Микробат

Микролетучие мыши
	Ушастые летучие мыши Таунсенда в пещере .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Рукокрылые
Подотряд:	Микрохироптеры ; Добсон , 1875 г.
Суперсемьи
	Эмбаллонуроидея ; Ринопоматоидеа ; Ринолофоидея ; Веспертилионоидеа ; Молоссоидеа ; Наталоидея ; Ноктилионоидеа ;

Микрорукокрылые составляют подотряд Microchiroptera внутри отряда рукокрылых ( летучие мыши ). Летучих мышей уже давно разделяют на Megachiroptera (многолетучие мыши) и Microchiroptera на основании их размера, использования эхолокации Microchiroptera и других особенностей; молекулярные данные предполагают несколько иное подразделение, поскольку было показано, что летучие мыши представляют собой парафилетическую группу. ^[1]

Характеристики

Микролетучие мыши имеют длину от 4 до 16 см (1,6–6,3 дюйма). ^[2] Большинство летучих мышей питаются насекомыми, но некоторые более крупные виды охотятся на птиц, ящериц, лягушек, более мелких летучих мышей или даже рыбу . Лишь три вида летучих мышей питаются кровью крупных млекопитающих или птиц (« летучие мыши-вампиры »); эти летучие мыши обитают в Южной и Центральной Америке.

Хотя большинство летучих мышей-листоносов питаются фруктами и нектаром, название «листоносые» не является обозначением, предназначенным для обозначения предпочтительной диеты среди указанных разновидностей. ^[3] Три вида следуют за цветением колонновидных кактусов на северо-западе Мексики и юго-западе США северной весной, а затем за цветением агав на юге северной осенью (осенью). ^[4] Другие листоносые летучие мыши, такие как Vampyrum Spectrum из Южной Америки, охотятся на различную добычу, например, на ящериц и птиц. Европейские подковоносы, а также калифорнийские листоносы имеют очень сложный листовой нос для эхолокации и питаются в основном насекомыми.

Отличия от мегабатов

Микролетучие мыши используют эхолокацию , тогда как мегалетучие мыши обычно этого не делают. (Египетская летучая мышь Rousettus egyptiacus является исключением, но не использует метод эхолокации гортани, как у летучих мышей, вместо этого давая ученым теорию, что она щелкает, используя носовые ходы и заднюю часть языка.)
У летучих мышей отсутствует коготь на втором пальце передней конечности. Этот палец кажется тоньше и почти связан тканью с третьим пальцем для дополнительной поддержки во время полета.
У мегалетучих мышей нет хвостов, за исключением нескольких родов, таких как Nyctimene , тогда как этот признак встречается только у некоторых видов летучих мышей.
Уши летучих мышей имеют козелок (который, как считается, имеет решающее значение для эхолокации) и относительно больше, чем уши летучих мышей, тогда как уши летучих мышей сравнительно малы и не имеют козелка.
Глаза летучей мыши довольно большие, тогда как глаза летучей мыши сравнительно меньше.

Зубной ряд

Форма и функции зубов летучих мышей различаются из-за различного рациона, который могут иметь эти летучие мыши. Зубы в первую очередь предназначены для расщепления пищи; следовательно, форма зубов коррелирует с конкретным пищевым поведением. ^[5] По сравнению с летучими мышами, которые питаются только фруктами и нектаром, летучие мыши иллюстрируют ряд диет и классифицируются как насекомоядные , плотоядные , сангвиноядные , плодоядные и нектароядные . ^[6] В результате этого различия, наблюдаемые между размером и функцией клыков и коренных зубов у летучих мышей в этих группах, различаются.

Разнообразный рацион летучих мышей отражает наличие зубных рядов или щечных зубов, морфология которых заимствована из зубов диламдодонтов, которые характеризуются W-образным эктолофом или стилерной полкой. ^[7]^{[ недостаточно конкретно, чтобы проверить ]} Верхний моляр диламдодонта W-образной формы включает метаконус и параконус, располагающиеся в нижней части буквы «W»; в то время как остальная часть буквы W образована гребнями, идущими от метаконуса и паракона к бугоркам стилерной части.

