Бурсафеленхус ксилофилус

Бурсафеленхус ксилофилус
	самец с спикулой видимой
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Нематоды
Сорт:	Во второй половине
Заказ:	Афеленхида
Семья:	Паразитафеленхиды
Род:	Бурсафеленх
Разновидность:	Б. ксилофилус
Биномиальное имя
	Бурсафеленхус ксилофилус ; (Штайнер и Бюрер, 1934 г.) Никль, 1981 г.

Bursaphelenchus xylophilus , широко известная как сосновая нематода или нематода соснового увядания (PWN), представляет собой разновидность нематоды , которая заражает деревья хвойных деревьев рода Pinus и вызывает заболевание соснового увядания . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Будучи родным для Северной Америки, он распространился в начале 20-го века в Японию , а во второй половине века в другие регионы Азии , включая Китай , Тайвань и Корею , а также в Европу , включая Португалию и Испанию . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

История

О смертности сосны в Японии впервые сообщил Мунэмото Яно из префектуры Нагасаки в 1905 году. ^{[ 4 ]}

Нематода была впервые обнаружена в древесине длиннолистной сосны ( Pinus palustris ) в Луизиане , США . Штайнер и Бурер сообщили, что нематода представляет собой новый вид, и в 1934 году они назвали его Aphelenchoides xylophilus . ^{[ 5 ]}В 1969 году японские патологи растений Томоя Киёхара и Ёзан Токусигэ обнаружили множество незнакомых нематод на мертвых соснах вокруг островов Кюсю в Японии. ^{[ 6 ]} Затем они экспериментально привили нематоду здоровым соснам и другим хвойным деревьям и наблюдали за ними. Здоровые сосны погибли, особенно японская красная сосна ( Pinus densiflora ) и японская черная сосна ( P. thunbergii ). Однако сосна Джека ( P. Banksiana ), сосна Лоблолли ( P. taeda ), красное дерево Суги ( Cryptomeria japonica ) и кипарисовик хиноки ( Chamaecyparis obtusa ) смогли выжить. ^{[ 7 ]} В 1971 году исследователи пришли к выводу, что нематода была возбудителем, внесшим основной вклад в высокую смертность японских сосен.

В 1972 году Ясухару Мамия (真宮靖治) и Киёхара ошибочно заявили, что нематода представляет собой новый вид, который они назвали Bursaphelenchus lignicolous . ^{[ 8 ]} Реклассификация 1981 года объединила американскую и японскую формы как B. xylophilus . ^{[ 9 ]}

Эпидемии нематоды соснового увядания произошли в Японии, особенно в теплое и засушливое лето. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

В конце 1970-х и 1980-х годах было замечено распространение нематоды в других странах Азии за пределами Японии, включая Китай , Тайвань и Корею , а затем наблюдалось в Европе , включая Португалию и Испанию . Особенно пострадали леса Португалии, поскольку наиболее распространенный вид, приморская сосна , составляющая почти две трети всех деревьев, восприимчива к нематоде. ^{[ 3 ]} В 1990-х годах дальнейшее распространение нематоды было зарегистрировано в Мексике и Нигерии .

Глобальному распространению нематод способствовали многие факторы, включая деятельность человека, в частности экспорт зараженной древесины, а также изменение климата и экологические нарушения . ^{[ 3 ]}

Морфология

Виды рода Bursaphelenchus трудно отличить из-за сходства морфологии . Положительную идентификацию можно провести с помощью молекулярного анализа, такого как полиморфизм длин рестрикционных фрагментов (ПДРФ). ^{[ 10 ]}^{[ 14 ]}

B. xylophilus отличается тремя признаками: спикула уплощена в дискообразный кукуллюс на кончике, передняя вульвная губа лоскутная, хвост самки закругленный. ^{[ 2 ]}

Жизненный цикл

Нематода соснового увядания имеет типичный жизненный цикл нематоды, состоящий из четырех ювенильных стадий и взрослой стадии, в которой как мужские, так и женские особи размножаются половым путем . Микофагическая фаза жизненного цикла происходит в мертвой или умирающей древесине, где нематоды живут и питаются грибами , а не самой древесиной. Нематода не может самостоятельно перемещаться за пределы древесины; он должен быть перенесен насекомыми-переносчиками.

