Эмбриональное развитие растений
Эмбриональное развитие растений , также эмбриогенез растений , представляет собой процесс, который происходит после оплодотворения семязачатка и приводит к образованию полностью развитого зародыша растения . Это важная стадия жизненного цикла растения, за которой следует период покоя и прорастания . [ 1 ] Зигота , образовавшаяся после оплодотворения, должна пройти различные клеточные деления и дифференцировки, чтобы стать зрелым эмбрионом. [ 1 ] Эмбрион конечной стадии имеет пять основных компонентов, включая апикальную меристему побега , гипокотиль , корневую меристему, корневой чехлик и семядоли . [ 1 ] В отличие от эмбрионального развития у животных и, в частности, у человека , эмбриональное развитие растений приводит к незрелой форме растения, лишенной большинства структур, таких как листья, стебли и репродуктивные структуры. [ 2 ] Однако и растения, и животные, включая человека, проходят филотипическую стадию , которая развивалась независимо. [ 3 ] и это вызывает ограничения развития, ограничивающие морфологическое разнообразие. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
Морфогенные события
[ редактировать ]Эмбриогенез происходит естественным путем в результате однократного или двойного оплодотворения семяпочки, в результате чего возникают две отдельные структуры: зародыш растения и эндосперм , которые в дальнейшем развиваются в семя. [ 8 ] Зигота проходит через различные клеточные дифференцировки и деления, чтобы произвести зрелый эмбрион. Эти морфогенетические события формируют основной клеточный паттерн для развития тела корня побега и первичных слоев ткани; он также программирует области формирования меристематической ткани. Следующие морфогенетические события характерны только для эвдикотов, а не для однодольных.
|
|
Растение
[ редактировать ]После оплодотворения зигота и эндосперм присутствуют в яйцеклетке, как показано на стадии I иллюстрации на этой странице. Затем зигота подвергается асимметричному поперечному делению клеток , в результате которого образуются две клетки - маленькая апикальная клетка, покоящаяся над большой базальной клеткой. [ 9 ] [ 10 ] Эти две клетки очень разные и дают начало разным структурам, устанавливая полярность в эмбрионе.
- апикальная клетка
- Маленькая апикальная клетка находится наверху и содержит большую часть цитоплазмы , водного вещества, находящегося внутри клеток исходной зиготы. [ 11 ] Он дает начало гипокотилю , апикальной меристеме побега и семядолям . [ 11 ]
- базальная клетка
- Крупная базальная клетка находится внизу и состоит из крупной вакуоли. [ 11 ] и дает начало гипофизу [ 9 ] и подвеска . [ 9 ]
Восьмиклеточная стадия
[ редактировать ]В результате двух раундов продольного деления и одного раунда поперечного деления образуется восьмиклеточный эмбрион. [ 12 ] Стадия II на иллюстрации выше показывает, как выглядит эмбрион на восьмиклеточной стадии. Согласно Laux et al., на стадии восьми клеток существует четыре различных домена. [ 13 ] Первые два домена вносят вклад в собственно эмбрион. Апикальный зародышевый домен дает начало апикальной меристеме побега и семядолям. Второй домен, центральный домен эмбриона , дает начало гипокотилю, апикальной меристеме корня и частям семядолей. Третий домен, базальный домен эмбриона, содержит гипофиз. Позже из гипофиза образуются корешок и корневой чехлик. Последний домен, суспензор , представляет собой область в самом низу, которая соединяет эмбрион с эндоспермом в целях питания.