Летучие мыши демонстрируют различия между размером и формой своих клыков и коренных зубов, а также имеют отличительные различия в особенностях черепа, которые способствуют их способности эффективно питаться. Плодоядные летучие мыши имеют небольшие шиловидные выступы, короткие молариформные ряды, широкое небо и лицо. Помимо широких лиц, плодоядные летучие мыши имеют короткий череп, в результате чего зубы располагаются ближе к точке опоры челюстного рычага, что позволяет увеличить силу челюстей. ^[8] У плодоядных летучих мышей также другой рисунок на коренных зубах по сравнению с плотоядными, насекомоядными, нектароядными и сангвиноядными летучими мышами. ^[6] Напротив, насекомоядные летучие мыши характеризуются более крупными, но меньшим количеством зубов, длинными клыками и укороченными третьими верхними коренными зубами; в то время как у хищных летучих мышей есть большие верхние коренные зубы. Как правило, летучие мыши, которые являются насекомоядными, плотоядными и плодоядными, имеют большие зубы и маленькое небо; однако обратное верно для летучих мышей, питающихся нектарифагами. Хотя существуют различия между размерами неба и зубов летучих мышей, пропорция размеров этих двух структур сохраняется у летучих мышей разных размеров. ^[6]

Эхолокация

Эхолокация — это процесс, при котором животное производит звук определенной длины волны, а затем слушает и сравнивает отраженное эхо с исходным издаваемым звуком. Летучие мыши используют эхолокацию для формирования изображений окружающей среды и населяющих ее организмов, вызывая ультразвуковые волны через гортань . ^[9]^[10] Разница между ультразвуковыми волнами, производимыми летучей мышью, и тем, что она слышит, дает летучей мыши информацию об окружающей среде. Эхолокация помогает летучей мыши не только обнаруживать добычу, но и ориентироваться во время полета. ^[11]

Производство ультразвуковых волн

Большинство летучих мышей генерируют ультразвук с помощью гортани и излучают звук через нос или рот. ^[12] Звукообразование генерируется голосовыми связками млекопитающих благодаря эластичным мембранам, из которых состоят эти складки. Для вокализации необходимы эти эластичные мембраны, поскольку они действуют как источник преобразования воздушного потока в волны акустического давления. Энергия поступает к эластичным мембранам из легких и приводит к образованию звука. В гортани расположены голосовые связки , и она образует проход для выдыхаемого воздуха, производящего звук. ^[13] Микробат звонит ^ⓘ диапазон частот от 14 000 до более 100 000 герц , что значительно превышает диапазон человеческого уха (типичным диапазоном человеческого слуха считается диапазон от 20 до 20 000 Гц). Издаваемые вокализации образуют широкий луч звука, используемый для исследования окружающей среды, а также для общения с другими летучими мышами. На молекулярном уровне было обнаружено, что CPLX1 участвует в производстве ультразвуковых волн. ^[14]

Микролетучие мыши с гортанной эхолокацией

Череп летучей мыши — Вентральный вид черепа летучей мыши Florida Freetail ( *Tadarida cyanocephala* ), выделяющий шилогиальную и барабанную кости. Образец из коллекции естественной истории Тихоокеанского лютеранского университета.

Гортанная эхолокация является доминирующей формой эхолокации у летучих мышей, однако это не единственный способ, которым микробы могут производить ультразвуковые волны. Было показано, что, за исключением неэхолокирующих и гортанно-эхолокационных летучих мышей, другие виды летучих мышей и мегалетучих мышей производят ультразвуковые волны , хлопая крыльями, щелкая языком или используя нос. ^[9] Летучие мыши, использующие гортанную эхолокацию, обычно производят ультразвуковые волны своей гортанью, которая специализируется на воспроизведении звуков короткой длины . Гортань и расположена на краниальном конце трахеи и окружена перстнещитовидными мышцами щитовидным хрящом . Для справки, у человека это место, где кадык находится . Фонация ультразвуковых волн производится за счет колебаний голосовых перепонок в выдыхаемом воздухе. Интенсивность вибрации этих голосовых связок варьируется в зависимости от активности и разных видов летучих мышей. ^[15] Характерной чертой гортанных эхолокирующих микробов, которая отличает их от других эхолокационных микробов, является сочленение их шилогиальной кости с барабанной костью . Шилогиальные кости являются частью подъязычного аппарата , поддерживающего горло и гортань. Барабанная кость образует дно среднего уха . Помимо связи между шилогиальной костью и барабанной костью, которая является индикатором гортанной эхолокации микробов, еще одним окончательным маркером является наличие уплощенной и расширенной шилогиальной кости на краниальном конце. ^[10]

