✖


Jump to content

Предвзятость развития

Add links
(Перенаправлено из Ограничения развития )

В эволюционной биологии предвзятость развития относится к производству против или в сторону определенных онтогенетических траекторий , которые в конечном итоге влияют на направление и результат эволюционных изменений, влияя на скорость, величину, направление и пределы признаков эволюции . [ 1 ] [ 2 ] Исторически этот термин был синонимом ограничения развития. [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] однако последнее в последнее время интерпретируется как относящееся исключительно к негативной роли развития в эволюции. [ 5 ]

Роль эмбриона

[ редактировать ]
Рисунки Геккеля «низших» (рыба, саламандра) и «высших» (черепаха, птенцы) позвоночных животных на сопоставимых стадиях.

В современной эволюционной биологии идея предвзятости развития внедрена в направление мысли, называемое структурализмом , которое подчеркивает роль организма как причинной силы эволюционных изменений. [ 6 ] [ нужна страница ] С точки зрения структуралистов, фенотипическая эволюция является результатом воздействия естественного отбора на ранее «отфильтрованные» вариации в ходе онтогенеза . [ 7 ] [ 8 ] Это контрастирует с функционалистской (также «адаптационистской», «панселекционистской» или «экстерналистской») точкой зрения, согласно которой фенотипическая эволюция является результатом только взаимодействия между детерминированным действием естественного отбора и изменчивостью, вызванной мутацией. [ 3 ] [ 7 ]

Обоснование роли организма, или, точнее, эмбриона, как причинной силы в эволюции и существования предвзятости, заключается в следующем: Традиционный, неодарвинистский подход к объяснению процесса, лежащего в основе эволюционных изменений, заключается в действии естественного отбора. при наследственных вариациях, вызванных генетическими мутациями . [ 9 ] Однако естественный отбор действует на фенотипы , а мутация сама по себе не вызывает фенотипических вариаций, поэтому существует концептуальный пробел относительно связи между мутацией и потенциальным изменением фенотипа. [ 6 ] Чтобы мутация могла легко изменить фенотип и, следовательно, быть видимой для естественного отбора, она должна изменить онтогенетическую траекторию — процесс, называемый перепрограммированием развития . [ 10 ] Некоторые виды перепрограммирования происходят с большей вероятностью, чем другие, учитывая природу карты генотип-фенотип, которая определяет склонность системы изменяться в определенном направлении. [ 8 ] [ 11 ] таким образом, создавая предвзятость. Другими словами, основная архитектура систем развития влияет на возможные фенотипические результаты.

Однако отклонения в развитии могут развиваться посредством естественного отбора, и оба процесса одновременно влияют на фенотипическую эволюцию. Например, отклонения в развитии могут повлиять на скорость или путь достижения пика адаптации (фенотип высокой приспособленности). [ 5 ] и наоборот, сильный направленный отбор может модифицировать предвзятость развития, увеличивая фенотипическую изменчивость в направлении отбора. [ 12 ]

Смещение развития непрерывных персонажей. Если главная ось изменчивости (красные стрелки) ортогональна направлению отбора (пунктирная линия), ковариация признаков будет ограничивать адаптивную эволюцию. И наоборот, если главная ось изменчивости совпадает с направлением отбора, ковариация признаков будет способствовать адаптивной эволюции.

Виды предвзятости

[ редактировать ]

Ограничения развития

[ редактировать ]

Ограничения развития — это ограничения фенотипической изменчивости (или отсутствия изменчивости), вызванные внутренней структурой и динамикой системы развития. [ 1 ] Ограничения представляют собой предвзятое отношение к определенной онтогенетической траектории и, следовательно, считаются ограничивающими адаптивную эволюцию. [ 12 ] [ 13 ]

Стремление к развитию

[ редактировать ]

Стремление к развитию – это присущая организмам естественная тенденция и их онтогенетические траектории изменяться в определенном направлении (т.е. уклон в сторону определенной онтогенетической траектории). [ 14 ] [ 5 ] [ 6 ] Считается, что этот тип предвзятости облегчает адаптивную эволюцию, выравнивая фенотипическую изменчивость с направлением отбора. [ 15 ] [ 12 ]

Распределение фенотипической изменчивости

[ редактировать ]

Морфоспространство

[ редактировать ]
Многомерное представление видов в морфопространстве. Каждая ось соответствует признаку, а точки соответствуют организмам с определенными комбинациями значений признаков. В этом случае оси представляют форму вида рыбы.