B. xylophilus имеет самый короткий жизненный цикл среди всех известных паразитических нематод. В лабораторных исследованиях, в которых его культивируют на грибковой среде, его жизненный цикл завершается за четыре дня. В природе он наиболее быстро размножается летом, производя большое количество особей, которые распространяются по системе смоляных каналов восприимчивых сосен, в ствол, ветви и корни. Если живые клетки дерева больше не доступны, паразит питается и размножается грибковыми гифами, растущими в смоляных каналах. Хотя нематоды становятся неактивными осенью и зимой, они выживают в соснах, перезимовывая . ^{[ 10 ]}^{[ 14 ]}

Пищеварение

Kikuchi et al., 2009 предсказывают несколько целлюлозосвязывающих белков. Они подобны собственным экспансинам хозяина . ^{[ 15 ]}

Векторы

Когда нематода была обнаружена, жук-пилорез часто обнаруживался на мертвых соснах, что доказывало важный переносчик нематоды и то, что нематода заражала здоровые сосны. ^{[ 16 ]} Нематоды опадают с жука и заражают здоровые сосны, когда взрослые жуки поедают молодые сосновые ветки. ^{[ 16 ]}

Нематода соснового увядания распространяется рядом короедов и древоточцев , обычно связанных с родом Monochamus сосновых пилорезов. ^{[ 17 ]} Пильщики сосны откладывают яйца в кору мертвой древесины. Подрастающая личинка питается древесиной и окукливается в образовавшейся полости. Нематоды третьей ювенильной стадии собираются в полости вокруг куколки, линяют в четвертую ювенильную стадию и внедряются в трахею взрослого жука. На этом этапе распространения жук переносит нематоду на другие деревья. ^{[ 10 ]}^{[ 14 ]}

Monochamus alternatus в Японии. Основной переносчик
M. saltuarius — вторичный переносчик в Японии.
M. Galloprovincialis , основной переносчик в Европе.

Механизм увядания и распространения

Механизм от первоначального заражения нематодами до гибели сосны до конца не изучен. Окончательная гибель дерева вызвана подавлением нематодами поглощения воды. Небольшие воздушные карманы, создаваемые нематодой, приводят к воздушной эмболии в ткани ксилемы , что препятствует движению воды. ^{[ 18 ]} Эмболия не образует тилозу и не закупоривает нематоды или сосновые клетки. Причина кавитации и необратимой эмболии до конца не изучена. При первичной передаче, когда жук питается восприимчивой сосной-хозяином, нематода соснового увядания проникает в дерево и питается эпителиальными клетками, выстилающими смоляные ходы. Это называется фитофагической фазой нематоды и приводит к заболеванию соснового увядания. Транспорт воды в тканях зараженного дерева нарушается, и заболевание может проявиться уже через несколько недель. Признаки включают побурение хвои или пожелтение листьев. Дерево может погибнуть в течение двух-трех месяцев.

Степень сопротивления

Фуруно (1982) ^{[ 19 ]} наблюдали стоячие сосны в японском лесу и оценивали их устойчивость к сосновой нематоде. Сосны с «высокой устойчивостью» редко поражаются нематодой, но молодые саженцы или деревья в ослабленном состоянии могут пострадать. ^{[ 10 ]}^{[ 19 ]}

Высокое сопротивление: Сосна бревенчатая , P. elliottii , P. palustris , P.rigida , P. taiwanensis

Умеренное сопротивление: P. strobus , P. Massoniana , P. Reinosa , P. tabulaeformis , P. Banksiana , P. Contorta , P. Thumb × P. Masso

Умеренная восприимчивость: P. Bungeana , P. monticola , P. parviflora , P. strobiformis , P. densiflora , P. pinaster , P. sylvestris , P. ponderosa , P. rudis , P. pseudostrobus , P. oocarpa , P. radiata , P. Грегги

Высокая восприимчивость: P. koraiensis , P. leiophylla , P. luchuensis , P. thunbergii , P. nigra , P. mugo , P. khasya , P. muricata

Текущие инициативы в Европе

Европейская комиссия приняла защитные меры против видов, вредных для растений. Конкретная политика в отношении B. xylophilus в Португалии была принята в 2006 году, а в 2012 году она была распространена на все государства-члены Европейского Союза . В 2015 году чрезвычайные меры еще больше расширили определение уязвимой древесины. ^{[ 20 ]}

Управление в сфере

В Японии ученые и представители лесного хозяйства считают, что наиболее эффективным профилактическим методом является удаление жуков-пилорезов, переносчиков нематод. Пильщики любят нереститься возле умирающих или мертвых сосен, поэтому рекомендуется вырубить эти деревья до следующей весны. Древесину впоследствии раскалывают, сжигают или опрыскивают инсектицидами, чтобы уничтожить личинок и куколок пилорамы в древесине. Взрослые пилорамы выходят из леса поздней весной или ранним летом. Они начинают поедать молодую поросль сосны и распространяют нематод на дерево. ^{[ 16 ]} Следовательно, в это время полезно убивать взрослых пиломатериалов, чтобы предотвратить заражение нематодами других деревьев. В Японии фосфорорганические соединения и неоникотиноиды, такие как фенитротион , малатион , ацетамиприд и тиаклоприд для лечения взрослых пиломатериалов обычно используются . Однако многие экологи выступают против использования инсектицидов на основе неоникотиноидов.

