Биофлуоресценция
Флуоресценция — это излучение света молекулой атомом или , поглотившим свет или другое электромагнитное излучение . В большинстве случаев излучаемый свет имеет большую длину волны и, следовательно, более низкую фотонов энергию , чем поглощенное излучение. Заметный пример флуоресценции возникает, когда поглощенное излучение находится в ультрафиолетовой области электромагнитного спектра (невидимой для человеческого глаза), а испускаемый свет находится в видимой области ; это придает флуоресцентному веществу отчетливый цвет , который можно увидеть только тогда, когда вещество подверглось воздействию ультрафиолетового света .
Биофлуоресценция – это флуоресценция, излучаемая живым организмом. Биофлуоресценция требует внешнего источника света и биомолекулярного вещества, которое преобразует поглощенный свет в новый. Флуоресцентное вещество поглощает свет одной длины волны, часто синего или УФ-излучения, и излучает свет другой, более длинной волны: зеленого, красного или чего-либо промежуточного. В живом организме флуоресцентным агентом часто является белок другие биомолекулы (или несколько), но это могут быть и .
была обнаружена биофлуоресценция С тех пор, как у Aequorea victoria и была определена структура зеленого флуоресцентного белка , было показано, что многие другие организмы проявляют биофлуоресценцию, и было обнаружено множество новых флуоресцентных белков. [1] [2] [3]
Таксономический диапазон
[ редактировать ]Растения
[ редактировать ]Биофлуоресценция часто встречается у растений и может возникать во многих их частях. [4] Биофлуоресценция хлорофилла изучается с 1800-х годов. [5] Обычно хлорофилл светится красным светом. [6] и может использоваться как мера фотосинтетических способностей, [7] [6] или общее состояние здоровья. [5] После поглощения света хлорофилл может флуоресцировать в рамках физиологических процессов, участвующих в фотосинтезе. [6]
Репродуктивные органы, такие как пыльца, [8] [9] пыльники [9] или лепестки [10] также может флуоресцировать. Эти символы могут давать различные цвета в зависимости от пигмента, ответственного за флуоресценцию. [10] [8] [5] [9] Хотя неясно, какова основная функция различных видов флуоресценции у растений. [4] репродуктивные признаки могут биофлуоресцировать как сигнал для привлечения опылителей, [11] [9] Однако биофлуоресценция может также привлекать добычу у хищных растений. [12] или не выполняют никакой функции. [5]
Животные
[ редактировать ]Хотя биофлуоресценция была впервые обнаружена и тщательно охарактеризована у беспозвоночных, в недавних работах биофлуоресценция наблюдалась у многих позвоночных, причем открытия биофлуоресценции были сделаны у саламандр и лягушек. [13] [14] [15] рыба, [16] [17] [18] птицы, [19] [20] [21] и млекопитающие. [22] [23] [21]
Функции
[ редактировать ]Функция биофлуоресценции в каждом случае до конца не известна. Флуоресцентный сигнал может играть роль в меж- и внутривидовой коммуникации, например, в маскировке (например, кораллы [24] ), привлечение партнеров (например, птиц [25] и копеподы [26] ) и симбионты (например, кораллы [3] ), или отпугивание хищников. [26]
Другие объяснения носят физиологический характер: яркий цвет является побочным продуктом защиты от ультрафиолета (например, белок сандерцианин, [17] и УФ-защита генов пыльцы [9] ). Ярко-красная флуоресценция личинок коралла Acropora millepora коррелирует с активацией диапаузоподобного состояния , которое может способствовать сохранению энергии и устойчивости к жаре и другим стрессовым факторам во время длительного расселения в новых местах обитания. [27]
Эволюция
[ редактировать ]Скорее всего, биофлуоресценция возникала несколько раз в результате конвергентной эволюции . [3] [28] Эксперименты по реконструкции показывают, что исходный флуоресцентный белок был зеленым и имел простую форму бета-цилиндра со хромофором скрытым внутри . Различные цвета зеленых флуоресцентных белков (GFP) — желтого, красного, голубого и янтарного — определяются различиями в структуре хромофора. Хромофор красных флуоресцентных белков является наиболее сложным и требует дополнительных этапов созревания. Новые флуоресцентные белки возникли в результате дупликации генов и накопления множественных мутаций, которые постепенно изменили автокаталитические функции и окончательную структуру хромофора. [28]