Морфоспространство — это количественное представление фенотипов в многомерном пространстве, где каждое измерение соответствует признаку. Фенотип каждого организма или вида затем представляется как точка в этом пространстве, которая суммирует комбинацию значений или состояний каждого конкретного признака. [ 16 ] Этот подход используется для изучения эволюции реализованных фенотипов по сравнению с теми, которые теоретически возможны, но не существуют. [ 16 ] [ 17 ]

Неслучайное (анизотропное) распределение фенотипической изменчивости

[ редактировать ]

Описание и понимание движущих сил распространения фенотипической изменчивости в природе — одна из главных целей эволюционной биологии . [ 2 ] Один из способов изучения распределения фенотипических вариаций — это изображение объема морфопространства, занимаемого набором организмов или видов. Теоретически может существовать естественный процесс, который генерирует почти равномерно (квазистохастический) паттерн распределенных фенотипов в морфопространстве, при этом новые необходимые виды имеют тенденцию занимать точку в морфопространстве, близкую к точкам своих филогенетических родственников. [ 18 ] Однако сейчас широко признано, что организмы распределены по морфопространству неравномерно, т.е. изотропная изменчивость, а распределены неслучайно, т.е. анизотропная изменчивость. [ 17 ] [ 19 ] Другими словами, существует несоответствие между кажущимися (или теоретическими) возможными фенотипами и их реальной доступностью. [ 17 ]

Онтогенетически невозможное существо

Таким образом, некоторые фенотипы недоступны (или невозможны) из-за лежащей в их основе архитектуры траектории развития, тогда как другие доступны (или возможны). [ 20 ] Однако из возможных фенотипов некоторые «проще» или более вероятны, чем другие. [ 8 ] [ 19 ] Например, такой фенотип, как классическая фигура дракона (т.е. гигантского рептилиеподобного существа с двумя парами конечностей и передней парой крыльев), может оказаться невозможным, поскольку у позвоночных передние конечности и передняя пара крыльев гомологичные признаки (например, птицы и летучие мыши) и, таким образом, являются взаимоисключающими. С другой стороны, если два фенотипа возможны (и одинаково подходят), но одна форма перепрограммирования требует только одной мутации, а другая требует двух или более, первый будет более вероятен (при условии, что генетические мутации происходят случайным образом). [ 8 ]

Важное различие между структурализмом и функционализмом касается, прежде всего, интерпретации причин появления пустых областей в морфопространстве (то есть несуществующих фенотипов): с точки зрения функционализма, пустые пространства соответствуют фенотипам, которые одновременно возможны онтогенетически и равновероятны, но отсеиваются естественным отбором из-за своей низкой приспособленности . [ 20 ] Напротив, с точки зрения структуралистов, пустые пространства соответствуют онтогенетически невозможным или маловероятным фенотипам. [ 3 ] [ 20 ] таким образом, это подразумевает предвзятость в типах фенотипов, которые можно получить, предполагая равное количество вариаций (генетических мутаций) в обеих моделях. [ 6 ] [ 8 ]

Классические примеры анизотропной вариации

[ редактировать ]
Варианты раковины в природе

На классическом естественном примере предвзятости было показано, что лишь небольшая часть всех возможных форм раковины улитки реализована в природе, а реальные виды были ограничены дискретными областями раковины-морфопространства, а не были постоянно распространены. [ 21 ] На другом естественном примере было показано, что у почвенных многоножек имеется огромное разнообразие числа пар ног: наименьшее из них составляет 27, а наивысшее - 191 пара; однако не существует видов с четным числом пар ног, что позволяет предположить, что либо эти фенотипы каким-то образом ограничены во время развития, либо существует стремление к нечетному числу пар ног. [ 22 ]

