Амблисомус

Амблисомус
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	афросорицидный
Семья:	Хризохлориды
Подсемейство:	Амблисомин
Род:	Амблисомус Pomel , 1848
Типовой вид
Хризохлорис готтентотус А. Смит , 1829 г.
Разновидность
Амблисомус корриэ Амблисомус готтентотус Амблисомус Марлейи Амблисомус робустус Амблисомус северный

Амблисомус (также узкоголовый золотой крот или южноафриканский золотой крот ) — род семейства золотых кротов , Chrysochromidae. включает пять видов мелких насекомоядных роющих млекопитающих, эндемичных для Южной Африки . Все пять видов встречаются в Южной Африке , а некоторые также встречаются в Эсватини и Лесото .

Филогения

Амблисомус относится к семейству золотых кротов Chrysochromidae. Содержит следующие виды:

• Золотой крот Финбос ( Amblysomus corriae )
• Готтентотский золотой крот ( Amblysomus hottentotus )
• Золотой крот Марли ( Amblysomus marleyi )
• Крепкий золотой крот ( Amblysomusrobustus )
• Золотой крот Хайвелда ( Amblysomus septentrionalis )

Отряд золотых кротов и тенреков , Afrosoricida , входит в состав Afrotheria , одного из четырёх основных отделов плацентарных млекопитающих , наряду со слоновыми землеройками , трубкозубами , даманами , сиренами и слонами . Золотые родинки не все золотые. У некоторых мех от черного до бледно-желтого цвета; имя и фамилия «Chrysochromidae» (что означает «зелено-золотой») относится к медно-золотому, зеленому, фиолетовому или бронзовому блеску их густого меха.

Описание

Все они имеют различия в размере и цвете, но имеют схожий внешний вид: «с компактными веретенообразными или ромбовидными телами, короткими и мощными передними конечностями с киркообразными когтями, без внешних глаз, ушей и хвоста». Их мех состоит из остевых волос, обладающих влагоотталкивающими свойствами. У них есть шерстяной подшерсток для изоляции. Их кожа толстая и жесткая, особенно на голове, с клиновидной мордой и кожистой подушечкой для носа, защищающей ноздри. толчок уплощенной сверху головы вверх и мощные толчки передних когтей вниз помогают им прокладывать туннели сквозь почву во время подземного поиска пищи. Это создает приподнятые видимые гребни почвы. Роды Amblysomus и Neamblysomus используют голову и перепончатые задние лапы для перемещения почвы и выталкивания ее на поверхность.

Сходство с ископаемыми млекопитающими является результатом экологической конвергенции , а не происхождения. Глаза рудиментарные , поэтому покрыты кожей. Зрительный нерв дегенеративен, потому что они живут под землей, где от них мало пользы. Наружные ушные раковины отсутствуют, как и наружный хвост. Тело имеет обтекаемую форму, что облегчает передвижение по плотному субстрату. Внешне они похожи на других ископаемых мелких млекопитающих, но золотые кроты демонстрируют узкоспециализированные признаки, такие как «уникальное подъязычно-зубное сочленение». У некоторых также есть гипертрофированные кости молоточка в среднем ухе, что обеспечивает большую чувствительность к подземным вибрациям и звукам, передаваемым по воздуху. У них есть третья кость предплечья (то есть окостеневшее сухожилие) и редукция фаланг на передних и задних лапах. Расположение мышц не имеет параллелей у млекопитающих. Большинство анатомических специализаций, проявленных у современных видов, обнаружено у трех ископаемых видов (датируемых миоценом). Хризохлориды были описаны как «впечатляюще аутапоморфные » из-за того, насколько они необычны и многочисленны.

Это слепые подземные мелкие млекопитающие. с маленькими ушами, хвостами и глазами, покрытыми кожей и мехом. Они имеют уникальную черепную и носовую морфологию. На носу у них большая кожистая подушечка, помогающая им прятаться. У них мощные предплечья и когти, но для рытья нор они используют в основном морду. Золотой крот высовывает предплечья из-под тела, чтобы помочь ему глубже зарыться в землю.

И у самца, и у самки есть клоака . У них есть пластинки в затылочной части , которых нет у других млекопитающих. Их скуловые дуги образуют удлинения верхних челюстей. Их молоточек увеличен и помогает слышать под землей. У золотых кротов нет пятого пальца на передних лапах. Вместо этого у них есть огромный коготь на третьем или втором пальце. Их мех имеет переливающийся блеск.