Биоинсектициды — еще один потенциальный метод лечения лесорубов, который в настоящее время исследуется. энтомопатогенные грибы , дятлы Исследуются и некоторые паразитоидные или хищные насекомые.

Эмбарго было введено на необработанные пиломатериалы из США и Канады, чтобы предотвратить непреднамеренное распространение этой болезни. Практика управления сосредоточена на предотвращении распространения нематоды. Зараженные деревья вырубают и либо сжигают, либо колют, с древесины мягких пород сдирают кору, чтобы предотвратить откладывание яиц переносчиками, а все пиломатериалы, отправляемые за границу, либо окуривают, либо сушат в печи. Несмотря на эти профилактические меры, нематода была подтверждена в Португалии и еще может распространиться дальше в Европе. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

фенитротион (фосфорорганическое соединение)
малатион (фосфорорганическое соединение)
ацетамиприд (неоникотиноид)
тиаклоприд (неоникотиноид)
Большой пестрый дятел

В Японии для профилактики заболевания используются некоторые нематоциды. Например, морантел , месульфенфос , левамизол , эмамектин , милбемектин и тионазин . Некоторые биопестициды также изучаются, но они остаются на экспериментальной стадии. Прививка зараженных деревьев нематофагическим грибом может быть потенциальным средством лечения этой болезни. ^{[ 21 ]}

Нематоцид, нанесенный на дерево
Левамизол
Эмамектин
Мильбемектин
Тионазин

Галерея

Заостренный хвост самца
Австрийская сосна с сосновым увяданием
Разрез пораженной австрийской сосны.
Пострадавшие сосны обыкновенные на ферме по выращиванию рождественских елок