Неравномерное количество полидактильных пальцев в популяции мейн-кунов.
Biased number of polydactylous toes in a Main Coon population

Исследование количества полидактильных пальцев на ногах у 375 мутантов Хемингуэя кошки мейн-кун показало, что количество дополнительных пальцев было переменным (пластичным) и содержало смещение. Кот мейн-кун (как базовая модель мутантов Хемингуэя) в дикой природе имеет 18 пальцев на ногах. Полидактилия встречалась в ряде случаев при неизмененном количестве пальцев (18 пальцев), при этом отклонение состояло из трехсуставного большого пальца за счет разгибания первого пальца. Однако гораздо чаще встречались 20 пальцев, а затем 22, 24 или 26 пальцев с уменьшающейся частотой. Нечетное общее количество пальцев на ногах встречалось реже. Существует еще одно перекос между количеством пальцев на передних и задних лапах, а также лево-правая асимметрия количества пальцев. Случайная бистабильность в процессе разработки могла бы объяснить наблюдаемую погрешность. [ 23 ]

И наоборот, аномалии развития (или тератологии ) использовались, чтобы понять логику механизмов, вызывающих вариации. [ 24 ] Например, у широкого круга животных, от рыб до человека, двуголовые организмы встречаются гораздо чаще, чем трехголовые; Точно так же сиамские близнецы теоретически могут «слиться» в любой части тела, но слияние чаще происходит в брюшной области. [ 7 ] [ 24 ] Эту тенденцию назвали трансвидовым параллелизмом , предполагая существование глубоких исторических правил, управляющих проявлением аномальных форм у отдаленно родственных видов. [ 7 ]

Предвзятые фенотипы I: непрерывное изменение

[ редактировать ]

Интеграция развития и P-матрица

[ редактировать ]
Представление отношений между двумя чертами. Слева: нет ковариации признака. Каждая черта меняется независимо от другой. Справа: ковариация признаков вызывает положительную корреляцию между признаками, где увеличение одного признака коррелирует с увеличением другого признака (ковариация также может вызывать отрицательную корреляцию). Красная линия внутри эллипса представляет собой главный собственный вектор дисперсионно-ковариационной матрицы.

Было высказано предположение, что интеграция или ковариация признаков во время развития ограничивает фенотипическую эволюцию определенными областями морфопространства и ограничивает адаптивную эволюцию. [ 25 ] Эти аллометрические изменения широко распространены в природе и могут объяснить большое разнообразие реализованных морфологий и последующих экологических и физиологических изменений. [ 26 ] [ 27 ] Согласно этому подходу, фенотип рассматривается как интегрированная система, в которой каждый признак развивается и развивается согласованно с другими признаками, и, таким образом, изменение одного признака коррелирующим образом влияет на взаимодействующие части. [ 25 ] [ 28 ] Корреляция между признаками является следствием архитектуры карты генотип-фенотип, в частности плейотропных эффектов лежащих в ее основе генов. [ 11 ] Это коррелированное изменение между признаками можно измерить и проанализировать с помощью фенотипической дисперсионно-ковариационной матрицы (P-матрицы), которая суммирует размеры фенотипической изменчивости и основную ось изменчивости. [ 25 ]

Количественная генетика и G-матрица

[ редактировать ]

