корыто
| Трогоны Временной диапазон: от раннего эоцена до настоящего времени,
| |
|---|---|
| |
| Рыжий трогон-самец в национальном парке Кхао Яй , Таиланд. | |
| Продолжительность: 1 минута 17 секунд. | |
| Песня красношерстного трогона , записанная недалеко от Бангара , Бруней. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Птицы |
| Клэйд : | Кавитавы |
| Клэйд : | Эукавитавы |
| Заказ: | Трогонообразные Я , 1886 г. |
| Семья: | Трогониды Урок , 1828 год. |
| Роды | |
|
Апалодермия | |
| |
| глобальное распространение | |
Трогоны f и кетцали — птицы отряда Trogoniformes , / t r oʊ ˈ ɡ ɒ n ɪ ɔːr m iː z / — который содержит только одно семейство Trogonidae . Семейство Trogonidae насчитывает 46 видов семи родов . Летопись окаменелостей трогонов датируется 49 миллионами лет назад, в раннем эоцене . Они могут принадлежать к базальной радиации отряда Coraciiformes и отряда воробьинообразных. [ 1 ] или быть близким родственником мышевидных птиц и сов . [ 2 ] [ 3 ] Слово трогон по -гречески означает «грызть» и относится к тому факту, что эти птицы прогрызают отверстия в деревьях, чтобы построить себе гнезда.
Трогоны — жители тропических лесов по всему миру. Наибольшее разнообразие наблюдается в Неотропах , где встречаются четыре рода, содержащие 24 вида. Род Apaloderma включает три африканских вида . Роды Harpactes и Apalharpactes , содержащие двенадцать видов, встречаются в Юго-Восточной Азии. [ 4 ]
Они питаются насекомыми и фруктами , а их широкие клювы и слабые ноги отражают их рацион и древесные привычки. Хотя их полет быстрый, они неохотно летают на какое-либо расстояние. Трогоны, как правило, не мигрируют , хотя некоторые виды совершают частичные локальные перемещения. У трогонов мягкие, часто красочные перья с характерным мужским и женским оперением. Это единственный тип животных с гетеродактильным расположением пальцев ног. Гнездятся в ямах, вырытых в деревьях, или в термитных гнездах, откладывая 2–4 яйца белого или пастельного цвета.
Эволюция и таксономия
[ редактировать ]
Положение трогонов внутри класса Aves долгое время оставалось загадкой. [ 4 ] Было предложено множество родственников, включая попугаев, кукушек, туканов, жакамаров и туманников, скатов, сов и козодоев. Более поздние морфологические и молекулярные данные позволили предположить связь с Coliiformes . Уникальное расположение пальцев на стопе (см. морфологию и полет) заставило многих считать, что у трогонов нет близких родственников; разместить их в своем собственном порядке, возможно, вместе со столь же нетипичными мышевидками как их ближайшими родственниками.
Самый ранний официально описанный ископаемый образец - это череп из формации Фур нижнего эоцена в Дании (54 млн лет назад ). [ 5 ] Другие трогониформные окаменелости были обнаружены в отложениях ямы Мессель в середине эоцена в Германии (49 млн лет назад ). [ 6 ] и в олигоценовых и миоценовых отложениях Швейцарии и Франции соответственно. Самая старая окаменелость трогона в Новом Свете относится к сравнительно недавнему плейстоцену (менее 2,588 млн лет назад).
Считалось, что семья имеет происхождение из Старого Света. [ 7 ] несмотря на нынешнее богатство семейства, которое более разнообразно в Неотропическом Новом Свете. Данные ДНК, по-видимому, подтверждают африканское происхождение трогонов: африканский род Apaloderma, по-видимому, является базальным в семействе, а две другие линии, азиатская и американская, отделились между 20–36 миллионами лет назад. Более поздние исследования [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] показать, что данные ДНК дают противоречивые результаты относительно базальных филогенетических взаимоотношений; поэтому в настоящее время неизвестно, произошли ли все существующие трогоны от африканских или американских предков или ни от того, ни от другого.