Ссылки

^ Bursaphelenchus xylophilus , нематода соснового увядания. Нематология. Университет Небраски, Линкольн.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бурсафеленхус ксилофилус . Архивировано 4 января 2012 года в Wayback Machine Nemaplex. Калифорнийский университет в Дэвисе.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Проэнса, Диого Н.; Грасс, Грегор; Мораис, Паула В. (апрель 2017 г.). «Понимание болезни соснового увядания: роль сосновых эндофитных бактерий и бактерий, переносимых болезнетворной сосновой нематодой» . МикробиологияОткрыть . 6 (2): e00415. дои : 10.1002/mbo3.415 . ПМЦ 5387314 . PMID 27785885 .
^ Яно, М. (1905) Расследование причин гибели японских красных сосен в префектуре Нагасаки. Лесной бюллетень 4.
^ Штайнер, Г.; Бурхер, Э.М. (1934) Aphelenchoides xylophilus , n. sp, нематода, вызывающая синеву и другие грибы в древесине. Журнал сельскохозяйственных исследований 48944951.
^ Ёзан ТОКУСИГЕ и Томоя КИЁХАРА (1969) Bursaphelenchus sp. в лесу из мертвых сосен. Журнал Японского лесного общества 51 (7): 193-195. дои : 10.11519/jjfs1953.53.7_210
^ Томоя КИЁХАРА и Ёзан ТОКУСИГЕ (1971) Эксперимент по инокуляции нематоды Bursaphelenchus sp. на сосны. Журнал Японского лесного общества 53 (7): 193-195. дои : 10.11519/jjfs1953.53.7_210
^ Мамия, Ясухару; Киёхара, Томоя (1 января 1972 г.). «Описание Bursaphelenchus Lignicolus N. Sp. (Nematoda: Aphelenchoididae) из соснового леса и гистопатология деревьев, зараженных нематодами» . Нематологика . 18 (1): 120–124. дои : 10.1163/187529272X00296 . ISSN 0028-2596 .
^ Никль, WR; Золотой, AM; Мамия, Ю.; Вергин, WP (июль 1981 г.). «О таксономии и морфологии сосновой нематоды Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer 1934) Nickle 1970» . Журнал нематологии . 13 (3): 385–392. ISSN 0022-300X . ПМК 2618084 . ПМИД 19300780 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Дуайнелл, Л.Д. и В.Р. Никл. (1989). Обзор запрета на нематоды сосновой древесины в Северной Америке. Генерал Тех. Реп. SE-55. Эшвилл, Северная Каролина: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Юго-восточная лесная экспериментальная станция.
^ Jump up to: ^а ^б Мота, Мануэль М.; Виейра, Пауло К. (2008), Чжао, Бо Гуан; Футай, Казуёси; Сазерленд, Джек Р.; Такеучи, Юко (ред.), увядания в Португалии» , « Болезнь соснового Токио: Springer Japan, стр. 33–38, doi : 10.1007/978-4-431-75655-2_6 , ISBN 978-4-431-75655-2 , получено 8 ноября 2022 г.
^ Jump up to: ^а ^б Мота, Мануэль М.; Виейра, Паулу (2008). Болезнь соснового увядания: всемирная угроза лесным экосистемам . Спрингер Дордрехт . дои : 10.1007/978-1-4020-8455-3 . hdl : 10174/6798 . ISBN 978-1-4020-8455-3 .
^ Jump up to: ^а ^б Судзуки, К. 2002. Болезнь соснового увядания: угроза сосновым лесам в Европе. Дендробиология 48, 71-74.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Защита здоровья леса (2011). «Сосновый увядание» (PDF) . Лесная служба Министерства сельского хозяйства США .
^ Фосу-Ньярко, Джон; Джонс, Майкл ГК (4 августа 2016 г.). «Достижения в понимании молекулярных механизмов взаимодействия нематод с хозяином при повреждении корней» . Ежегодный обзор фитопатологии . 54 (1). Годовые обзоры : 253–278. doi : 10.1146/annurev-phyto-080615-100257 . ISSN 0066-4286 . ПМИД 27296144 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кацура ЖАРА. и Ацуши Ивасаки (1972) Роль Monochamus alternatus как переносчика лигникольного Bursaphelenchus ]. Журнал Японского лесного общества (ноябрь) 54 (6): 177–183. дои : 10.11519/jjfs1953.54.6_177
^ Дональд, Патрисия А.; Марки, У. Террелл; Линит, Марк Дж.; Тодд, Тимоти К. (2016). «Сосновый увядание» . Американское фитопатологическое общество .
^ Курода, К.; Минео, К.; Тамура, Х. (1989) Влияние кавитации на развитие заболевания соснового увядания, вызванного Bursaphelenchus xylophilus . Журнал фитопатологии Японии 54 (5): 606-. 615.
^ Jump up to: ^а ^б Тоосю ФУРУНО. (1982) Исследования ущерба насекомыми видов сосен, импортированных в Японию: (№ 7) Об увядании сосен из-за соснового увядания. Бюллетень лесов Киотского университета 54, 16–30. HDL : 2433/191761
^ «Сосновая лесная нематода | Европейский институт леса» . efi.int . Проверено 8 ноября 2022 г.
^ Мамия, Ю.; Хирацука, М.; Мурата, М. (2005) Способность грибов, вызывающих гниение древесины, охотиться на сосновую нематоду Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Buhrer) Nickle . Журнал Японского общества нематод. : 21 -30.

Внешние ссылки

Лесная живность 00154 Нематода сосновый вилт (японский)
Лесные живые существа 00155 Monochamus alternatus (яп.)
Лесные живые существа 00253 Monochamus satuluarius (японский)
Лесные живые существа 00264 Жук-жертва Trogossita japonica , надеются уменьшить число пилорезов
Лесные живые существа 00284 Dastarcus helophoroides Жук-паразитоид, надеются уменьшить число пилорезов

[1] Bursaphelenchus xylophilus , нематода соснового увядания. Нематология. Университет Небраски, Линкольн.

[ucd-2] Jump up to: ^а ^б ^с Бурсафеленхус ксилофилус . Архивировано 4 января 2012 года в Wayback Machine Nemaplex. Калифорнийский университет в Дэвисе.

[:0-3] Jump up to: ^а ^б ^с Проэнса, Диого Н.; Грасс, Грегор; Мораис, Паула В. (апрель 2017 г.). «Понимание болезни соснового увядания: роль сосновых эндофитных бактерий и бактерий, переносимых болезнетворной сосновой нематодой» . МикробиологияОткрыть . 6 (2): e00415. дои : 10.1002/mbo3.415 . ПМЦ 5387314 . PMID 27785885 .

[4] Яно, М. (1905) Расследование причин гибели японских красных сосен в префектуре Нагасаки. Лесной бюллетень 4.

[5] Штайнер, Г.; Бурхер, Э.М. (1934) Aphelenchoides xylophilus , n. sp, нематода, вызывающая синеву и другие грибы в древесине. Журнал сельскохозяйственных исследований 48944951.