Микролетучие мыши, которые используют гортанную эхолокацию, должны быть в состоянии различать разницу между импульсом, который они производят, и возвращающимся эхом, которое следует за ним, будучи способными обрабатывать и понимать ультразвуковые волны на уровне нейронов , чтобы точно получать информацию об окружающей среде и ориентация в нем. ^[9] Соединение между шилогиальной костью и барабанной костью позволяет летучей мыши нервно регистрировать исходящие и входящие ультразвуковые волны, производимые гортанью . ^[11] Кроме того, шилогиальные кости соединяют гортань с барабанными костями посредством хрящевой или фиброзной связи (в зависимости от вида летучих мышей). Механически значение этого соединения состоит в том, что оно поддерживает гортань, прикрепляя ее к окружающим перстне-щитовидным мышцам , а также приближает ее к полости носа во время фонации . Шилогиальные кости часто редуцированы у многих других млекопитающих, однако они более выражены у летучих мышей, осуществляющих гортанную эхолокацию, и являются частью подъязычного аппарата млекопитающих. Подъязычный аппарат участвует в дыхании, глотании и фонации у летучих мышей, а также у других млекопитающих. Важной особенностью костного соединения у гортанно-эхолокирующих микробов является расширенное сочленение вентральной части барабанных костей и проксимального конца шилогиальной кости, который огибает ее, образуя это соединение. ^[9]

Классификация

Хотя летучих мышей традиционно делят на мега-летучих мышей и микро-летучих мышей, недавние молекулярные данные показали, что надсемейство Rhinolophoidea генетически больше связано с мега-летучими мышами, чем с микро-летучими мышами, что указывает на то, что микро-летучие мыши являются парафилетическими. Для решения проблемы парафилии летучих мышей рукокрылые были перераспределены на подотряды Yangochiroptera (в который входят Nycteridae, vespertilionoids, noctilionoids и emballonuroids) и Yinpterochiroptera , в который входят летучие мыши, ринопоматиды, Rhinolophidae и Megadermatidae. ^[1]

Это классификация по Симмонсу и Гейслеру (1998):

Надсемейство Emballonuroidea.

Семейство Emballonuridae ( мешкокрылые или ноженчатые летучие мыши )

Надсемейство Rhinopomatoidea.

Семейство Rhinopomatidae ( летучие мыши с хвостами ).
Семейство Craseonycteridae (шмельная летучая мышь или свиноносая летучая мышь Китти )

Надсемейство ринолофоидеа.

Семейство Rhinolophidae ( подковоносы ).
Семейство Nycteridae ( летучие мыши с полой мордой или летучие мыши с щелевидной мордой )
Семейство Megadermatidae ( ложные вампиры ).

Надсемейство Vespertilionoidea.

Семейство Vespertilionidae ( вечерние или вечерние летучие мыши )

Надсемейство Molossoidea.

Семейство Molossidae ( летучие мыши со свободным хвостом ).
Семейство Antrozoidae ( бледные летучие мыши )

Надсемейство Nataloidea.

Семейство Natalidae ( воронкоухие летучие мыши ).
Семейство Myzopodidae ( летучие мыши-присоски ).
Семейство Thyropteridae ( дискокрылые летучие мыши ).
Семейство Furipteridae ( дымчатые летучие мыши ).

Надсемейство Noctilionoidea.

Семейство Noctilionidae ( летучие мыши-бульдоги или летучие мыши-рыбаки ).
Семейство Mystacinidae ( новозеландские короткохвостые летучие мыши ).
Семейство Mormoopidae ( летучие мыши с призрачными лицами или усатые летучие мыши )
Семейство Phyllostomidae ( листоносые летучие мыши ).