Шестнадцатиклеточная стадия
[ редактировать ]Происходят дополнительные клеточные деления, что приводит к стадии шестнадцатиклеток. Четыре домена все еще присутствуют, но они более выражены благодаря наличию большего количества клеток. Важным аспектом этого этапа является внедрение протодермы, меристематической ткани, дающей начало эпидермису. [ 12 ] Протодерма — это самый внешний слой клеток собственно эмбриона. [ 12 ]
Шаровидная стадия
[ редактировать ]Название этой стадии указывает на появление зародыша на этом этапе эмбриогенеза; он сферический или шаровидный. Стадия III на фотографии выше показывает, как выглядит эмбрион на шаровидной стадии. 1 указывает расположение эндосперма. Важным компонентом глобулярной фазы является внедрение остальной части первичной меристематической ткани. Протодерма появилась уже на стадии шестнадцати клеток. По мнению Эверта и Эйххорна, основная меристема и прокамбий инициируются на глобулярной стадии. [ 12 ] Измельченная меристема в дальнейшем образует основную ткань , включающую сердцевину и кору. Прокамбий в конечном итоге образует сосудистую ткань , которая включает ксилему и флоэму.
Стадия сердца
[ редактировать ]По мнению Эверта и Эйххорна, стадия сердца — это переходный период, когда семядоли наконец начинают формироваться и удлиняться. [ 12 ] Это название дано эвдикотам, потому что большинство растений этой группы имеют две семядоли, что придает зародышу вид в форме сердца. Апикальная меристема побега находится между семядолями. Стадия IV на иллюстрации выше показывает, как выглядит эмбрион на данном этапе развития. 5 указывает положение семядолей.
Стадия проэмбриона
[ редактировать ]Стадия проэмбриона определяется продолжающимся ростом семядолей и удлинением оси. [ 12 ] Кроме того, на этом этапе должна произойти запрограммированная гибель клеток. Это осуществляется на протяжении всего процесса роста, как и любое другое развитие. [ 14 ] Однако на стадии разработки торпеды части подвесочного комплекса должны быть прекращены. [ 14 ] Суспензорный комплекс укорачивается, поскольку на этом этапе развития большая часть питательных веществ эндосперма уже использована, и должно оставаться место для зрелого зародыша. [ 11 ] После исчезновения суспензорного комплекса эмбрион полностью развивается. [ 13 ] Стадия V на иллюстрации выше показывает, как выглядит эмбрион на данном этапе развития.
Созревание
[ редактировать ]Вторая фаза, или постэмбриональное развитие, включает в себя созревание клеток, которое включает рост клеток и хранение макромолекул (таких как масла, крахмалы и белки), необходимых в качестве «питания и энергии» во время прорастания и роста рассады. На этом этапе оболочка семени затвердевает, чтобы защитить зародыш и сохранить доступные питательные вещества. [ 15 ] Внешний вид зрелого эмбриона виден на стадии VI, как показано на иллюстрации выше.
Покой
[ редактировать ]Конец эмбриогенеза определяется остановкой фазы развития или остановкой роста. Эта фаза обычно совпадает с необходимым компонентом роста, называемым покоем . Покой — это период, в течение которого семя не может прорасти даже при оптимальных условиях окружающей среды, пока не будут выполнены определенные требования. [ 16 ] Преодолеть период покоя или определить конкретные требования к семенам может быть довольно сложно. Например, семенная кожура может быть очень толстой. По мнению Эверта и Эйххорна, очень толстые семенные оболочки должны подвергаться процессу, называемому скарификацией, чтобы испортить покрытие. [ 12 ] В остальных случаях семена должны пройти стратификацию. Этот процесс подвергает семена воздействию определенных условий окружающей среды, таких как холод или дым, чтобы нарушить состояние покоя и инициировать прорастание.