Трогоны разделены на три подсемейства, каждое из которых отражает одно из этих разделений. Aplodermatinae является африканским подсемейством и содержит единственный род Apaloderma. Harpactinae — азиатское подсемейство, состоящее из двух родов: Harpactes и Apalharpactes . Apalharpactes , состоящий из двух видов на Яве и Суматре, лишь недавно был признан отдельным родом от Harpactes . [ 11 ] Оставшееся подсемейство, Neotropical Trogoninae, содержит оставшиеся четыре рода: Trogon, Priotelus, Pharomachrus и Euptilotis . [ 4 ]
Два карибских вида Priotelus раньше были разными ( Temnotrogon на Эспаньоле) и чрезвычайно древние. Два рода кетцалей, Pharomachrus и Euptilotis , возможно, произошли от последнего и самого многочисленного рода трогонов в Неотропах, Trogon . Исследование генетики трогонов , проведенное в 2008 году , показало, что этот род возник в Центральной Америке и распространился в Южную Америку после образования Панамского перешейка (как часть Великого американского обмена ), что делает трогонов относительно недавним прибытием в Южную Америку. [ 12 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]
Большинство трогонов – птицы тропических и субтропических лесов. Они имеют космополитическое распространение во влажных тропиках мира, их можно найти в Америке, Африке и Азии. Несколько видов распространены в умеренной зоне, причем один вид, элегантный трогон , достигает юга Соединенных Штатов, особенно южной Аризоны и ее окрестностей. Африканский трогон Нарина немного исключителен тем, что он использует более широкий диапазон сред обитания, чем любой другой трогон: от густого леса до довольно открытой саванны и от экватора до юга Южной Африки . Это самый распространенный и успешный из всех трогонов. Ушастый кетсаль Мексики также способен использовать более ксерические местообитания, но преимущественно населяет леса. Большинство других видов более ограничены в своей среде обитания, при этом некоторые виды обитают в ненарушенных девственных лесах. В лесах их обычно можно найти в середине яруса, иногда в пологе.
Некоторые виды, особенно кетцали, адаптированы к более прохладным горным лесам. Существует ряд островных видов; к ним относятся ряд видов, обитающих в Больших Зондах , один вид на Филиппинах , а также два вида, эндемичных для Кубы и Эспаньолы соответственно. Однако за пределами Юго-Восточной Азии и Карибского бассейна трогоны обычно отсутствуют на островах, особенно океанических.
Трогоны, как правило, ведут оседлый образ жизни , и ни один вид не совершает длительных миграций . Известно, что небольшое количество видов совершает меньшие миграционные перемещения, особенно горные виды, которые в разные сезоны перемещаются на более низкие высоты. Это было продемонстрировано с помощью радиослежения у великолепного кетцаля в Коста-Рике, а также были накоплены доказательства для ряда других видов. Считается, что африканский трогон Нарина совершает некоторые локализованные миграции на короткие расстояния по частям своего ареала, например, птицы из плато саванны Зимбабве улетают после сезона размножения. Однако полная картина этих движений отсутствует. Трогонов трудно изучать, поскольку их толстые лапки (кости ступней) затрудняют изучение звона .
Морфология и полет
[ редактировать ]
Трогоны как семейство довольно однородны по внешнему виду, имеют компактные тела, длинные хвосты (очень длинные в случае кетсалей) и короткую шею. Размер трогонов варьируется от трогона с алым крупом размером 23 см (9,1 дюйма) и весом 40 г (1,4 унции) до великолепного кетцаля 40 см (16 дюймов) и весом 210 г (7,4 унции) размером (не считая 3-футового трогона самца кетцаля). длинные (0,91 м) хвостовые стримеры). Их ноги и ступни слабые и короткие, и трогоны практически не способны передвигаться дальше, чем изредка шаркать по ветке. Они даже не способны повернуться на ветке, не воспользовавшись крыльями. Отношение мускулатуры ног к массе тела у трогонов составляет всего 3%, что является самым низким известным соотношением среди всех птиц. Расположение пальцев на лапах трогонов также уникально среди птиц, хотя по существу оно напоминает расположение зигодактиля: два вперед и два назад у попугаев и других воробьиных. Настоящие пальцы устроены так, что обычно внутренний большой палец является внешним задним пальцем, такое расположение это называется гетеродактилией . Сильный клюв короткий, а зев широкий, особенно у кетцалей, питающихся фруктами, с небольшим крючком на конце. На конце клюва также имеется выемка, а у многих видов на нижних челюстях имеются небольшие зазубрины. Кожа исключительно нежная, что затрудняет подготовку учебных шкурок для кураторов музеев. Скелеты трогонов удивительно тонкие, особенно черепа, которые очень тонкие. Оперение многих видов переливающееся, хотя и не у большинства азиатских видов. У африканских трогонов спина обычно зеленая, а брюхо красное. Трогоны Нового Света также имеют зеленую или темно-синюю верхнюю часть тела, но более разнообразны в нижней части. Азиатские виды имеют тенденцию к красному низу тела и коричневой спине.