Количественная генетика — это статистическая основа, в основном занимающаяся моделированием эволюции непрерывных признаков. [ 9 ] Согласно этой концепции, корреляция между признаками может быть результатом двух процессов: 1) естественного отбора, действующего одновременно на несколько признаков, гарантируя, что они наследуются вместе (т.е. неравновесие по сцеплению ); [ 29 ] или 2) естественный отбор, действующий на один признак, вызывает коррелированные изменения других признаков за счет плейотропных эффектов генов. [ 11 ] Для набора признаков уравнением, описывающим дисперсию между признаками, является многомерное уравнение селекционера Δz = β x G, где Δz – вектор различий в средних признаках, β – вектор коэффициентов отбора, а G – матрица аддитивная генетическая дисперсия и ковариация между признаками. [ 30 ] [ 31 ] Таким образом, непосредственная способность популяции реагировать на отбор определяется G-матрицей, в которой дисперсия является функцией постоянной генетической изменчивости, а ковариация возникает из-за плейотропии и неравновесия по сцеплению. [ 31 ] [ 32 ] Хотя G-матрица является одним из наиболее важных параметров для изучения эволюционности , [ 12 ] Было показано, что мутационная матрица (М-матрица), также известная как распределение мутационных эффектов, имеет эквивалентную важность. [ 32 ] М-матрица описывает потенциальные эффекты новых мутаций на существующие генетические вариации и ковариации, и эти эффекты будут зависеть от эпистатических и плейотропных взаимодействий лежащих в основе генов. [ 12 ] [ 32 ] [ 33 ] Другими словами, М-матрица определяет G-матрицу и, следовательно, реакцию на отбор популяции. [ 32 ] Подобно P-матрице, G-матрица описывает главную ось вариаций.

Пути наименьшего сопротивления

[ редактировать ]
Морфоспространство и фитнес-ландшафт с единым фитнес-оптимумом. Для популяции, подвергающейся направленному отбору, главная ось вариации (наибольшая ось белого эллипса) будет смещать основное направление траектории в сторону оптимума приспособленности (стрелка). Скорость морфологических изменений будет обратно пропорциональна углу (бета), образующемуся между направлением отбора (пунктирная линия) и главной осью вариации.

Общим следствием P-матриц и G-матриц является то, что эволюция будет стремиться следовать «пути наименьшего сопротивления». Другими словами, если главная ось изменчивости совпадает с направлением отбора, ковариация (генетическая или фенотипическая) будет способствовать скорости адаптивной эволюции; однако, если главная ось вариации ортогональна направлению отбора, ковариация будет ограничивать скорость адаптивной эволюции. [ 2 ] [ 12 ] [ 25 ] В целом для популяции, находящейся под влиянием единого оптимума приспособленности, скорость морфологической дивергенции (от предкового фенотипа к новому или между парами видов ) обратно пропорциональна углу, образованному главной осью изменчивости и направлением отбора, вызывающего искривленную траекторию через морфопространство. [ 34 ]

Из P-матрицы для набора признаков можно выделить две важные меры склонности к вариациям: 1) Ответственность: способность системы развития меняться в любом направлении, и 2) Эволюционируемость : способность системы развития изменяться в любом направлении. изменение в направлении естественного отбора. [ 25 ] В последнем случае главная ось фенотипической изменчивости совпадает с направлением отбора. Аналогичным образом, из G-матрицы наиболее важным параметром, который описывает склонность к изменчивости, является ведущий собственный вектор G (g max ), который описывает направление наибольшей аддитивной генетической дисперсии для набора непрерывных признаков внутри популяций. [ 32 ] [ 34 ] Для популяции, подвергающейся направленному отбору, g max будет смещать основное направление траектории. [ 34 ]

Смещенные фенотипы II: свойства генных регуляторных сетей

[ редактировать ]

Иерархия и оптимальная плейотропия

[ редактировать ]
Различные виды позвоночных развили меланические формы в результате параллельных мутаций в mc1r гене . [ 35 ]

GRN представляют собой модульные, многослойные и полуиерархические системы генов и их продуктов: каждый фактор транскрипции обеспечивает множество входных данных для других генов, создавая сложный массив взаимодействий. [ 36 ] а информация о времени, месте и количестве экспрессии генов обычно поступает от нескольких контрольных генов высокого уровня через множество промежуточных генов к периферическим генным батареям, которые в конечном итоге определяют судьбу каждой клетки. [ 19 ] [ 36 ] Этот тип архитектуры подразумевает, что контрольные гены высокого уровня имеют тенденцию быть более плейотропными, влияя на множество нижестоящих генов, тогда как промежуточные и периферические гены имеют тенденцию иметь плейотропные эффекты от умеренных до низких соответственно. [ 19 ] [ 36 ]