Их зубная формула 3,1,3,2/3,1,3,2. Первый резец увеличен. Боковые резцы и первые премоляры похожи на клыки. Коренные зубы залмбдодонты (имеют v-образный гребень), как у тенреков . Заламбдодонтия возникла самостоятельно. Это означает, что это происходит из-за морфологической конвергенции, поскольку они не связаны тесно ни с каким другим семейством современных млекопитающих.

Исследования показывают, что тенреков и золотых кротов следует отделить от насекомоядных и поместить в группу Afrotheria, куда входят слоновьи землеройки и даманы . У них мало общих морфологических синапоморфий . Последовательности митохондриальных/ядерных генов и редкие геномные изменения продемонстрировали, что хризохлориды и тенреки образуют собственную кладу Afrosoricida (африканские землероекообразные млекопитающие). Он не содержит сорицид (земрозубок), и его иногда путают с подродом землероек Afrosorex . Альтернативными названиями были «Tenrecoidea» и «Tenrecomorpha». Расхождение между золотыми кротами и тенреками произошло около 50 миллионов лет назад. Теперь они классифицируются как Chrysoхлоридеа, а не как специализированные представители отряда Insectivora.

Естественная история

Золотые кроты распространены по всей южной Африке. Известно 7 родов и 18 видов. Они напоминают Talpidae (настоящие кроты) и Notoryctidae ( сумчатые кроты ). Можно выделить два подсемейства: Chrysochrominae, у которых молоточек среднего уха увеличен и имеет сферическую или булавовидную форму, и Amblysominae, у которых молоточек не расширен и имеет типичную форму млекопитающих (т. е. Amblysomus).

Все 21 вид золотых кротов являются эндемиками стран Африки к югу от Сахары. Они населяют широкий высотный, климатический и растительный спектр подземных местообитаний. Наибольшее разнообразие наблюдается на юге Африки. Только три вида встречаются за пределами региона (т.е. Calcochromis leucorhinus; Chrysochromis; и Calcochromis tytonis). Южноафриканские виды делятся на две экологические группы: полупустынные (Eremitalpagranti, Cryptochromis zyli и C. wintoni), карроидные (Chrysochromis Visagiei) или ареалы финбоса (Chrysochromis asiatica) вдоль юго-западного побережья; а также коренные леса, саванны и луга умеренного пояса в восточной части субрегиона (Chrysospalax, Chlorotalpa, Calcochromis, Neamblysomus и Amblysomus).

только готтентотский золотой крот ( Amblysomus hottentotus ) и капский золотой крот ( Chrysochromis asiatica Широко распространены ). Золотой крот Штульмана ( Chrysochromis stuhlmanni ) и золотой крот Юлианы Neamblysomus julianae ) известны из разрозненных местонахождений, расположенных на расстоянии сотен километров друг от друга, но связанных сплошным благоприятным ареалом. Они могут быть более распространены, чем об этом свидетельствуют имеющиеся в настоящее время скудные данные о распространении. Другие виды, такие как золотой крот Склетера ( Chlorotalpa sclateri ), вероятно, имеют более ограниченный ареал, чем указано в общих текстах, поскольку немногие известные популяции встречаются в местах, разделенных обширными пространствами, казалось бы, негостеприимной среды обитания. Географическая преемственность между этими изолятами кажется маловероятной.

Несмотря на высокую теплопроводность, золотой крот имеет низкую скорость основного обмена . Они снижают свои потребности в терморегуляции энергии и впадают в оцепенение (то есть либо ежедневно, либо на холоде). Температура тела в термонейтральной зоне ниже, чем у других мелких млекопитающих. Эффективная функция почек эффективно снижает потребность в воде, и им не нужно пить. Специализация позволяет им выживать в экстремальных средах обитания и там, где продовольствия сезонно или постоянно не хватает.

Большинство видов золотых кротов ограничены узким диапазоном местообитаний и условий окружающей среды. У них очень ограниченная мобильность и способность к рассредоточению. Это специализированные K-отобранные стратеги, оппортунистические насекомоядные . Они едят в основном беспозвоночных, которых находят. Они питаются дождевыми червями , термитами и многоножками . Их рацион может различаться из-за обилия добычи.