Аналоги GFP широко распространены, но это не единственное возможное структурное решение биофлуоресценции. У пресноводных японских угрей Anguilla japonica уникальный белок UnaG флуоресцирует путем связывания билирубина , причем этот механизм сильно отличается от механизма зеленого флуоресцентного белка. [16] UnaG поглощает синий свет и излучает зеленый только тогда, когда образуется комплекс с билирубином. Эта особенность делает UnaG привлекательным для биомедицинских исследований при изучении билирубин-зависимых клеточных процессов . [29]
Другой не-GFP-подобный флуоресцентный белок — это синий белок, сандерцианин, из пресноводного судака Sander vitreus , обитающего в Северном полушарии. Сандерцианин производится сезонно, пик производства приходится на конец лета, и считается, что он защищает от высокого уровня ультрафиолета. Сандерцианин связывает биливердин IXa , и вместе они образуют тетрагомомер, который поглощает УФ-свет с длиной волны 375 нм и излучает красный свет с длиной волны 675 нм. [17]
Два вида кошачьих акул , Cephaloscyllium ventriosum , эндемичные для восточной части Тихого океана, и Scyliorhinus retifer из западной Атлантики , флуоресцируют по разному механизму. [18] Флуоресценция создается бромированными метаболитами триптофана-кинуренина, небольшими ароматическими соединениями, присутствующими в более светлых участках кожи рыбы. Кожные особенности кожи акулы оптически усиливают флуоресцентный сигнал. [18]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Лабас, Ю.А.; Гурская, Н.Г.; Янушевич Ю.Г.; Фрадков А.Ф.; Лукьянов К.А.; Лукьянов С.А.; Мац, М.В. (2 апреля 2002 г.). «Разнообразие и эволюция семейства зеленых флуоресцентных белков» . Труды Национальной академии наук . 99 (7): 4256–4261. Бибкод : 2002PNAS...99.4256L . дои : 10.1073/pnas.062552299 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 123635 . ПМИД 11929996 .
- ^ Алиева, Наиля О.; Конзен, Карен А.; Филд, Стивен Ф.; Мелешкевич Элла А.; Хант, Маргарита Э.; Бельтран-Рамирес, Виктор; и др. (16 июля 2008 г.). Эль-Шеми, Хани А. (ред.). «Разнообразие и эволюция коралловых флуоресцентных белков» . ПЛОС ОДИН 3 (7): е2680. Бибкод : 2008PLoSO...3.2680A . дои : 10.1371/journal.pone.0002680 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 2481297 . ПМИД 18648549 .
- ^ Jump up to: а б с Чудаков Дмитрий М.; Мац, Михаил В.; Лукьянов Сергей; Лукьянов, Константин А. (июль 2010 г.). «Флуоресцентные белки и их применение для визуализации живых клеток и тканей» . Физиологические обзоры . 90 (3): 1103–1163. doi : 10.1152/physrev.00038.2009 . ISSN 0031-9333 . ПМИД 20664080 .
- ^ Jump up to: а б Головачев, Александр (2 сентября 2015 г.). «Невидимая красота цветов – скрытые сигналы или эффектный побочный продукт?» . Зеленые буквы . 19 (3): 329–331. дои : 10.1080/14688417.2015.1078121 . ISSN 1468-8417 .
- ^ Jump up to: а б с д Лагорио, М. Габриэла; Кордон, Габриэла Б.; Ириэль, Аналия (сентябрь 2015 г.). «Обзор значимости флуоресценции в биологических системах» . Фотохимические и фотобиологические науки . 14 (9): 1538–1559. дои : 10.1039/c5pp00122f . hdl : 11336/8072 . ISSN 1474-905X .
- ^ Jump up to: а б с Мурчи, Э.Х.; Лоусон, Т. (октябрь 2013 г.). «Анализ флуоресценции хлорофилла: руководство по хорошей практике и пониманию некоторых новых приложений» . Журнал экспериментальной ботаники . 64 (13): 3983–3998. дои : 10.1093/jxb/ert208 . ISSN 1460-2431 . ПМИД 23913954 .
- ^ Краузе, Г. Генрих; Вайс, Энгельберт (1984). «Флуоресценция хлорофилла как инструмент физиологии растений: II. Интерпретация сигналов флуоресценции» . Исследования фотосинтеза . 5 (2): 139–157. дои : 10.1007/BF00028527 . ISSN 0166-8595 . ПМИД 24458602 .
- ^ Jump up to: а б Рощина, Виктория Владимировна (10 сентября 2012 г.). «Витальная автофлуоресценция: применение к изучению живых клеток растений» . Международный журнал спектроскопии . 2012 : 1–14. дои : 10.1155/2012/124672 . ISSN 1687-9449 .