Крылья короткие, но сильные, доля мускулов крыльев составляет около 22% от массы тела. Несмотря на силу своего полета , трогоны летают не часто и не на большие расстояния, обычно пролетая не более нескольких сотен метров за раз. Только горные виды склонны совершать дальние перелеты. Более короткие рейсы, как правило, прямые и быстрые, а более длинные — слегка волнистые. Их полет может быть на удивление бесшумным (для наблюдателей), хотя у некоторых видов, как сообщается, он довольно шумный.
Звонки
[ редактировать ]Крики . трогонов обычно громкие и несложные, состоящие из односложных уханий и свистов, издаваемых в различных шаблонах и последовательностях [ 4 ] Крики кетцалей и двух карибских родов наиболее сложны. Среди азиатских родов суматранский трогон ( Apalharpactes ) имеет самый нетипичный зов среди всех трогонов, исследования еще не установили, имеет ли подобный зов близкородственный яванский трогон. [ 11 ] Крики другого азиатского рода, Harpactes , удивительно однообразны. Помимо территориальных и брачных криков, издаваемых самцами и самками в периоды размножения, было зарегистрировано, что трогоны издавали агрессивные крики со стороны конкурирующих самцов и сигналы тревоги.
Поведение
[ редактировать ]Трогоны обычно неактивны, за исключением нечастых кормовых полетов. Среди орнитологов и биологов было отмечено, что «помимо своей великой красоты, [они] печально известны… отсутствием других, сразу привлекательных качеств». [ 4 ] Их отсутствие активности, возможно, является защитой от хищников; Сообщается, что трогоны на всех континентах перемещаются по ветвям, чтобы всегда держать свою менее яркую спину повернутой к наблюдателям, в то время как их головы, которые, как совы, могут поворачиваться на 180 градусов, следят за наблюдателем. Сообщается, что на трогонов охотились ястребы и хищные млекопитающие; В одном сообщении говорилось о великолепном кетцале , пойманном маргаем , когда он вынашивал детенышей . [ 13 ]
Диета и кормление
[ редактировать ]Трогоны питаются в основном насекомыми, другими членистоногими и фруктами; в меньшей степени отбираются некоторые мелкие позвоночные, например ящерицы. [ 4 ] Среди насекомых-жертв одним из наиболее важных типов являются гусеницы; наряду с кукушками, трогоны — одна из немногих групп птиц, регулярно на них охотящихся. Однако известно, что некоторые гусеницы ядовиты для трогонов, например Arsenura Armida . Степень потребления каждого типа пищи варьируется в зависимости от географии и вида. Три африканских трогона исключительно насекомоядны, тогда как азиатские и американские роды потребляют разное количество фруктов. Диета в некоторой степени коррелирует с размером: более крупные виды питаются больше фруктами, а более мелкие виды - насекомыми. [ 14 ]
Добыча почти всегда добывается на лету. [ 4 ] Наиболее часто используемый метод поиска пищи - это полет с вылазкой , когда трогон перелетает со наблюдательной вышки к цели на другой ветке или в листве. Оказавшись там, птицы парят или останавливаются и хватают предмет, прежде чем вернуться на свое насест, чтобы съесть его. Некоторые виды птиц обычно используют этот тип корма для добычи насекомых; у трогонов и кетсалей его также используют для сбора фруктов с деревьев. Добычу насекомых также можно поймать на лету, при этом трогон преследует летающих насекомых так же, как дронго и мухоловки Старого Света . Лягушки, ящерицы и крупные насекомые на земле также могут быть атакованы с воздуха. Реже некоторые трогоны могут передвигаться по ветке в поисках насекомых, яиц насекомых и очень редко птенцов птиц. Фиолетовые трогоны поедают ос и личинок ос, встреченных при рытье гнезд. [ 15 ]
Разведение
[ редактировать ]
Трогоны территориальны и моногамны . Самцы быстро реагируют на воспроизведение своих криков и отталкивают других представителей того же вида и даже других видов, гнездящихся в норах, вокруг своих гнездовий. Самцы привлекают самок пением. [ 4 ] и, в случае с великолепным кетцалем, совершает показательные полеты. [ 16 ] Некоторые виды наблюдались небольшими стаями по 3–12 особей до, а иногда и во время сезона размножения, крича и преследуя друг друга, но функция этих стай неясна. [ 17 ]
Трогоны — гнездящиеся в полости . Гнезда выкапывают в гниющей древесине или термитниках. [ 4 ] с одним видом, фиалковым трогоном , гнездящимся в осиных гнездах. [ 15 ] Полости гнезда могут представлять собой либо глубокие наклонные вверх трубы, ведущие к полностью закрытым камерам, либо гораздо более мелкие открытые ниши (из которых видна птица). Гнезда выкапывают клювом, попутно давая семейству название. Копание гнезда может производиться одним самцом или представителями обоих полов. В случае гнезд, вырытых в стволах деревьев, древесина должна быть достаточно прочной, чтобы не рухнуть, но достаточно мягкой, чтобы ее можно было выкопать. Было замечено, что трогоны приземляются на стволы мертвых деревьев и хлопают их хвостами, предположительно для проверки прочности.
