Пластидная эволюция
Пластид обнаруженная -это мембрановая органелла, у растений , водорослей и других эукариотических организмов, которые способствуют производству пигментных молекул. Большинство пластидов являются фотосинтетическими , что приводит к производству цветов и накоплению энергии или производству. Существует много типов пластидов только в растениях, но все пластиды могут быть разделены на основе количества раз, когда они подвергались эндосимбиотическим событиям. В настоящее время существует три типа пластидов; Первичный, вторичный и третичный. Предполагается, что эндосимбиоз привел к эволюции эукариотических организмов сегодня, хотя график сильно обсуждается. [ 1 ]
Первичный эндосимбиоз
[ редактировать ]Первый пластид широко принят в научном сообществе, который будет вытекать из охвата предка цианобактерий в эукариотический организм. [ 2 ] Доказательства, подтверждающие это убеждение, встречаются во многих морфологических сходствах, таких как наличие двух плазматических мембран . Считается, что первая мембрана принадлежала предку цианобактерий. Во время фагоцитоза везикула охватывает молекулу с плазматической мембраной, чтобы обеспечить безопасный импорт. Когда цианобактерии стали поглощенными, бактерия избегала пищеварения и привела к двойной мембране, обнаруженной в первичных пластидах. [ 2 ] Однако для того, чтобы жить в симбиозе, эукариотическая клетка, которая охватила цианобактерию, теперь должна предоставлять белки и метаболиты для поддержания функций бактерий в обмен на энергию. Таким образом, охваченный цианобактерий должен отказаться от некоторых из его генетического материала, чтобы обеспечить перенос эндосимбиотического гена в эукариот, явление, которое, как считается, чрезвычайно редко из -за «ученый характер» взаимодействия, которые должны происходить между клетками, чтобы разрешить разрешение, чтобы разрешить клетки, чтобы разрешить клетки. Для таких процессов, как; Перенос генов , локализация белка , экскреция высокореактивных метаболитов и репарация ДНК . [ 1 ] Это будет означать снижение размера генома , для цианобактерий, но также увеличение цитобактериальных генов в эукариотическом геноме. Род Synechocystis sp ., Штамм PCC6803 представляет собой одноклеточную пресную воду цианобактерии, которые кодируют 3725 генов и геном размером 3,9 МБ. [ 3 ] Тем не менее, большинство пластидов редко превышают 200 белковых генов. [ 2 ] Недавнее исследование секвенировало геном цианобактерии, который жил внеклеточно с водой-ферн в эндосимбиозе с помощью филикулоидов . Эндосимбиоз был подтвержден тем фактом, что цианобактериум не мог расти автономно, а соблюдение цианобактерии вертикально переносится между последующими поколениями. После анализа генома Cyanobacterium исследователи обнаружили, что более 30% генома состояли из псевдогена . Кроме того, примерно 600 транспонируемых элементов в геноме было обнаружено . Псевдогены были обнаружены в таких генах, как ДНКа , гены репарации ДНК, гликолиз и гены поглощения питательных веществ. ДНКА имеет важное значение для инициации репликации ДНК в прокариотических организмах, поэтому, как полагают, азолла филикулоиды обеспечивает питательные вещества, а транскрипционные факторы репликации ДНК в обмен на фиксированный азот , который недоступен в воде. [ 4 ] Хотя цианобактериум не был полностью охвачен эукариотическим организмом, считается, что отношения демонстрируют предшественника эндосимбиотических первичных пластидов.
Вторичный эндосимбиоз
[ редактировать ]Вторичный эндосимбиоз приводит к поглощению организма, который уже выполнил первичный эндосимбиоз. Таким образом, образуются четыре плазматические мембраны. Первый, происходящий из цианобактерий, второй от эукариота, который охватил цианобактерии, и третий от эукариота, который охватил первичную эндосимбиотику эукариоте. [ 5 ] Хлоропласты содержат 16S рРНК и 23S рРНК . 16S и 23S RRNA встречается только у прокариот по определению. [ 6 ] Хлоропласты и митохондрии также повторяют полуавтономно вне системы репликации клеточного цикла посредством бинарного деления . [ 6 ] В соответствии с теорией, снижение размера генома в интеграции органелле и генов в ядро произошло . Геномы хлоропластов кодируют 50-200 белков по сравнению с тысячами в цианобактерии. [ 7 ] Кроме того, у Arabidopsis почти 20% ядерного генома происходят из Cyanobacterium, высоко узнаваемого происхождения хлоропластов. [ 7 ] Недавние исследования смогли определить скорость и размер, с помощью которых гены хлоропластов могут включить себя в геном хозяина. хлоропластов трансформации Использование генов , кодирующих спектиномицин и устойчивость к канамицину, были вставлены в ДНК хлоропластов, обнаруженных