- ^ Jump up to: а б с д и Мори, Шинноске; Фукуи, Хироши; Оиси, Масанори; Сакума, Масаюки; Каваками, Мари; Цукиока, Джунко; Гото, Кацуми; Хираи, Нобухиро (01 июня 2018 г.). «Биокоммуникация между растениями и насекомыми-опылителями посредством флуоресценции пыльцы и пыльников» . Журнал химической экологии . 44 (6): 591–600. Бибкод : 2018JCEco..44..591M . дои : 10.1007/ s10886-018-0958-9 ISSN 1573-1561 . ПМИД 29717395 .
- ^ Jump up to: а б Ганди-Кузнец, Фердинанд; Гарсиа-Кармона, Фрэнсис; Эскрибано, Джозеф (сентябрь 2005 г.). «Эффект цветочной флуоресценции» . Природа 437 (7057):334 дои : 10.1038/437334a . ISSN 0028-0836 . ПМИД 16163341 .
- ^ Гумберт, А. (1 июня 2000 г.). «Выбор цвета шмелями (Bombus terrestris): врожденные предпочтения и обобщение после обучения» . Поведенческая экология и социобиология . 48 (1): 36–43. дои : 10.1007/s002650000213 . ISSN 1432-0762 .
- ^ Куруп, Р.; Джонсон, Эй Джей; Санкар, С.; Хусейн, А.А.; Кумар, К. Сатиш; Сабулал, Б. (май 2013 г.). Ренненберг, Х. (ред.). «Флуоресцентные ловушки для хищных растений» . Биология растений . 15 (3): 611–615. Бибкод : 2013PlBio..15..611K . дои : 10.1111/j.1438-8677.2012.00709.x . ISSN 1435-8603 . ПМИД 23696970 .
- ^ Лэмб, Дженнифер Ю.; Дэвис, Мэтью П. (27 февраля 2020 г.). «Саламандры и другие земноводные светятся биофлуоресценцией» . Научные отчеты . 10 (1): 2821. Бибкод : 2020NatSR..10.2821L . дои : 10.1038/s41598-020-59528-9 . ISSN 2045-2322 . ПМК 7046780 . ПМИД 32108141 .
- ^ Святой Крест, Рой; фон Май, Рудольф; Катенацци, Алессандро; Уитчер, Кортни; Лопес Техеда, Эваристо; Рабоски, Дэниел (26 августа 2019 г.). «Новый вид наземно размножающихся лягушек (Amphibia, Strabomantidae, Noblella) из водораздела Верхнего Мадре-де-Дьос, Амазонских Анд и низменностей Южного Перу » Разнообразие . 11 9):145.doi : ( 10.3390/d11090145 . ISSN 1424-2818 .
- ^ Уитчер, Кортни; Бивер, Лилианна; Леммон, Эмили Мориарти (февраль 2024 г.). «Влияние биофлуоресценции на хищничество серой древесной лягушки Коупа: эксперимент с глиняной моделью» . Поведенческие процессы . 215 : 104996. doi : 10.1016/j.beproc.2024.104996 .
- ^ Jump up to: а б Кобаяши, Тошихидэ, Ёсио и др. (июнь 2013 г. Кумагай , . Акико ; ; Миятаке, Хидеюки ) 7) : 1602–1611. doi : 10.1016/j.cell.2013.05.038 . PMID 23768684 .
- ^ Jump up to: а б с Гош, Свагата; Ю, Чи-Ли; Ферраро, Дэниел Дж.; Судха, Саи; Пал, Самир Кумар; Шефер, Уэйн Ф.; и др. (11 октября 2016 г.). «Синий белок с красной флуоресценцией» . Труды Национальной академии наук . 113 (41): 11513–11518. Бибкод : 2016PNAS..11311513G . дои : 10.1073/pnas.1525622113 . ISSN 0027-8424 . ПМК 5068307 . ПМИД 27688756 .
- ^ Jump up to: а б с Пак, Хён Бонг; Лам, Ик Чонг; Гаффни, Джин П.; Уивер, Джеймс К.; Кривошик, Сара Роуз; Хамчанд, Рэнди; и др. (сентябрь 2019 г.). «Ярко-зеленая биофлуоресценция у акул возникает в результате метаболизма бром-кинуренина» . iScience . 19 : 1291–1336. Бибкод : 2019iSci...19.1291P . дои : 10.1016/j.isci.2019.07.019 . ПМК 6831821 . ПМИД 31402257 .