Считается, что гнезда трогонов обычно не имеют подкладки. При попытке гнездования откладывается от двух до четырех яиц. они все больше загрязняются Они круглые и обычно глянцево-белые или слегка окрашенные (желто-желтые, серые, синие или зеленые), хотя во время инкубации . Икру насиживают оба родителя (за исключением голощекого трогона , в котором, по-видимому, самец не принимает участия). [ 4 ] при этом самец инкубирует один длительный период инкубации в день, а самка насиживает все остальное время. Инкубация, по-видимому, начинается после откладки последнего яйца. Инкубационный период варьируется в зависимости от вида и обычно длится 16–19 дней. При вылуплении птенцы альтрициальны , слепы и голы. У некоторых горных видов птенцы приобретают перья быстро, в случае горного трогона за неделю, но медленнее у равнинных видов, таких как черноголовый трогон , что может занять вдвое больше времени. Период птенцов варьируется в зависимости от вида и размера: более мелким видам обычно требуется от 16 до 17 дней, чтобы опериться , тогда как более крупным видам может потребоваться до 30 дней, хотя более типично 23–25 дней.
Отношения с людьми
[ редактировать ]Трогоны и кетцали считаются «одними из самых красивых птиц». [ 4 ] тем не менее, они также часто ведут затворнический образ жизни и их редко можно увидеть. О большей части их биологии известно мало, а большая часть того, что известно о них, получена в результате исследований неотропических видов, проведенных орнитологом Александром Скутчем . Тем не менее трогоны являются популярными птицами среди орнитологов , и в Центральной Америке существует скромная индустрия экотуризма , в частности, для наблюдения за кетцалями. [ 4 ]
Список видов
[ редактировать ]
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| Филогения родов по Мойлу (2005). [ 8 ] |
- Отряд Трогонообразные
- Семья Трогониды
| Изображение | Род | Живые виды |
|---|---|---|
 |
Апалодерма Свенсон, 1833 г. |
|
 |
Апалхарпакт Бонапарт, 1854 г. |
|
 |
Гарпактес Свенсон, 1833 г. |
|
 |
Приотел Г.Р. Грей, 1840 г. |
|
 |
Трогон Гулд, 1836 г. |
|
 |
Эуптилотис Гулд, 1858 г. |
|
 |
Фаромахрус Ключ, 1832 г. |
|
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Йоханссон, Ульф С. и Эриксон, врач общей практики (2003). «Молекулярная поддержка отношений сестринской группы между Пичи и Галбулами (Piciformes sensu Wetmore 1960)» (PDF) . Журнал птичьей биологии . 34 (2): 185–197. дои : 10.1034/j.1600-048X.2003.03103.x . Архивировано (PDF) из оригинала 24 мая 2006 г.
- ^ МакКормак, Джон Э.; Харви, Майкл Г.; Фэрклот, Брант К.; Кроуфорд, Николас Г.; Гленн, Трэвис С.; Брумфилд, Робб Т. (2013). «Филогения птиц на основе более чем 1500 локусов, собранных с помощью целевого обогащения и высокопроизводительного секвенирования» . ПЛОС ОДИН . 8 (1): e54848. arXiv : 1210.1604 . Бибкод : 2013PLoSO...854848M . дои : 10.1371/journal.pone.0054848 . ПМЦ 3558522 . ПМИД 23382987 .