В целом ожидается, что вновь возникшие мутации с более высоким доминированием и меньшими плейотропными и эпистатическими эффектами с большей вероятностью станут целями эволюции. [ 37 ] таким образом, иерархическая архитектура путей развития может искажать генетическую основу эволюционных изменений. Например, ожидается, что гены внутри GRN с «оптимально плейотропными» эффектами, то есть гены, которые оказывают наиболее широко распространенное влияние на отбираемый признак, но мало влияют на другие признаки, будут накапливать более высокую долю мутаций, вызывающих эволюционные изменения. [ 38 ] Эти стратегически расположенные гены обладают потенциалом фильтровать случайные генетические вариации и транслировать их в неслучайные функционально интегрированные фенотипы, делая адаптивные варианты эффективно доступными для отбора. [ 12 ] и, таким образом, многие мутации, способствующие фенотипической эволюции, могут быть сосредоточены в этих генах. [ 37 ] [ 39 ]

Нейтральные сети

[ редактировать ]

Перспектива карты генотип-фенотип устанавливает, что способ, которым генотипические вариации могут быть сопоставлены с фенотипическими вариациями, имеет решающее значение для способности системы развиваться. [ 11 ] Преобладание нейтральных мутаций в природе означает, что биологические системы имеют больше генотипов , чем фенотипов . [ 40 ] и следствием этой связи «многие к немногим» между генотипом и фенотипом является существование нейтральных сетей . [ 6 ] [ 41 ] В процессе развития нейтральные сети представляют собой кластеры GRNs, которые различаются только одним взаимодействием между двумя узлами (например, замена транскрипции подавлением) и, тем не менее, дают одинаковый фенотипический результат. [ 6 ] [ 12 ] В этом смысле индивидуальный фенотип внутри популяции может быть сопоставлен с несколькими эквивалентными GRN, которые вместе образуют нейтральную сеть. И наоборот, GRN, который отличается одним взаимодействием и вызывает другой фенотип, считается ненейтральным. [ 6 ] Учитывая эту архитектуру, вероятность мутации от одного фенотипа к другому будет зависеть от количества нейтральных соседей по отношению к ненейтральным соседям для конкретного GRN. [ 6 ] [ 12 ] и, таким образом, на фенотипические изменения будет влиять положение GRN внутри сети и они будут смещаться в сторону изменений, которые требуют небольшого количества мутаций для достижения соседнего ненейтрального GRN. [ 12 ] [ 41 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с Мейнард Смит, Джон ; Буриан, Р.; Кауфман, С.; Альберч, П.; Кэмпбелл, Дж.; Гудвин, Б.; Ланде, Р.; Рауп, Д.; Вулперт, Л. (1985). «Ограничения развития и эволюция». Ежеквартальный обзор биологии . 60 (3): 265–287. дои : 10.1086/414425 . S2CID   85201850 .
  2. ^ Jump up to: а б с Артур, Уоллес (2004). «Влияние развития на направление эволюции: к консенсусу XXI века» . Эволюция и развитие . 6 (4): 282–288. дои : 10.1111/j.1525-142x.2004.04033.x . ISSN   1520-541X . ПМИД   15230968 .
  3. ^ Jump up to: а б с Гулд, С.Дж .; Левонтин, RC (1979). «Перемычки Сан-Марко и панглосская парадигма: критика адаптационистской программы». Труды Лондонского королевского общества Б. 205 (1161): 581–598. Бибкод : 1979РСПСБ.205..581Г . дои : 10.1098/rspb.1979.0086 . ISSN   0080-4649 . ПМИД   42062 . S2CID   2129408 .
