Ризоктония Солани
| Ризоктония Солани | |
|---|---|
| |
| Микроскопическое изображение Rhizoctonia solani, гиф демонстрирующее типичное прямоугольное ветвление. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Базидиомикота |
| Сорт: | Агарикомицеты |
| Заказ: | Кантареллалес |
| Семья: | Цератобазидиевые |
| Род: | Ризоктония |
| Разновидность: | Р. Солани
|
| Биномиальное имя | |
| Ризоктония Солани И. Г. Кюн, 1858 г.
| |
| Синонимы | |
| |
solani — вид грибов отряда Cantharellales . Rhizoctonia Базидиокарпии (плодовые тела) тонкие, излитые и паутинистые, но гриб чаще встречается в анаморфном состоянии, в виде гиф и склероций . Название Rhizoctonia solani в настоящее время применяется к комплексу родственных видов, ожидающих дальнейших исследований. В широком смысле Rhizoctonia solani является факультативным патогеном растений с широким кругом хозяев и распространением по всему миру. Он вызывает различные заболевания растений, такие как корневая гниль , выпревание и проволочность стебля. Он также может образовывать микоризные ассоциации с орхидеями.
Таксономия
[ редактировать ]В 1858 году немецкий патолог растений Юлиус Кюн наблюдал и описал гриб на больных клубнях картофеля и назвал его Rhizoctonia solani , видовой эпитет, относящийся к Solanum tuberosum (картофель). Вызванное заболевание было хорошо известно до открытия и описания гриба. [ 1 ] В 1956 году голландский миколог М. А. Донк опубликовал новое название Thanatephorus cucumeris для спороносной телеоморфы R. solani , основанное на виде Hypochnus cucumeris , первоначально описанном из больных огурцов в Германии. [ 2 ]
Последующие исследования показали, что Rhizoctonia solani представляет собой комплекс родственных видов. [ 3 ] Первоначально это было основано на наблюдении гифального анастомоза (или его отсутствия) у парных изолятов, выращенных в культуре. Успешный анастомоз указывал на то, что изоляты были генетически схожи, тогда как неудачный анастомоз указывал на то, что они различны и различны. [ 4 ] В результате Rhizoctonia solani была разделена как минимум на 25 различных «групп анастомозов» (АГ) и подгрупп. [ 5 ] Эти АГ, как правило, связаны с различными заболеваниями растений. [ 4 ] [ 6 ]
Молекулярные исследования, основанные на кладистическом анализе последовательностей ДНК , в значительной степени подтвердили разделение R. solani на AG. [ 7 ] [ 8 ]
После внесения изменений в Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений практика давать разные названия телеоморфным и анаморфным формам одного и того же гриба была прекращена, а это означает, что Thanatephorus стал синонимом более раннего названия Rhizoctonia . [ 9 ] Таким образом, в современном понимании Rhizoctonia solani включает как анаморфные, так и телеоморфные формы гриба. Thanatephorus cucumeris является частью комплекса видов R. solani , но, поскольку он основан на другом типовом виде , он не может быть синонимом R. solani sensu stricto .
Хозяева и симптомы
[ редактировать ]Rhizoctonia solani sensu lato вызывает широкий спектр коммерчески значимых болезней растений. Это один из грибов, ответственных за коричневую пятнистость ( болезнь газонной травы ), выпревание (например, у сеянцев сои ), [ 10 ] черный налет картофеля, [ 11 ] голый клочок круп , [ 12 ] корневая гниль сахарной свеклы , [ 13 ] брюшная гниль огурца , [ 14 ] полосатая гниль листьев и влагалища кукурузы , [ 15 ] кожная риса , болезнь [ 16 ] и многие другие патогенные состояния. Таким образом, гриб имеет широкий круг хозяев, и штаммы R. solani могут различаться по хозяевам, которых они способны заразить, вирулентности инфекции, селективности в отношении данного хозяина (которая может варьироваться от непатогенной до высоковирулентной), температуры. при котором происходит заражение, способность развиваться в нижних слоях почвы, способность образовывать склероции, скорость роста и выживаемость на определенной территории. Эти факторы не всегда могут быть различны у каждого хозяина, на которого поражается Rhizoctonia , или у каждого его штамма. [ 4 ]
R. solani в первую очередь поражает семена растений, находящиеся под поверхностью почвы, но также может заражать стручки, корни, листья и стебли. Наиболее распространенным симптомом ризоктонии является «затухание» или неспособность инфицированных семян прорастать. R. solani может проникнуть в семена до того, как они прорастут, вызывая довсходовое выпревание, или может убить очень молодые всходы вскоре после того, как они появятся из почвы. Семена, которые прорастают до того, как их уничтожает грибок, имеют красновато-коричневые повреждения и язвы на стеблях и корнях.