[6] Ёзан ТОКУСИГЕ и Томоя КИЁХАРА (1969) Bursaphelenchus sp. в лесу из мертвых сосен. Журнал Японского лесного общества 51 (7): 193-195. дои : 10.11519/jjfs1953.53.7_210

[7] Томоя КИЁХАРА и Ёзан ТОКУСИГЕ (1971) Эксперимент по инокуляции нематоды Bursaphelenchus sp. на сосны. Журнал Японского лесного общества 53 (7): 193-195. дои : 10.11519/jjfs1953.53.7_210

[8] Мамия, Ясухару; Киёхара, Томоя (1 января 1972 г.). «Описание Bursaphelenchus Lignicolus N. Sp. (Nematoda: Aphelenchoididae) из соснового леса и гистопатология деревьев, зараженных нематодами» . Нематологика . 18 (1): 120–124. дои : 10.1163/187529272X00296 . ISSN 0028-2596 .

[9] Никль, WR; Золотой, AM; Мамия, Ю.; Вергин, WP (июль 1981 г.). «О таксономии и морфологии сосновой нематоды Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer 1934) Nickle 1970» . Журнал нематологии . 13 (3): 385–392. ISSN 0022-300X . ПМК 2618084 . ПМИД 19300780 .

[dwin-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Дуайнелл, Л.Д. и В.Р. Никл. (1989). Обзор запрета на нематоды сосновой древесины в Северной Америке. Генерал Тех. Реп. SE-55. Эшвилл, Северная Каролина: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Юго-восточная лесная экспериментальная станция.

[mota1-11] Jump up to: ^а ^б Мота, Мануэль М.; Виейра, Пауло К. (2008), Чжао, Бо Гуан; Футай, Казуёси; Сазерленд, Джек Р.; Такеучи, Юко (ред.), увядания в Португалии» , « Болезнь соснового Токио: Springer Japan, стр. 33–38, doi : 10.1007/978-4-431-75655-2_6 , ISBN 978-4-431-75655-2 , получено 8 ноября 2022 г.

[mota2-12] Jump up to: ^а ^б Мота, Мануэль М.; Виейра, Паулу (2008). Болезнь соснового увядания: всемирная угроза лесным экосистемам . Спрингер Дордрехт . дои : 10.1007/978-1-4020-8455-3 . hdl : 10174/6798 . ISBN 978-1-4020-8455-3 .

[suz-13] Jump up to: ^а ^б Судзуки, К. 2002. Болезнь соснового увядания: угроза сосновым лесам в Европе. Дендробиология 48, 71-74.

[FHS-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Защита здоровья леса (2011). «Сосновый увядание» (PDF) . Лесная служба Министерства сельского хозяйства США .

[Fosu-Nyarko-Jones-2016-15] Фосу-Ньярко, Джон; Джонс, Майкл ГК (4 августа 2016 г.). «Достижения в понимании молекулярных механизмов взаимодействия нематод с хозяином при повреждении корней» . Ежегодный обзор фитопатологии . 54 (1). Годовые обзоры : 253–278. doi : 10.1146/annurev-phyto-080615-100257 . ISSN 0066-4286 . ПМИД 27296144 .

[Morimoto_and_Iwasaki(1972)-16] Jump up to: ^а ^б ^с Кацура ЖАРА. и Ацуши Ивасаки (1972) Роль Monochamus alternatus как переносчика лигникольного Bursaphelenchus ]. Журнал Японского лесного общества (ноябрь) 54 (6): 177–183. дои : 10.11519/jjfs1953.54.6_177

[17] Дональд, Патрисия А.; Марки, У. Террелл; Линит, Марк Дж.; Тодд, Тимоти К. (2016). «Сосновый увядание» . Американское фитопатологическое общество .

[18] Курода, К.; Минео, К.; Тамура, Х. (1989) Влияние кавитации на развитие заболевания соснового увядания, вызванного Bursaphelenchus xylophilus . Журнал фитопатологии Японии 54 (5): 606-. 615.

[Furuno-19] Jump up to: ^а ^б Тоосю ФУРУНО. (1982) Исследования ущерба насекомыми видов сосен, импортированных в Японию: (№ 7) Об увядании сосен из-за соснового увядания. Бюллетень лесов Киотского университета 54, 16–30. HDL : 2433/191761

[20] «Сосновая лесная нематода | Европейский институт леса» . efi.int . Проверено 8 ноября 2022 г.

[21] Мамия, Ю.; Хирацука, М.; Мурата, М. (2005) Способность грибов, вызывающих гниение древесины, охотиться на сосновую нематоду Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Buhrer) Nickle . Журнал Японского общества нематод. : 21 -30.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]