- ^ Хакетт, С.Дж.; Кимбалл, RT; Редди, С.; Боуи, RCK; Браун, Эль; Браун, MJ; Хойновски, Дж.Л.; Кокс, Вашингтон; Хан, К.-Л. (2008). «Филогеномное исследование птиц раскрывает их эволюционную историю». Наука . 320 (5884): 1763–1768. Бибкод : 2008Sci...320.1763H . дои : 10.1126/science.1157704 . ПМИД 18583609 . S2CID 6472805 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Воротник, Нью-Джерси (2001). «Семейство Trogonidae (Трогоны)», стр. 80–129 в Хойо, Дж.; Эллиот А. и Саргатал Дж. (ред.). (2001) Справочник птиц мира, Том. 6 мышевидок и птиц-носорогов . Lynx Edicions, Барселона, Испания. ISBN 84-87334-30-Х
- ^ Кристофферсен, Анетт Веддинг (2002). «Раннепалеоценовый трогон (Aves: trogoniformes) из формации Фур, Дания». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 661–666. doi : 10.1671/0272-4634(2001)022[0661:AEPTAT]2.0.CO;2 . S2CID 86016957 .
- ^ Майр, Джеральд (2005). «Новые трогоны раннего третичного периода Германии». Ибис . 147 (3): 512–518. дои : 10.1111/j.1474-919x.2005.00421.x .
- ^ Эспиноса де лос Монтерос, Алехандро (октябрь 1998 г.). «Филогенетические взаимоотношения трогонов» . Аук . 115 (4): 937–954. дои : 10.2307/4089512 . JSTOR 4089512 . S2CID 86900475 .
- ^ Перейти обратно: а б Мойл, Роберт Г. (2005). «Филогения и биогеографическая история Trogoniformes, отряда пантропических птиц». Биологический журнал Линнеевского общества . 84 (4): 725–738. дои : 10.1111/j.1095-8312.2005.00435.x .
- ^ Йоханссон, США; Эриксон, PGP (1 мая 2005 г.). «Переоценка базальных филогенетических взаимоотношений внутри трогонов (Aves: Trogonidae) на основе последовательностей ядерной ДНК» . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 43 (2): 166–173. дои : 10.1111/j.1439-0469.2004.00292.x .
- ^ Оливерос, Карл Х.; Андерсен, Майкл Дж.; Хоснер, Питер А.; Маук, Уильям М.; Шелдон, Фредерик Х.; Кракрафт, Джоэл; Мойл, Роберт Г. (2020). «Быстрая лавразийская диверсификация семейства пантропических птиц во время перехода олигоцена к миоцену». Ибис . 162 (1): 137–152. дои : 10.1111/ibi.12707 . ISSN 1474-919Х .
- ^ Перейти обратно: а б Воротник Н. и Ван Баллен С. (2002). «Синехвостый трогон Harpactes ( Apalharpactes ) reinwardtii : пределы видов и статус сохранения» (PDF) . Вилкохвост . 18 : 121–125. Архивировано (PDF) из оригинала 13 марта 2014 г.
- ^ Дакоста Дж. и Клика Дж. (2008). «Великий американский обмен птицами: филогенетический взгляд на род Trogon ». Молекулярная экология . 17 (5): 1328–43. дои : 10.1111/j.1365-294X.2007.03647.x . ПМИД 18302692 . S2CID 25090736 .
- ^ Уилрайт НТ (1983). «Фрукты и экология великолепных кетсалей» (PDF) . Аук . 100 (2): 286–301. дои : 10.1093/аук/100.2.286 . Архивировано (PDF) из оригинала 3 ноября 2014 г.
- ^ Ремсен СП младший; Хайд М.А. и Чепмен А. (1993). «Диета неотропических трогонов, мотмотов, барбетов и туканов» (PDF) . Кондор . 95 (1): 178–192. дои : 10.2307/1369399 . JSTOR 1369399 . Архивировано (PDF) из оригинала 3 ноября 2014 г.
- ^ Перейти обратно: а б Виндзор, DM (1976). «Птицы как хищники выводка ос-полибий (Hymenoptera: Vespidae: Polistinae) в лиственном лесу Коста-Рики». Биотропика . 8 (2): 111–116. дои : 10.2307/2989631 . JSTOR 2989631 .
- ^ Скуч А.Ф. (1944 г.). «История жизни кецаля» (PDF) . Кондор . 46 (5): 213–235. дои : 10.2307/1364045 . JSTOR 1364045 . Архивировано (PDF) из оригинала 29 сентября 2015 г.
- ^ Риль, Кристина (2008). «Общинный призыв и разведка черноголовых трогонов ( Tragon melanocephalus )». Орнитологический журнал Уилсона . 120 (2): 248–255. дои : 10.1676/07-025.1 . S2CID 83762310 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Видео о трогонах в Интернет-коллекции птиц
- Древо жизни: трогониды