Различные условия окружающей среды подвергают растения более высокому риску заражения. Для заражения и роста возбудитель предпочитает более теплый и влажный климат. Саженцы наиболее восприимчивы к болезням на ранних стадиях развития. [ 3 ]
зерновые культуры в регионах Англии , Южной Австралии , Канады и Индии страдают от поражения R. solani Ежегодно . Корни отмирают, в результате чего растения становятся чахлыми и веретенообразными. На других незерновых растениях в этих регионах коричневые пни могут быть еще одним симптомом патогена. R. solani может также вызывать язвы гипокотиля и стебля на зрелых растениях томатов , картофеля и капусты . На их поверхности появляются тяжи мицелия, а иногда и склероции. Корни становятся коричневыми и через некоторое время отмирают. Самый известный симптом R. solani — черный налет на клубнях картофеля, причем налет представляет собой склероции гриба.
Цикл заболевания
[ редактировать ]Rhizoctonia solani может сохраняться в почве многие годы в виде склероций. Склероции Rhizoctonia имеют толстые внешние слои, обеспечивающие выживание, и служат зимующей структурой для патогена. В некоторых редких случаях (например, при телеоморфе) возбудитель может также принимать форму мицелия, обитающего в почве. Грибок привлекается к растению химическими раздражителями, выделяемыми растущим растением и/или разлагающимися растительными остатками. Процесс проникновения в хозяина может быть осуществлен несколькими способами. Проникновение может происходить через прямое проникновение в кутикулу/эпидермис растения или через естественные отверстия в растении. Гифы вступают в контакт с растением и прикрепляются к растению, благодаря чему в процессе роста начинают образовывать апрессорий, который проникает в растительную клетку и позволяет патогену получать питательные вещества из растительной клетки. Возбудитель также может выделять ферменты, которые разрушают стенки растительных клеток, и продолжает колонизировать и расти внутри мертвых тканей. В результате разрушения клеточных стенок и колонизации патогена внутри хозяина образуются склероции. Новый инокулят производится на ткани хозяина или внутри нее, и новый цикл повторяется, когда становятся доступными новые растения. Цикл заболевания начинается так:
- Склероции/мицелий зимуют в растительных остатках, почве или растениях-хозяевах.
- Молодые гифы и плодоносящие базидии (редко) появляются и образуют мицелий и редко базидиоспоры.
- Очень редко прорастающие базидиоспоры проникают в устьица, тогда как мицелий приземляется на поверхность растения и секретирует на поверхность растения необходимые ферменты, чтобы инициировать инвазию в растение-хозяин.
- После того, как мицелий успешно проникает в хозяина, внутри и вокруг инфицированной ткани образуются некроз и склероции, что затем приводит к различным симптомам, связанным с заболеванием, таким как гниение почвы, стеблевая гниль, выпревание и т. д., и процесс начинается сначала. . [ 17 ]
Среда
[ редактировать ]Известно, что возбудитель предпочитает теплую и влажную погоду, а вспышки заболевания обычно происходят в первые летние месяцы. Большинство симптомов возбудителя не проявляются до конца лета, поэтому большинство фермеров не узнают о больном урожае до сбора урожая. С распространенностью патогена связано сочетание факторов окружающей среды, таких как наличие растения-хозяина, частые осадки/орошение и повышение температуры весной и летом. Кроме того, известно, что плохой дренаж почвы (вызванный текстурой исходной почвы или уплотнением) создает благоприятную среду для патогена. [ 18 ] Возбудитель распространяется в виде склероций, и эти склероции могут перемещаться с помощью ветра, воды или движения почвы между растениями-хозяевами.