- ^ Пирн, Софи М.; Беннетт, Эндрю Т.Д.; Катхилл, Иннес К. (07 ноября 2001 г.). «Ультрафиолетовое зрение, флуоресценция и выбор партнера у попугая волнистого попугая Melopsittacus undulatus» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 268 (1482): 2273–2279. дои : 10.1098/рспб.2001.1813 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 1088876 . ПМИД 11674876 .
- ^ Хаусманн, Франциска; Арнольд, Кэтрин Э.; Маршалл, Н. Джастин; Оуэнс, Ян П.Ф. (7 января 2003 г.). «Ультрафиолетовые сигналы у птиц особенные» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 270 (1510): 61–67. дои : 10.1098/rspb.2002.2200 . ISSN 0962-8452 . ПМК 1691211 . ПМИД 12590772 .
- ^ Jump up to: а б Гершвин, Лиза-Энн (5 февраля 2024 г.). Обновленная информация о флуоресцентных млекопитающих и птицах Тасмании (Отчет). дои : 10.26749/25131257.v1 .
- ^ Анич, Паула Шпет; Энтони, Шэрон; Карлсон, Микаэла; Ганнельсон, Адам; Колер, Эллисон М.; Мартин, Джонатан Г.; Олсон, Эрик Р. (26 марта 2021 г.). «Биофлюоресценция у утконоса (Ornithorhynchus anatinus)» . Млекопитающие . 85 (2): 179–181. doi : 10.1515/mammalia-2020-0027 . ISSN 1864-1547 .
- ^ Олсон, Эрик Р.; Карлсон, Микаэла Р.; Рамануджам, В.М. Садагопа; Сирс, Линдси; Энтони, Шэрон Э.; Анич, Паула Шпет; Рамон, Ли; Халстранд, Алисса; Юревич, Микаэла; Ганнельсон, Адам С.; Колер, Эллисон М.; Мартин, Джонатан Г. (18 февраля 2021 г.). «Яркая биофлуоресценция обнаружена у ночного прыгуна (Pedetidae)» . Научные отчеты . 11 (1): 4125. Бибкод : 2021NatSR..11.4125O . дои : 10.1038/s41598-021-83588-0 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 7892538 . ПМИД 33603032 .
- ^ Мац, Михаил В.; Маршалл, Н. Джастин; Воробьев, Миша (2006). «Разноцветны ли кораллы?» . Фотохимия и фотобиология . 82 (2): 345–350. дои : 10.1562/2005-08-18-RA-653 . ISSN 0031-8655 . ПМИД 16613484 .
- ^ Хаусманн, Франциска; Арнольд, Кэтрин Э.; Маршалл, Н. Джастин; Оуэнс, Ян П.Ф. (2003). «Ультрафиолетовые сигналы у птиц особенные» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 270 (1510): 61–67. дои : 10.1098/rspb.2002.2200 . ISSN 0962-8452 . ПМК 1691211 . ПМИД 12590772 .
- ^ Jump up to: а б Шагин Дмитрий А.; Барсова Екатерина Владимировна; Янушевич Юрий Григорьевич; Фрадков Аркадий Ф.; Лукьянов Константин А.; Лабас Юлий А.; и др. (2004). «GFP-подобные белки как повсеместное надсемейство многоклеточных животных: эволюция функциональных особенностей и структурной сложности» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (5): 841–850. дои : 10.1093/molbev/msh079 . ISSN 1537-1719 . ПМИД 14963095 .
- ^ Стрейдер, Мари Э.; Аглямова Галина Владимировна; Мац, Михаил В. (январь 2016 г.). «Красная флуоресценция личинок кораллов связана с состоянием, подобным диапаузе» . Молекулярная экология . 25 (2): 559–569. Бибкод : 2016MolEc..25..559S . дои : 10.1111/mec.13488 . ISSN 0962-1083 . ПМИД 26600127 .
- ^ Jump up to: а б Угальде, Хуан А.; Чанг, Белинда С.В.; Мац, Михаил В. (3 сентября 2004 г.). «Воссоздана эволюция коралловых пигментов» . Наука . 305 (5689): 1433. doi : 10.1126/science.1099597 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 15353795 .
- ^ Да, Йоханнес Т.-Х.; Нам, Кванхо; Да, Джошуа Т.-Х.; Перримон, Норберт (08 февраля 2017 г.). «eUnaG: новый индуцируемый лигандами флуоресцентный репортер для обнаружения активности переносчика лекарств в живых клетках» . Научные отчеты . 7 (1): 41619. Бибкод : 2017NatSR...741619Y . дои : 10.1038/srep41619 . ISSN 2045-2322 . ПМК 5296874 . ПМИД 28176814 .