  4. ^ Гулд, Стивен Джей (1989). «Ограничение развития в Церионе с комментариями к определению и интерпретации ограничения эволюции». Эволюция . 43 (3): 516–539. дои : 10.2307/2409056 . JSTOR   2409056 . ПМИД   28568388 .
  5. ^ Jump up to: а б с Артур, Уоллес (2001). «Стимул развития: важный фактор, определяющий направление фенотипической эволюции». Эволюция и развитие . 3 (4): 271–278. дои : 10.1046/j.1525-142x.2001.003004271.x . ISSN   1520-541X . ПМИД   11478524 . S2CID   41698287 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Вагнер, Гюнтер П. (2014). Гомология, гены и эволюционные инновации . Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0691180670 . OCLC   1005108561 . [ нужна страница ]
  7. ^ Jump up to: а б с д Альберч, Пере (1989). «Логика монстров: свидетельства внутреннего ограничения в развитии и эволюции». Геобиос . 22 : 21–57. Бибкод : 1989Geobi..22...21A . дои : 10.1016/s0016-6995(89)80006-3 . ISSN   0016-6995 .
  8. ^ Jump up to: а б с д и Артур, Уоллес (2004). Предвзятые эмбрионы и эволюция . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. дои : 10.1017/cbo9780511606830 . ISBN  9780511606830 .
  9. ^ Jump up to: а б Циммер, Карл; Эмлен Д.; Перкинс, Элисон Э.Х. (2013). Эволюция: обретение смысла жизни . Гринвуд-Виллидж, Колорадо: Робертс. ISBN  9781319202590 . OCLC   1051973071 .
  10. ^ Артур, Уоллес (2000). «Концепция перепрограммирования развития и поиск инклюзивной теории эволюционных механизмов». Эволюция и развитие . 2 (1): 49–57. дои : 10.1046/j.1525-142x.2000.00028.x . ISSN   1520-541X . ПМИД   11256417 . S2CID   11972625 .
  11. ^ Jump up to: а б с д Вагнер, Гюнтер П .; Альтенберг, Ли (1996). «Перспектива: сложные адаптации и эволюция эволюционности» . Эволюция . 50 (3): 967–976. дои : 10.1111/j.1558-5646.1996.tb02339.x . ISSN   0014-3820 . ПМИД   28565291 .
  12. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Уллер, Тобиас; Мочек, Армин П.; Уотсон, Ричард А.; Брейкфилд, Пол М.; Лаланд, Кевин Н. (2018). «Предвзятость развития и эволюция: перспектива сети регулирования» . Генетика . 209 (4): 949–966. дои : 10.1534/genetics.118.300995 . ISSN   0016-6731 . ПМК   6063245 . ПМИД   30049818 .
  13. ^ Дрост, Хайк-Георг; Яница, Филипп; Гросс, Иво; Квинт, Марсель (2017). «Сравнение песочных часов развития между королевствами» . Текущее мнение в области генетики и развития . 45 : 69–75. дои : 10.1016/j.где.2017.03.003 . ПМИД   28347942 .
  14. ^ Альтенберг, Л. (1995). «Рост генома и эволюция карты генотип-фенотип». В Банжафе, В.; Экман, Ф.Х. (ред.). Эволюция и биовычисления: вычислительные модели эволюции . Берлин: Шпрингер. стр. 205–259 . ISBN  978-3-540-49176-7 .
  15. ^ Альтенберг, Л. (2005). «Модульность в эволюции: некоторые вопросы низкого уровня». В Каллебо, В.; Раскин-Гутман, Д.; Саймон, Герберт А. (ред.). Модульность: понимание развития и эволюции сложных природных систем . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. стр. 99–128 . ISBN  978-0-262-03326-8 .
  16. ^ Jump up to: а б Шартье, Марион; Джаббур, Флориан; Гербер, Сильвен; Миттерёкер, Филипп; Соке, Эрве; Бальтазар, Мэри; Стедлер, Янник; Крейн, Питер Р.; Шёненбергер, Юрг (2014). «Цветочное морфопространство – современный сравнительный подход к изучению эволюции покрытосеменных» . Новый фитолог . 204 (4): 841–853. дои : 10.1111/nph.12969 . ISSN   0028-646X . ПМЦ   5526441 . ПМИД   25539005 .