Идентификация
[ редактировать ]
Базидиокарпии (плодовые тела) тонкие, излитые, паутинистые, кортициоидные , гладкие, охристые. Микроскопически они имеют сравнительно широкие гифы без зажимных соединений . Базидии несут от 2 до 4 стеригмат . Базидиоспоры имеют форму эллипсовидной или продолговатой формы, гладкие и бесцветные, размером от 7 до 10 x 4–5,5 мкм. Они часто образуют вторичные споры и прорастают через гифальные трубки. Анаморфы состоят из гиф и иногда склероций (небольших побегов, состоящих из толстостенных гиф). [ 6 ] Гриб образует мицелий от белого до темно-коричневого цвета при выращивании на искусственной среде, и его часто можно распознать по гифам, которые часто являются монилиоидными (образуют цепочки набухших гифальных отсеков), шириной от 4 до 15 мкм, многоядерными и имеют тенденцию разветвляться под прямым углом. .
Управление
[ редактировать ]Полный контроль над Rhizoctonia solani невозможен, но тяжесть возбудителя можно ограничить. Успешный контроль зависит от характеристик возбудителя, культур-хозяев и окружающей среды. [ 19 ] Контроль окружающей среды, севооборот, использование устойчивых сортов , [ 4 ] и минимизация уплотнения почвы являются эффективными и неинвазивными способами борьбы с болезнями. Посадка рассады в более теплую почву и быстрое появление растений помогают минимизировать ущерб. Севооборот также помогает минимизировать количество инокулята, вызывающего инфекцию. несколько устойчивых сортов с умеренной устойчивостью к R. solani Можно использовать , но они дают более низкую урожайность и количество, чем стандартные сорта. Сведение к минимуму уплотнения почвы помогает инфильтрации воды, дренажу и аэрации растений.
Одним из конкретных химических вариантов является химическое распыление пентахлорнитробензола (ПХНБ), которое, как известно, является лучшим решением для уменьшения выпревания семян на растениях-хозяевах. Чтобы свести к минимуму это передающееся через почву заболевание , можно высаживать сертифицированные семена, свободные от склероций. США Хотя фунгициды не являются наиболее эффективным способом борьбы с этим патогеном, некоторые из них были одобрены Министерством сельского хозяйства для борьбы с этим патогеном.
Пока производители семян избегают влажных, плохо дренируемых территорий и избегают восприимчивых культур, R. solani обычно не представляет проблемы. Заболевания, вызванные этим патогеном, протекают более тяжело на умеренно влажных почвах и в диапазоне температур 15–18 ° C (59–64 ° F). [ 20 ]
Рис, генетически модифицированный для сверхэкспрессии оксалатоксидазы , обладает повышенной устойчивостью in vivo . [ 21 ]
Экономическое значение
[ редактировать ]В Соединенных Штатах Rhizoctonia solani можно встретить во всех районах (если позволяют условия окружающей среды), где расположены культуры-хозяева. Тяжесть инфекции может варьироваться. Последствия включают большие потери урожая (от 25% до 100%), повышенную пленку почвы (поскольку почва прилипает к грибному мицелию) и низкое промышленное качество сельскохозяйственных культур из-за повышенного содержания натрия, калия и азота. Из-за большого количества хозяев, которых поражает патоген, эти последствия многочисленны и губительны для различных культур. Фитофтороз оболочек, вызываемый этим возбудителем, является вторым по разрушительности заболеванием после рисового ожога. [ 22 ]
Ассоциация микоризы с орхидеями
[ редактировать ]Rhizoctonia solani — один из нескольких видов Rhizoctonia, образующих микоризные ассоциации с орхидеями. В эту ассоциацию входят фитопатогенные штаммы гриба. [ 23 ] а также непатогенные штаммы. [ 24 ]
Геном
[ редактировать ]Черновой геном штамма Rhs1AP R. solani охватывает 51,7 Мб, хотя гетерокариотический геном этого штамма оценивался в 86 Мб на основе оптической карты хромосом. Несоответствие объясняется анеуплоидным , сильно повторяющимся геномом этого вида, который препятствовал секвенированию (или сборке) полной ДНК. По прогнозам, геном будет кодировать 12 726 генов. [ 25 ] Другой штамм, AG1-IB 7/3/14, также был недавно секвенирован. [ 26 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ [Парметр, Дж. Р. Rhizoctonia solani , Биология и патология. Лондон, Великобритания: Калифорнийский университет, 1970. Печать.], Калифорнийский университет биологии и патологии.