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Тилинг, ЕС; Мэдсен, О.; Ван де Буше, РА; де Йонг, WW; Стэнхоуп, MJ; Спрингер, М.С. (2002). «Парафилия микробных летучих мышей и конвергентная эволюция ключевой инновации в ринолофоидных микробах Старого Света» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (3): 1431–1436. Бибкод : 2002PNAS...99.1431T . дои : 10.1073/Pnas.022477199 . ПМК 122208 . ПМИД 11805285 .
^ Уитакер, Дж. О. младший, Даннелли, Х. К. и Прентис, Д. А. (2004) Хитиназа у насекомоядных летучих мышей. Журнал. Маммология, 85, 15–18.
^ Летучие мыши мира Уокера, Рональд М. Новак (1994)
^ Естественная история пустыни Сонора, под редакцией Стивена Филлипса и Патрисии Комус, Калифорнийский университет Press, Беркли, стр. 464
^ Эванс, Арканзас (2005). Связь морфологии, функции и износа зубов у микрорукокрылых. Биологический журнал Линнеевского общества, 85 (1), 81-96. doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00474.x
^ Jump up to: ^а ^б ^с Фриман, Патрисия В., «Форма, функции и эволюция черепов и зубов летучих мышей» (1998). Статьи по природным ресурсам. 9.
^ Майерс, П., Р. Эспиноза, К.С. Парр, Т. Джонс, Г.С. Хаммонд и Т.А. Дьюи. 2018. Сеть разнообразия животных .
^ Фриман, PW (1988). «Плодоядные и животноядные летучие мыши (Microchiroptera): зубные и черепные адаптации» . Биологический журнал Линнеевского общества , 33 (3), 249–272.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Дэвис, Калина Т.Дж.; Марианто, Ибну; Росситер, Стивен Дж. (01 января 2013 г.). «Эволюционное происхождение ультразвукового слуха и гортанной эхолокации у летучих мышей, выявленное на основе морфологического анализа внутреннего уха» . Границы в зоологии . 10 (1): 2. дои : 10.1186/1742-9994-10-2 . ISSN 1742-9994 . ПМЦ 3598973 . ПМИД 23360746 .
^ Jump up to: ^а ^б Райхард, Джонатан Д.; Товарищи, Спенсер Р.; Франк, Александр Дж.; Кунц, Томас Х. (1 ноября 2010 г.). «Терморегуляция во время полета: температура тела и ощутимая теплопередача у свободно живущих бразильских летучих мышей со свободным хвостом (Tadarida brasiliensis)». Физиологическая и биохимическая зоология . 83 (6): 885–897. дои : 10.1086/657253 . ISSN 1522-2152 . ПМИД 21034204 . S2CID 1028970 .
^ Jump up to: ^а ^б Берке, Джеральд С.; Лонг, Дженнифер Л. (1 января 2010 г.). «Функции гортани и производство звуков». В Брудзинском, Стефан М. (ред.). Справочник по поведенческой нейронауке . Справочник по вокализации млекопитающих. Интегративный нейробиологический подход. Том. 19. Эльзевир. стр. 419–426. дои : 10.1016/B978-0-12-374593-4.00038-3 . ISBN 9780123745934 .
^ Хеденстрем, Андерс; Йоханссон, Л. Кристоффер (01 марта 2015 г.). «Полет летучей мыши: аэродинамика, кинематика и морфология полета» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (5): 653–663. дои : 10.1242/jeb.031203 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 25740899 .
^ Холбрук, Калифорния; Одланд, Г.Ф. (1 мая 1978 г.). «Коллагеновая и эластическая сеть в крыле летучей мыши» . Журнал анатомии . 126 (Часть 1): 21–36. ISSN 0021-8782 . ПМЦ 1235709 . ПМИД 649500 .
^ Лю, Мэйлин; Цао, Цзе, Сюгуан; Ху, Хайцзянь; Хэ, Вэйя; Чэнь, Гу, Ляо; Цзяюй, Нин; Хэ, Сянъян (июль 2024 г.). 1 усиливает передачу ультразвука в слуховом пути млекопитающих» . Nature Genetics . 56 (7): 1503–1515 Комплексин - « . з . ISSN 1546-1718 .
^ Симмонс, Нэнси Б.; Сеймур, Кевин Л.; Хаберсетцер, Йорг; Ганнелл, Грегг Ф. (19 августа 2010 г.). «Вывод об эхолокации у древних летучих мышей» . Природа . 466 (7309): Е8. Бибкод : 2010Natur.466E...8S . дои : 10.1038/nature09219 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 20724993 .

Внешние ссылки

Мир летучих мышей
Иллюстрированный опознавательный ключ к рукокрылым Европы ( см. «Последние публикации» )
Международная организация по сохранению летучих мышей
Просмотрите сборку генома myoLuc2 в браузере генома UCSC .

[microbat_paraphyly-1] Jump up to: ^а ^б Тилинг, ЕС; Мэдсен, О.; Ван де Буше, РА; де Йонг, WW; Стэнхоуп, MJ; Спрингер, М.С. (2002). «Парафилия микробных летучих мышей и конвергентная эволюция ключевой инновации в ринолофоидных микробах Старого Света» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (3): 1431–1436. Бибкод : 2002PNAS...99.1431T . дои : 10.1073/Pnas.022477199 . ПМК 122208 . ПМИД 11805285 .