Большинство из них одиночные и подземные. Они строят полупостоянные туннельные системы. Их туннели состоят из верхнего яруса нор, используемых для кормления, и нижнего яруса с сообщающимися между собой камерами, используемыми для отдыха и выращивания молодняка (кроме намиба ( Eremitalpagranti namibensis ), который «плавает» по пустыне в поисках термитников).

Популяции золотых кротов ограничены участками местообитания с рыхлыми почвами и обилием беспозвоночных. Распределение их групповое и симпатрическое . Разные виды редко сосуществуют, конкурируя за ресурсы. Если два вида встречаются на одной и той же территории, они имеют тенденцию занимать разные микросреды обитания из-за экологического смещения.

Во время ухаживания самец щебечет, кивает головой и топает ногой, а самка скрипит и визжит. Репродуктивные данные показывают, что золотые кроты размножаются в течение всего года, но пик приходится на влажные месяцы, когда пищи больше. Некоторые думают, что они полиэстральные. В помете обычно 2. Постнатальное развитие достигает 45.

Поведение всех золотых кротов преимущественно одиночное и территориальное. Они обитают в пустынях и болотах. Золотой крот роет и живет в норах. Территориальные золотые кроты яростно дерутся, если их держать вместе. Исследования показывают, что небольшие группы могут зимовать вместе, но только у гигантского золотого крота. Норы, используемые более чем одним кротом. Готтентотский золотой крот будет агрессивно сражаться с представителями любого пола, используя передние когти и кусая живот. Драка сопровождается пронзительными писками. Золотой крот активно защищает перекрытие ареала своей системы нор, а доминирующий крот захватывает соседние норы, чтобы увеличить ареал своего обитания.

В Красный список исчезающих видов МСОП включены 10 видов южноафриканских золотых кротов. Золотой крот Де Винтона ( Cryptochromis wintoni ) находится под угрозой исчезновения. Золотой крот Марли ( Amblysomus marleyi ), гигантский золотой крот (Chrysospalax trevelyani), золотой крот Ван Зила ( Cryptofloris zyli ), золотой крот Ганнинга ( Neamblysomus Gunningi ) и золотой крот Юлианы ( Neamblysomus julianae ) находятся под угрозой исчезновения. Топотипическая популяция золотого крота Юлианы находится под угрозой исчезновения. золотистый крот крепкий ( Amblysomusrobustus ), золотой крот Аренда ( Carpitalpa arendsi ), золотой крот Дати ( Chlorotalpa duthieae ), золотистый крот ( Chrysospalax villosus Уязвимы ). Золотой крот Гранта ( Eremitalpagranti ), золотой крот Финбоса ( Amblysomus corriae ) и золотой крот Хайвельда ( Amblysomus septentrionalis ) находятся под угрозой исчезновения. Конголезский золотой крот ( Calcochromis leucorhinus ), сомалийский золотой крот ( Calcochromis tytonis ), золотой крот Визаги ( Chrysochromis Visagiei ) занесены в список с недостатком данных.

Виды, находящиеся под угрозой исчезновения, имеют ограниченное или фрагментированное распространение. Популяции, подвергшиеся деградации среды обитания из-за деятельности человека, такой как добыча полезных ископаемых, урбанизация, сельское хозяйство и плохое управление лесами. На Золотом Кроте реализованы животноводческие проекты. Это включало плен от нескольких недель до почти двух лет. Особей содержали отдельно в контейнерах с богатой почвой/песком. Их ежедневно кормили насекомыми и дождевыми червями. Воду давали вволю, потому что в дикой природе они не пьют. У некоторых появляются мизинцы и замороженные суточные цыплята (Броннер). Комнатная температура приемлема, но не ниже 15 °C и не выше 30 °C. Этот диапазон не нарушает их эндогенные ритмы оцепенения. Торпор уменьшает количество потребляемой пищи. Не трогайте их, пока они спят. Они просыпаются, и стресс заставит их перестать есть и физиологически ухудшить состояние других.

Обзор исследования

Вопрос о взаимоотношениях более высокого уровня среди плацентарных млекопитающих сосредоточен в отряде Inserctivora. Хаксли утверждал, что насекомоядные сохраняют многие примитивные черты. Они ближе к своим млекопитающим-предкам, чем к ныне живущим группам. Кладистический анализ показывает, что ныне живущие насекомоядные «объединены производными анатомическими особенностями». Насекомоядные не монофилетичны , включая золотых кротов. В эту кладу также входят даманы, ламантины , слоны , слоновые землеройки и трубкозубы . Они африканского происхождения. Судя по трансверсиям 12S рибосомальной РНК, африканская радиация произошла от одного общего предка и привела к расхождению в меловой период. эры были развиты сухопутные связи с Европой Это было до того, как в начале кайнозойской .