- ^ Донк М.А. (1956). «Заметки о ресупинатных грибах II. Туласнеллоидные грибы». Рейнвардтия 3 : 363–379.
- ^ Jump up to: а б Кубета М.А., Вилгалис Р. (1997). «Популяционная биология комплекса Rhizoctonia solani ». Фитопатология . 87 (4): 480–84. дои : 10.1094/PHYTO.1997.87.4.480 . ПМИД 18945130 .
- ^ Jump up to: а б с д Огоши, А (1987). «Экология и патогенность анастомозов и внутривидовых групп ризоктонии Солани Куна». Ежегодный обзор фитопатологии . 25 (1). Годовые обзоры : 125–143. дои : 10.1146/annurev.py.25.090187.001013 .
- ^ Огоши А (1996). «Введение — род Rhizoctonia ». Виды Rhizoctonia: систематика, молекулярная биология, экология, патология и борьба с болезнями : 1–9.
- ^ Jump up to: а б Робертс П. (1999). Ризоктониеобразующие грибы . Кью: Королевский ботанический сад. п. 239. ИСБН 1-900347-69-5 .
- ^ Гонсалес Д., Карлинг Д.Е., Кунинага С., Вилгалис Р., Кубета М.А. (2001). «Систематика рибосомальной ДНК Ceratobasidium и Thanatephorus с анаморфами Rhizoctonia ». Микология . 93 (6): 1138–1150. дои : 10.1080/00275514.2001.12063247 . S2CID 196619800 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Шарон М., Снех Б., Кунинага С., Хякумати М., Наито С. (2008). «Классификация видов Rhizoctonia с использованием анализа последовательностей рДНК-ITS подтверждает генетическую основу классической группировки анастомозов». Миконаука . 49 (2): 93–114. дои : 10.1007/S10267-007-0394-0 . S2CID 86120090 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Обервинклер Ф., Рисс К., Бауэр Р., Киршнер Р., Гарника С. (2013). «Таксономическая переоценка комплекса Ceratobasidium-Rhizoctonia и Rhizoctonia Butinii , нового вида, поражающего ель». Микологический прогресс . 12 (4): 763–776. дои : 10.1007/s11557-013-0936-0 . S2CID 255319267 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Шанмугасундарам, С.; Да, СиСи; Хартман, Г.Л.; Талекар, Н.С. (1991). Потребности в исследованиях овощной сои для производства и улучшения качества (PDF) . Тайбэй: Азиатский центр исследований и разработок овощей. стр. 86–87. ISBN 9789290580478 . Проверено 6 февраля 2016 г.
- ^ Ризоктония картофеля http://vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/factsheets/Potato_Rhizoctonia.htm
- ^ Rhizoctonia Корневая гниль http://cbarc.aes.oregonstate.edu/rhizoctonia-root-rot-bare-patch
- ^ Ризоктонии сахарной свеклы. «Борьба с ризоктониозной корневой гнилью сахарной свеклы» . Архивировано из оригинала 19 июня 2010 года . Проверено 5 августа 2010 г.
- ^ Ризоктония огурца http://cuke.hort.ncsu.edu/cucurbit/cuke/dshndbk/br.html
- ^ Ясмин, Хумайра; Шах, Зафар Аббас; Мумтаз, Сакиб; Ильяс, Ношин; Рашид, Урудж; Альсахли, Абдулазиз Абдулла; Чунг, Ён Сок (13 сентября 2023 г.). «Снижение заболеваемости полосчатой болезнью листьев и влагалищ кукурузы с помощью бактериальных летучих органических соединений и молекулярного докинга целевых ингибиторов в Rhizoctonia solani» . Границы в науке о растениях . 14 . дои : 10.3389/fpls.2023.1218615 . ISSN 1664-462X . ПМЦ 10588623 . ПМИД 37868311 .