[2] Уитакер, Дж. О. младший, Даннелли, Х. К. и Прентис, Д. А. (2004) Хитиназа у насекомоядных летучих мышей. Журнал. Маммология, 85, 15–18.

[3] Летучие мыши мира Уокера, Рональд М. Новак (1994)

[4] Естественная история пустыни Сонора, под редакцией Стивена Филлипса и Патрисии Комус, Калифорнийский университет Press, Беркли, стр. 464

[5] Эванс, Арканзас (2005). Связь морфологии, функции и износа зубов у микрорукокрылых. Биологический журнал Линнеевского общества, 85 (1), 81-96. doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00474.x

[:3-6] Jump up to: ^а ^б ^с Фриман, Патрисия В., «Форма, функции и эволюция черепов и зубов летучих мышей» (1998). Статьи по природным ресурсам. 9.

[7] Майерс, П., Р. Эспиноза, К.С. Парр, Т. Джонс, Г.С. Хаммонд и Т.А. Дьюи. 2018. Сеть разнообразия животных .

[8] Фриман, PW (1988). «Плодоядные и животноядные летучие мыши (Microchiroptera): зубные и черепные адаптации» . Биологический журнал Линнеевского общества , 33 (3), 249–272.

[:0-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Дэвис, Калина Т.Дж.; Марианто, Ибну; Росситер, Стивен Дж. (01 января 2013 г.). «Эволюционное происхождение ультразвукового слуха и гортанной эхолокации у летучих мышей, выявленное на основе морфологического анализа внутреннего уха» . Границы в зоологии . 10 (1): 2. дои : 10.1186/1742-9994-10-2 . ISSN 1742-9994 . ПМЦ 3598973 . ПМИД 23360746 .

[:1-10] Jump up to: ^а ^б Райхард, Джонатан Д.; Товарищи, Спенсер Р.; Франк, Александр Дж.; Кунц, Томас Х. (1 ноября 2010 г.). «Терморегуляция во время полета: температура тела и ощутимая теплопередача у свободно живущих бразильских летучих мышей со свободным хвостом (Tadarida brasiliensis)». Физиологическая и биохимическая зоология . 83 (6): 885–897. дои : 10.1086/657253 . ISSN 1522-2152 . ПМИД 21034204 . S2CID 1028970 .

[:2-11] Jump up to: ^а ^б Берке, Джеральд С.; Лонг, Дженнифер Л. (1 января 2010 г.). «Функции гортани и производство звуков». В Брудзинском, Стефан М. (ред.). Справочник по поведенческой нейронауке . Справочник по вокализации млекопитающих. Интегративный нейробиологический подход. Том. 19. Эльзевир. стр. 419–426. дои : 10.1016/B978-0-12-374593-4.00038-3 . ISBN 9780123745934 .

[12] Хеденстрем, Андерс; Йоханссон, Л. Кристоффер (01 марта 2015 г.). «Полет летучей мыши: аэродинамика, кинематика и морфология полета» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (5): 653–663. дои : 10.1242/jeb.031203 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 25740899 .

[13] Холбрук, Калифорния; Одланд, Г.Ф. (1 мая 1978 г.). «Коллагеновая и эластическая сеть в крыле летучей мыши» . Журнал анатомии . 126 (Часть 1): 21–36. ISSN 0021-8782 . ПМЦ 1235709 . ПМИД 649500 .

[14] Лю, Мэйлин; Цао, Цзе, Сюгуан; Ху, Хайцзянь; Хэ, Вэйя; Чэнь, Гу, Ляо; Цзяюй, Нин; Хэ, Сянъян (июль 2024 г.). 1 усиливает передачу ультразвука в слуховом пути млекопитающих» . Nature Genetics . 56 (7): 1503–1515 Комплексин - « . з . ISSN 1546-1718 .

[15] Симмонс, Нэнси Б.; Сеймур, Кевин Л.; Хаберсетцер, Йорг; Ганнелл, Грегг Ф. (19 августа 2010 г.). «Вывод об эхолокации у древних летучих мышей» . Природа . 466 (7309): Е8. Бибкод : 2010Natur.466E...8S . дои : 10.1038/nature09219 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 20724993 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]