в табака растениях . После подчинения растений выбору спиктиномицина и канамицина некоторые растения начали переносить спектиномицин и канамицин. [ 7 ] Примерно 1 из каждых 5 миллионов клеток на листьях табака высоко экспрессированные гены, устойчивые к спектиномицину и канамицину. [ 7 ] Используя клетки, экспрессирующие сопротивление, они смогли выращивать табак от этих клеток до зрелости. После созревания растения парировали с растениями дикого типа и 50% потомства экспрессировали гены устойчивости к устойчивости к канамицину и канамицина. Считалось, что пыльца не может перенести ДНК хлоропластов в табак (который впоследствии оказался не так правдивым, как думали в то время), [ 8 ] Таким образом, приводя к веру, что гены были включены в геном табака. Кроме того, 11 КБ интегрированной ДНК хлоропластов было введено в геном хозяина, передавая больше ДНК, которая ранее предсказывала более высокой скоростью, чем предсказывалось ранее. [ 7 ]
Третичный эндосимбиоз
[ редактировать ]Хотя предыдущие эндосимбиотические события привели к увеличению количества мембран, третичные пластиды могут иметь 3-4 мембраны. Наиболее в значительной степени изучаемые третичные пластиды встречаются в динофлагеллятах . [ 9 ] Считается, что третичные пластиды были получены из красных водорослей, заменяющих вторичные пластиды. [ 9 ] В соответствии с нашими предыдущими правилами снижения размера генома и включении генов в геном хозяина третичный пластидный геном состоит из примерно 14 генов. Эти гены разбиваются дальше на небольшие мини-окружения , которые содержат 1-3 гена. [ 10 ] Эти геномы являются круглыми, как прокариотические геномы. Кроме того, они только кодируют ATPA , ATPB , PETB , PERD, PSAA, PSAB , PSBA-E, PSBI, 16S и 23S RRNA. Эти гены играют жизненно важные белки, используемые в фотосистеме I и II, что еще больше указывает на их цианобактериальное происхождение.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный Серый MW (август 2010 г.). «Переосмысление пластидной эволюции» . Embo сообщает . 11 (8): 562–3. doi : 10.1038/inbom.2010.107 . PMC 2920437 . PMID 20661242 .
- ^ Jump up to: а беременный в Арчибальд Дж. М. (январь 2009 г.). «Загадка эволюции пластидов» . Текущая биология . 19 (2): R81-8. Bibcode : 2009cbio ... 19..r81a . doi : 10.1016/j.cub.2008.11.067 . PMID 19174147 .
- ^ Накао М., Окамото С., Кохара М., Фудзиширо Т., Фудзисава Т., Сато С., Табата С., Канеко Т., Накамура Ю (январь 2010 г.). «Цианобаза: обновление базы данных генома Cyanobacteria 2010» . Исследование нуклеиновых кислот . 38 (проблема базы данных): D379-81. doi : 10.1093/nar/gkp915 . PMC 2808859 . PMID 19880388 .
- ^ Ran L, Larsson J, Vigil-Stenman T, Nylander JA, Ininbergs K, Zheng WW, Lapidus A, Lowry S, Haselkorn R, Bergman B (июль 2010 г.). «Эрозия генома в азотно-фиксирующем вертикальном эндосимбиотическом многоклеточном цианобактерии» . Plos один . 5 (7): E11486. BIBCODE : 2010PLOSO ... 511486R . doi : 10.1371/journal.pone.0011486 . PMC 2900214 . PMID 20628610 .
- ^ McFadden GI (2001). «Первичный и вторичный эндосимбиоз и происхождение пластид». Журнал Phycology . 37 (6): 951–959. Bibcode : 2001jpcgy..37..951m . doi : 10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x . ISSN 1529-8817 . S2CID 51945442 .
- ^ Jump up to: а беременный Харрис Э.Х., Бойнтон Дж., Гиллхэм, северо -запад (декабрь 1994 г.). «Хлоропластные рибосомы и синтез белка» . Микробиологические обзоры . 58 (4): 700–54. doi : 10.1128/mmbr.58.4.700-754.1994 . PMC 372988 . PMID 7854253 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Мартин В. (июль 2003 г.). «Передача генов от органеллов в ядро: частые и в больших кусках» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (15): 8612–4. Bibcode : 2003pnas..100.8612M . doi : 10.1073/pnas.1633606100 . PMC 166356 . PMID 12861078 .
- ^ Руф, Стефани; Кархер, Даниэль; Бок, Ральф (24 апреля 2007 г.). «Определение уровня сдерживания трансгена, обеспечиваемого трансформацией хлоропластов» . Труды Национальной академии наук . 104 (17): 6998–7002. doi : 10.1073/pnas.0700008104 . PMC 1849964 . PMID 17420459 .
- ^ Jump up to: а беременный Reyes-Prieto, A.; Юн, HS; Bhattacharya, D. (2009), «Геномика и эволюция морских водорослей», Энциклопедия океанских наук , Elsevier, pp. 552–559, doi : 10.1016/b978-012374473-9.00779-7 , isbn 9780123744739 , S2CID 83233023
- ^ Юн, Хван Су; Хакетт, Иеремия Д.; Ван Дола, Фрэнсис М.; Nosenko, Tetyana; Лиди, Кристи Л.; Bhattacharya, Debashish (2005-03-02). «Третичный эндосимбиоз, управляемый эволюцией генома в водорослях динофлагеллята» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (5): 1299–1308. doi : 10.1093/molbev/msi118 . ISSN 1537-1719 . PMID 15746017 .