  17. ^ Jump up to: а б с Гербер, Сильвен (2014). «Не все дороги могут быть выбраны: развитие вызывает анизотропную доступность в морфопространстве». Эволюция и развитие . 16 (6): 373–381. дои : 10.1111/ede.12098 . ISSN   1520-541X . ПМИД   25212955 . S2CID   21562182 .
  18. ^ Кемп, Т.С. (2016). Происхождение высших таксонов: палеобиологические, эволюционные и экологические перспективы . Издательство Оксфордского университета. doi : 10.1093/acprof:oso/9780199691883.001.0001 . ISBN  9780199691883 .
  19. ^ Jump up to: а б с д Яблонски, Д. (2017). «Подходы к макроэволюции: 1. Общие понятия и происхождение изменчивости» . Эволюционная биология . 44 (4): 427–450. дои : 10.1007/s11692-017-9420-0 . ISSN   0071-3260 . ПМК   5661017 . ПМИД   29142333 .
  20. ^ Jump up to: а б с Олсон, Мэн (2012). «Ренессанс развития в адаптационизме». Тенденции в экологии и эволюции . 27 (5): 278–287. дои : 10.1016/j.tree.2011.12.005 . ISSN   0169-5347 . ПМИД   22326724 .
  21. ^ Рауп, Дэвид М. (1966). «Геометрический анализ навивки оболочки: общие проблемы». Журнал палеонтологии . 40 (5): 1178–1190. JSTOR   1301992 .
  22. ^ Артур, Уоллес (2002). «Взаимодействие между отклонениями в развитии и естественным отбором: от сегментов многоножек к общей гипотезе» . Наследственность . 89 (4): 239–246. дои : 10.1038/sj.hdy.6800139 . ISSN   0018-067X . ПМИД   12242638 .
  23. ^ Ланге, Аксель; Немешкал, Ганс Л.; Мюллер, Герд Б. (2014). «Предвзятый полифенизм у полидактильных кошек, несущих одноточечную мутацию: модель Хемингуэя для новизны цифр». Эволюционная биология . 41 (2): 262–275. дои : 10.1007/s11692-013-9267-y . ISSN   0071-3260 .
  24. ^ Jump up to: а б Блумберг, М.С. (2009). Причуды природы Что аномалии говорят нам о развитии и эволюции . Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-1997-5064-1 . OCLC   1058406207 .
  25. ^ Jump up to: а б с д и Госвами, А.; Смаерс, Дж.Б.; Солиго, К.; Полли, PD (19 августа 2014 г.). «Макроэволюционные последствия фенотипической интеграции: от развития к глубокому времени» . Фил. Пер. Р. Сок. Б. ​ 369 (1649): 20130254. doi : 10.1098/rstb.2013.0254 . ISSN   0962-8436 . ПМЦ   4084539 . ПМИД   25002699 .
  26. ^ Гулд, SJ (1966). «Аллометрия и размер в онтогенезе и филогении». Биол. Преподобный . 41 (4): 587–640. дои : 10.1111/j.1469-185X.1966.tb01624.x . ПМИД   5342162 . S2CID   28606846 .
  27. ^ Эмлен, Дуглас Дж. (23 февраля 2001 г.). «Затраты и диверсификация преувеличенных структур животных». Наука . 291 (5508): 1534–1536. Бибкод : 2001Sci...291.1534E . дои : 10.1126/science.1056607 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   11222856 . S2CID   24821274 .
  28. ^ Пильуччи, М (2003). «Фенотипическая интеграция: изучение экологии и эволюции сложных фенотипов» . Экологические письма . 6 (3): 265–272. дои : 10.1046/j.1461-0248.2003.00428.x . ISSN   1461-023X .
  29. ^ Ланде, Рассел; Арнольд, Стеван Дж. (1983). «Измерение отбора коррелирующих символов». Эволюция . 37 (6): 1210–1226. дои : 10.1111/j.1558-5646.1983.tb00236.x . JSTOR   2408842 . ПМИД   28556011 .
  30. ^ Арнольд, SJ (1992). «Ограничения фенотипической эволюции». Американский натуралист . 140 : S85–S107. дои : 10.1086/285398 . ПМИД   19426028 . S2CID   5965825 .