Среднее ухо девяти семейств золотых кротов (семейство Chrysochromidae) было исследовано для выявления слухового аппарата . Виды Amblysomus имеют типичные для млекопитающих косточки. Виды Chrysospalax Cryptochromis , Chrysochromis , Eremitalpa и этого не делают. У них «чрезвычайно гипертрофированные маллеи». Золотые родинки различаются характером и протяженностью межбуллярного соединения, формой барабанной перепонки и рукоятки. Стремя имеет необычную ориентацию и выступает из наковальни дорсомедиально. Было высказано предположение, что гипертрофированные косточки золотых кротов приспособлены к обнаружению сейсмических колебаний. В этом свете пересматривается функциональная морфология аппарата среднего уха, и предполагается, что адаптация к низкочастотному воздушному слуху могла предрасполагать золотых родинок к развитию сейсмической чувствительности посредством инерционной костной проводимости. Морфология аппарата среднего уха проливает мало света на спорное порядковое положение Chrysochromidae».

измерена плотность косточек среднего уха золотистых кротов (семейство Chrysochromidae, отряд Afrosoricida) Аннотация: Методом плавучести . Внутреннюю структуру молоточка исследовали с помощью компьютерной томографии высокого разрешения , а твердотельный ЯМР использовали для определения относительного содержания фосфора. Плотность молоточка пустынного золотого крота Eremitalpagranti (2,44 г/см3) оказалась выше, чем сообщается в литературе для любого другого наземного млекопитающего, тогда как косточки других видов золотых кротов не отличаются необычной плотностью. Повышенная плотность Eremitalpa mallei , по-видимому, связана как с относительной скудностью внутренней васкуляризации, так и с высоким уровнем минерализации. Ожидается, что такая высокая плотность усилит инерционную костную проводимость, используемую для обнаружения сейсмических колебаний, одновременно ограничивая модификации черепа, необходимые для размещения непропорционально большого молоточка. Моллеи двух подвидов E.granti , E.g. гранти и напр. намибенсис Оказалось, что они значительно отличаются друг от друга как по размеру, так и по форме.

Не так давно существовало много неясностей относительно того, как взаимосвязаны клады ныне живущих млекопитающих. Многие систематики млекопитающих считали, что золотые кроты (Chrysochromidae) были «насекомоядными» наряду с землеройками и ежами. В большинстве исследований он фигурирует как сестринский таксон Tenrecidae-Chrysochromidae-Macroscelididae, но также был отнесен к сестринскому таксону Chrysochromidae, Tenrecidae или к кладе макроскелидид-хризохлоридов. Соответственно, тенрециды и хризохлориды обычно реконструируются как сестринские таксоны, за исключением только что отмеченных исследований. Различные разрешения внутриафротерийской филогении, особенно интригующая возможность того, что тенрециды, хризохлоридиды и макроскелидиды являются более базальными, чем пеенунгулаты, имеют важные последствия для понимания общего предка афротерий как занимающего нишу уровня копытных или насекомоядных. Качество окаменелостей некоторых афротерийских линий, таких как хоботные , гиракоиды и сирены , относительно хорошее, и хотя у других афротерий оно намного хуже, оно тоже выигрывает от стабильных темпов открытий. ... Афротерия (paenungulates, aardvarks, tenrecs, gold кроты), включающая единственную кладу (Atlantogenata) в основании Placentalia, а также все другие плаценты клады Boreoeutheria, получила относительно последовательную поддержку с 2007 года. Следовательно, теперь существует веская филогенетическая причина внимательно изучить основное подразделение внутри плаценты: афротерианцев и ксенартранов («южных» плаценты) с одной стороны и бореоэутерии («северные» плаценты) с другой. Например, Лече утверждал, что у тенреков и золотых кротов «der Zahnwechsel in eine sehr späte Lebensphase fällt» («замена зубов происходит в очень поздний период жизни»), основываясь на наблюдении, что у особей взрослого размера сохраняются молочные зубы и/ или еще не прорвались их постоянные преемники».