Роль ауксина
[ редактировать ]Ауксин — это гормон, связанный с удлинением и регуляцией растений. [ 17 ] Он также играет важную роль в установлении полярности с зародышем растения. Исследования показали, что гипокотиль как голосеменных, так и покрытосеменных растений обеспечивает транспорт ауксина к корневому концу зародыша. [ 18 ] Они предположили, что эмбриональный паттерн регулируется механизмом транспорта ауксина и полярным расположением клеток внутри семязачатка. Важность ауксина была показана в их исследованиях, когда эмбрионы моркови на разных стадиях подвергались воздействию ингибиторов транспорта ауксина. Ингибиторы, которым подверглась эта морковь, не позволили ей перейти на более поздние стадии эмбриогенеза. На глобулярной стадии эмбриогенеза эмбрионы продолжали сферическое расширение. Кроме того, продолговатые зародыши продолжали осевой рост, без внедрения семядолей. На стадии развития эмбриона сердца на гипокотилях наблюдались дополнительные оси роста. Дальнейшие исследования ингибирования транспорта ауксина, проведенные на Brassica juncea , показали, что после прорастания семядоли сливались, а не представляли собой две отдельные структуры. [ 19 ]
Альтернативные формы эмбриогенеза
[ редактировать ]Соматический эмбриогенез
[ редактировать ]Соматические зародыши образуются из растительных клеток, в норме не участвующих в развитии зародышей, т. е. обычной растительной ткани. Вокруг соматического зародыша не образуется ни эндосперма, ни семенной кожуры. Приложения этого процесса включают: клональное размножение генетически однородного растительного материала; уничтожение вирусов; предоставление исходной ткани для генетической трансформации; образование целых растений из отдельных клеток, называемых протопластами ; развитие технологии синтетических семян. Клетки, полученные из компетентной исходной ткани, культивируются с образованием недифференцированной массы клеток, называемой каллусом . Регуляторами роста растений в среде для культуры тканей можно манипулировать, чтобы вызвать образование каллуса, а затем изменять, чтобы побудить эмбрионы образовывать каллус. Соотношение различных регуляторов роста растений, необходимых для индукции образования каллуса или эмбриона, варьируется в зависимости от типа растения. Асимметричное деление клеток также, по-видимому, важно для развития соматических эмбрионов, и хотя неспособность сформировать суспензорную клетку летальна для зиготических эмбрионов, она не смертельна для соматических эмбрионов.
Андрогенез
[ редактировать ]Процесс андрогенеза позволяет зрелому зародышу растения сформироваться из уменьшенного или незрелого пыльцевого зерна. [ 20 ] Андрогенез обычно возникает в условиях стресса. [ 20 ] Эмбрионы, возникающие в результате этого механизма, могут прорастать в полностью функциональные растения. Как уже упоминалось, зародыш возникает из одного пыльцевого зерна. Пыльцевое зерно состоит из трех клеток - одна вегетативная клетка, содержащая две генеративные клетки. По мнению Марашина и др., андрогенез должен запускаться при асимметричном делении микроспор. [ 20 ] Однако как только вегетативная клетка начинает вырабатывать крахмал и белки, андрогенез больше не может происходить. Марашин и др. указывают, что этот тип эмбриогенеза состоит из трех фаз. Первая фаза — это приобретение эмбрионального потенциала , то есть подавление образования гаметофитов, благодаря чему может произойти дифференцировка клеток. Затем во время начала деления клеток начинают формироваться многоклеточные структуры, которые содержатся в стенке экзины. Последним этапом андрогенеза является формирование паттернов , при котором эмбрионоподобные структуры высвобождаются из изгнанной стенки, чтобы формирование паттернов продолжалось.
После того, как эти три фазы происходят, остальная часть процесса соответствует стандартным событиям эмбриогенеза.
Рост растений и бутоны
[ редактировать ]Эмбриональная ткань состоит из активно растущих клеток , и этот термин обычно используется для описания раннего формирования ткани на первых стадиях роста. Это может относиться к различным стадиям развития спорофита и гаметофита растения; включая рост зародышей в рассаде и меристематических тканях, [ 21 ] которые находятся в персистентно эмбриональном состоянии, [ 22 ] к росту новых почек на стеблях. [ 23 ]
Как у голосеменных , так и у покрытосеменных молодое растение, содержащееся в семени, начинается как развивающаяся яйцеклетка, образующаяся после оплодотворения (иногда без оплодотворения в процессе, называемом апомиксисом ), и становится зародышем растения. Это эмбриональное состояние также встречается в бутонах , образующихся на стеблях . В почках есть ткань, которая дифференцировалась, но не превратилась в полноценные структуры. Они могут находиться в состоянии покоя, находиться в состоянии покоя зимой или в засушливую погоду, а затем начать рост, когда условия станут подходящими. Говорят, что до того, как бутоны начнут превращаться в стебель, листья или цветы, они находятся в эмбриональном состоянии.