  31. ^ Jump up to: а б Степпан, Скотт Дж.; Патрик К. Филлипс; Дэвид Хоул (2002). «Сравнительная количественная генетика: эволюция матрицы G». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (7): 320–327. дои : 10.1016/S0169-5347(02)02505-3 . ISSN   0169-5347 .
  32. ^ Jump up to: а б с д и Джонс, Адам Г.; Арнольд, Стеван Дж.; Бюргер, Рейнхард (2007). «Матрица мутаций и эволюция эволюционности». Эволюция . 61 (4): 727–745. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00071.x . ISSN   0014-3820 . ПМИД   17439608 .
  33. ^ Чеверуд, Джеймс М. (1984). «Количественная генетика и ограничения развития эволюции путем отбора». Журнал теоретической биологии . 110 (2): 155–171. Бибкод : 1984JThBi.110..155C . дои : 10.1016/s0022-5193(84)80050-8 . ISSN   0022-5193 . ПМИД   6492829 .
  34. ^ Jump up to: а б с Шлютер, Дольф (1996). «Адаптивная радиация по генетическим линиям наименьшего сопротивления». Эволюция . 50 (5): 1766–1774. дои : 10.2307/2410734 . JSTOR   2410734 . ПМИД   28565589 .
  35. ^ Хекстра, HE (5 июля 2006 г.). «Генетика, развитие и эволюция адаптивной пигментации у позвоночных» . Наследственность . 97 (3): 222–234. дои : 10.1038/sj.hdy.6800861 . ISSN   0018-067X . ПМИД   16823403 .
  36. ^ Jump up to: а б с Эрвин, Дуглас Х.; Дэвидсон, Эрик Х. (2009). «Эволюция иерархических сетей регуляции генов» (PDF) . Обзоры природы Генетика . 10 (2): 141–148. дои : 10.1038/nrg2499 . ISSN   1471-0056 . ПМИД   19139764 . S2CID   7613857 .
  37. ^ Jump up to: а б Стерн, Д.Л. (2011). Эволюция, развитие и предсказуемый геном . Гринвуд-Виллидж, Колорадо: Издательство Робертс и компания. ISBN  978-1936221011 . OCLC   762460688 .
  38. ^ Копп, А. (2009). «Метамодели и филогенетическая репликация: систематический подход к эволюции путей развития». Эволюция . 63 (11): 2771–2789. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00761.x . ПМИД   19545263 .
  39. ^ Стерн, Д.Л.; Оргогозо, В. (2008). «Локусы эволюции: насколько предсказуема генетическая эволюция?» . Эволюция . 62 (9): 2155–2177. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00450.x . ISSN   0014-3820 . ПМЦ   2613234 . ПМИД   18616572 .
  40. ^ Шустер, Питер; Фонтана, Уолтер; Стадлер, Питер Ф.; Хофакер, Иво Л. (1994). «От последовательностей к формам и обратно: пример вторичных структур РНК». Труды Лондонского королевского общества Б. 255 (1344): 279–284. Бибкод : 1994РСПСБ.255..279С . дои : 10.1098/rspb.1994.0040 . ISSN   0962-8452 . ПМИД   7517565 . S2CID   12021473 .
  41. ^ Jump up to: а б Вагнер, Андреас (2011). «Сети генотипов проливают свет на эволюционные ограничения» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 26 (11): 577–584. дои : 10.1016/j.tree.2011.07.001 . ISSN   0169-5347 . ПМИД   21840080 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Онтогенез и филогения (Гулд, 1977)
  • Предвзятые эмбрионы и эволюция (Артур, 2004)
  • Эволюция: подход к развитию (Артур, 2010)
  • Гомология, гены и эволюционные инновации (Вагнер, 2014)
  • Эволюция, развитие и предсказуемый геном (Штерн, 2011).
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Developmental_bias&oldid=1215317000"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c369e04ce1fdd5a249f6baeec1e97a34__1711268760
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c3/34/c369e04ce1fdd5a249f6baeec1e97a34.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Developmental bias - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)