коммуникации . 3 : 840. Бибкод : 2012NatCo...3..840M . дои : 10.1038/ncomms1844 . ПМИД   22588302 .
    [ редактировать ]
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ant–fungus_mutualism&oldid=1230625400"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: a02eb1cadc444be1cd53ad198d3a45d2__1719161220
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a0/d2/a02eb1cadc444be1cd53ad198d3a45d2.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Ant–fungus mutualism - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)