- ^ Ризоктониоз оболочки https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/pbi.13312
- ^ Черезини, Пауло. Ризоктония Солани . Ризоктония Солани. Государственный университет Северной Каролины. Веб. 4 ноября 2011 г. < http://www.cals.ncsu.edu/course/pp728/Rhizoctonia/Rhizoctonia.html >, Университет штата Северная Каролина Rhizoctonia Solani.
- ^ «Ризоктониозные болезни». Мичиганские болезни картофеля. PS Уортон, Университет штата Мичиган, 2 мая 2011 г. Интернет. 4 октября 2011 г. < http://www.potatodiseases.org/rhizoctonia.html >, PS Wharton, Мичиганский государственный университет.
- ^ Учида, Дженис Ю. «Ризоктония Солани». Мастер знаний. Веб. 4 октября 2011 г. < http://www.extento.hawaii.edu/kbase/crop/type/r_solani.htm >, Дженис Училда, мастер знаний.
- ^ Андерсон, Нил А. (1982). «Генетика и патология Rhizoctonia Solani ». Ежегодный обзор фитопатологии . 20 (1). Годовые обзоры : 329–347. дои : 10.1146/annurev.py.20.090182.001553 . ISSN 0066-4286 .
- ^ Молла, Кутубуддин А.; Кармакар, Субхасис; Чанда, Палас К.; Гош, Сатабди; Саркар, Сайлендра Н.; Датта, Свапан К.; Датта, Караби (1 июля 2013 г.). « Ген оксалатоксидазы риса , управляемый зеленым тканеспецифичным промотором, повышает толерантность к возбудителю фитофтороза ( Rhizoctonia solani ) в трансгенном рисе» . Молекулярная патология растений . 14 (9). Уайли : 910–922. дои : 10.1111/mpp.12055 . ISSN 1464-6722 . ПМК 6638683 . ПМИД 23809026 . S2CID 38358538 .
- ^ Молекулярная патология растений (2013) 14 (9), 910–922.
- ^ Уильямсон Б. Хэдли Дж. (1970). «Проникновение и заражение протокормов орхидей Thanatephorus cucumeris ». Патология . 60 : 1092–1096.
- ^ Карлинг Д.Э., Поуп Э.Дж., Брейнард К.А., Картер Д.А. (1999). «Характеристика микоризных изолятов Rhizoctonia solani из орхидеи, включая AG-12, новую группу анастомозов». Фитопатология . 89 (10): 942–946. дои : 10.1094/PHYTO.1999.89.10.942 . ПМИД 18944739 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Кубета М.А., Томас Э., Дин Р.А., Джабаджи С., Неате С.М., Таванцис С., Тода Т., Вилгалис Р., Бхаратан Н., Федорова-Абрамс Н., Пакала С.Б., Пакала С.М., Зафар Н., Джоардар В., Лосада Л., Нирман В.К. ( 2014). «Проект геномной последовательности растительно-патогенного почвенного гриба Rhizoctonia solani, анастомоза группы 3, штамма Rhs1AP» . Анонс генома . 2 (5): e01072-14. doi : 10.1128/genomeA.01072-14 . ПМК 4214984 . ПМИД 25359908 .
- ^ Вибберг Д., Рупп О., Елонек Л., Крёбер М., Верваайен Б., Блом Дж., Винклер А., Гёсманн А., Грош Р., Пюлер А., Шлютер А. (2015). «Улучшенная последовательность генома фитопатогенного гриба Rhizoctonia solani AG1-IB 7/3/14, установленная с помощью глубокого секвенирования парных пар в системе MiSeq (Illumina)». Дж. Биотехнология . 203 : 19–21. doi : 10.1016/j.jbiotec.2015.03.005 . ПМИД 25801332 .