Примечания и ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Гольдберг, Роберт; Пайва, Хенаро; Ядегари, Рамин (28 октября 1994 г.). «Эмбриогенез растений: от зиготы к семени». Наука . 266 (5185): 605–614. Бибкод : 1994Sci...266..605G . дои : 10.1126/science.266.5185.605 . ПМИД 17793455 . S2CID 5959508 .
- ^ Юргенс, Герд (19 мая 1995 г.). «Формирование оси в эмбриогенезе растений: сигналы и подсказки» . Клетка . 81 (4): 467–470. дои : 10.1016/0092-8674(95)90065-9 . ПМИД 7758100 . S2CID 17143479 .
- ^ Дрост, Хайк-Георг; Яница, Филипп; Гросс, Иво; Квинт, Марсель (2017). «Сравнение песочных часов развития между королевствами» . Текущее мнение в области генетики и развития . 45 : 69–75. дои : 10.1016/j.где.2017.03.003 . ПМИД 28347942 .
- ^ Ирие, Наоки; Куратани, Сигэру (22 марта 2011 г.). «Сравнительный анализ транскриптома выявляет филотипический период позвоночных в ходе органогенеза» . Природные коммуникации . 2 : 248. Бибкод : 2011NatCo...2..248I . дои : 10.1038/ncomms1248 . ISSN 2041-1723 . ПМК 3109953 . ПМИД 21427719 .
- ^ Домазет-Лошо, Томислав; Таутц, Дитхард (9 декабря 2010 г.). «Филогенетически основанный индекс возраста транскриптома отражает закономерности онтогенетических расхождений». Природа . 468 (7325): 815–818. Бибкод : 2010Natur.468..815D . дои : 10.1038/nature09632 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 21150997 . S2CID 1417664 .
- ^ Квинт, Марсель; Дрост, Хайк-Георг; Габель, Александр; Ульрих, Кристиан Карстен; Бонн, Маркус; Гроссе, Иво (4 октября 2012 г.). «Транскриптомные песочные часы в эмбриогенезе растений». Природа . 490 (7418): 98-101. Стартовый код : 2012Nature.490...98Q . дои : 10.1038/nature11394 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 22951968 . S2CID 4404460 .
- ^ Дрост, Хайк-Георг; Габель, Александр; Гросс, Иво; Квинт, Марсель (01 мая 2015 г.). «Доказательства активного поддержания филотранскриптомных паттернов песочных часов в эмбриогенезе животных и растений» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (5): 1221–1231. дои : 10.1093/molbev/msv012 . ISSN 0737-4038 . ПМК 4408408 . ПМИД 25631928 .
- ^ Радоева Татьяна; Вейерс, Дольф (ноябрь 2014 г.). «Дорожная карта по идентичности эмбрионов растений». Тенденции в науке о растениях . 19 (11): 709–716. doi : 10.1016/j.tplants.2014.06.009 . ПМИД 25017700 .
- ^ Jump up to: а б с Уэст, Мэрилин А.Л.; Харада, Джон Дж. (октябрь 1993 г.). «Эмбриогенез у высших растений: обзор» . Растительная клетка . 5 (10): 1361–1369. дои : 10.2307/3869788 . JSTOR 3869788 . ПМК 160368 . ПМИД 12271035 .
- ^ Перис, Кристина И. Ллаванта; Радемахер, Эйке Х.; Вейерс, Дольф (2010). «Глава 1 Зеленое начало - Формирование структуры в эмбрионе раннего растения». В Тиммермансе, Марья К.П. (ред.). Развитие растений (1-е изд.). Сан-Диего, Калифорния: Academic Press (отпечаток Elsevier). стр. 1–27. ISBN 978-0-12-380910-0 .
- ^ Jump up to: а б с д Саутер, Мартин; Линдси, Кейт (июнь 2000 г.). «Полярность и передача сигналов в эмбриогенезе растений» . Журнал экспериментальной ботаники . 51 (347): 971–983. дои : 10.1093/jexbot/51.347.971 . ПМИД 10948225 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Эверт, Рэй Ф.; Эйххорн, Сьюзан Э. (2013). Ворон Биология растений . Нью-Йорк: WH Freeman and Company. стр. 526–530.
- ^ Jump up to: а б Ло, Т.; Вуршум, Т.; Бройнингер, Хольгер (2004). «Генетическая регуляция формирования эмбрионального узора» . Растительная клетка . 6 (Приложение): 190–202. дои : 10.1105/tpc.016014 . ПМЦ 2643395 . ПМИД 15100395 .
- ^ Jump up to: а б Божков П.В.; Филонова Л.Х.; Суарес, МФ (январь 2005 г.). «Запрограммированная гибель клеток в эмбриогенезе растений». Актуальные темы биологии развития . 67 : 135–179. дои : 10.1016/S0070-2153(05)67004-4 . ISBN 9780121531676 . ПМИД 15949533 .
- ^ Рэйвен, Питер Х. (1986). Биология растений; Четвертое издание . Соединенные Штаты Америки: Worth Publishers, INC. с. 379. ИСБН 0-87901-315-Х .
- ^ Баскин, Джереми М.; Баскин, Кэрол С. (2004). «Система классификации покоя семян» (PDF) . Исследования в области семеноводства . 14 : 1–16. дои : 10.1079/SSR2003150 . Архивировано (PDF) из оригинала 13 февраля 2019 г. Проверено 17 апреля 2018 г. - через Google Scholar.
- ^ Лю, С; Сюй, З; Чуа, Н. (1993). «Полярный транспорт ауксина необходим для установления двусторонней симметрии во время раннего эмбриогенеза растений» . Растительная клетка . 5 (6): 621–630. дои : 10.2307/3869805 . JSTOR 3869805 . ПМК 160300 . ПМИД 12271078 .
- ^ Кук, Ти Джей; Ракузен, Р.Х.; Коэн, доктор юридических наук (ноябрь 1993 г.). «Роль ауксина в эмбриогенезе растений» . Растительная клетка . 11 (11): 1494–1495. дои : 10.1105/tpc.5.11.1494 . ПМК 160380 . ПМИД 12271044 .
- ^ Хадфи, К.; Спет, В.; Нейхаус, Г. (1998). «Ауксин-индуцированные закономерности развития эмбрионов Brassica juncea». Разработка . 125 (5): 879–87. дои : 10.1242/dev.125.5.879 . ПМИД 9449670 .
- ^ Jump up to: а б с Марашин, Сан-Франциско; де Пристер, В.; Испанек, HP; Ван, М. (июль 2005 г.). «Андрогенный переключатель: пример эмбриогенеза растений с точки зрения мужского гаметофита» . Журнал экспериментальной ботаники . 56 (417): 1711–1726. дои : 10.1093/jxb/eri190 . hdl : 1887/3665652 . ПМИД 15928015 .
- ^ Панди, Брахма Пракаш. 2005. Учебник ботаники покрытосеменных: систематика, анатомия, эмбриология (включая культуру тканей) и экономическая ботаника. Нью-Дели: С. Чанд и компания. стр 410.
- ^ Макманус, Майкл Т. и Брюс Э. Вейт. 2002. Меристематические ткани в росте и развитии растений. Шеффилд: Шеффилд Академик Пресс.
- ^ Сингх, Гурчаран. 2004. Систематика растений: комплексный подход. Энфилд, Нью-Хэмпшир: Научные издательства. стр. 61.
Внешние ссылки
[ редактировать ]