Застенчивый
| Застенчивый | |
|---|---|
| |
| Тимема Женевьева на листьях маргаритки ( Adenostoma fasciculatum ). | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Фазматода |
| Семья: | Тимематиды |
| Род: | Застенчивый Скаддер , 1895 год. |
| Разновидность | |
|
21 и см. текст | |
| |
| Географическое распространение видов Timema в Северной Америке (Law & Crespi, 2002). T. morongense встречается к западу от T. chumash , но степень его полного ареала неизвестна. [ 1 ] | |
Тимема — род относительно короткотелых, толстых и бескрылых палочников, обитающих на крайнем западе США , и единственный сохранившийся член семейства Timematidae . Род был впервые описан в 1895 году Сэмюэлем Хаббардом Скаддером на основе наблюдений за видом Timema Californicum . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
По сравнению с другими палочниками (отряд Phasmatodea) род Timema считается базальным ; то есть самая ранняя «ветвь», отошедшая от филогенетического дерева, включающего все Phasmatodea. Чтобы подчеркнуть этот статус внешней группы, всех палочников, не включенных в Timema, иногда называют «Euphasmatodea».
Пять из двадцати одного вида Тимемы являются партеногенетическими , в том числе два вида, которые не занимались половым размножением в течение одного миллиона лет, самого длительного известного бесполого периода для любого насекомого . [ 5 ]
Описание
[ редактировать ]
Тимема виды. отличаются от других Phasmatodea тем, что их лапки имеют три членика, а не пять. Для палочников у них относительно небольшие и толстые тела, поэтому они чем-то напоминают уховерток (отряд Dermaptera). [ 6 ]
Загадочная окраска и камуфляж.
[ редактировать ]Трости Тимема — это ночные кормушки, которые проводят дневное время, отдыхая на листьях или коре растений, которыми питаются. Цвета тимемы (в основном зеленый, серый или коричневый) и узоры (которые могут представлять собой полосы, чешуйки или точки) соответствуют их типичному фону, форме крипсиса . [ 7 ] [ 8 ]
В 2008 году исследователи, изучавшие наличие или отсутствие спинной полосы, предположили, что она несколько раз независимо эволюционировала у видов Timema и является адаптацией к крипсису на игольчатых листьях . Все восемь видов Timema с полосой на спине имеют по крайней мере одно растение-хозяин с игольчатой листвой. Из тринадцати бесполосых видов семь питаются только широколиственными растениями . Четыре из них ( T. ritense , T. podura , T.genevievae и T.coffmani ) отдыхают в течение дня на стволе растения-хозяина, а не на его листьях, и имеют тела коричневого, серого или коричневого цвета. Только два вида ( T. nakipa и T. boharti ) имеют зеленые бесполосые морфы, питающиеся игольчатой листвой; оба являются универсальными кормушками, которые также питаются широколиственными хостами. [ 7 ]
Вид Timema cristinae демонстрирует как полосатые, так и бесполосые популяции в зависимости от растения-хозяина , форма полиморфизма , которая ясно иллюстрирует камуфляжную функцию полос. [ 7 ] Самыми ранними предками этого вида были универсалы , питавшиеся растениями, принадлежащими как к родам Adenostoma , так и к Ceanothus . В конечном итоге они разделились на два отдельных экотипа с более специализированными предпочтениями в отношении растений-хозяев. Один экотип предпочитает питаться аденостомой , а другой экотип предпочитает питаться цеанотусом . Экотип Adenostoma имеет белую спинную полосу - приспособление, позволяющее сливаться с игольчатыми листьями растения, в то время как экотип Ceanothus не имеет ( Ceanothus виды имеют широкие листья). Экотип Adenostoma также меньше по размеру, с более широкой головой и более короткими ногами. [ 9 ]
Эти характеристики генетически наследуются и интерпретируются как ранние стадии процесса видообразования . Эти два экотипа в конечном итоге станут отдельными видами, как только будет достигнута репродуктивная изоляция . На данный момент оба экотипа еще способны скрещиваться и давать жизнеспособное потомство, поэтому до сих пор считаются одним видом. [ 9 ] [ 10 ]
Жизненный цикл и размножение
[ редактировать ]Яйца тимемы мягкие, эллипсоидные, длиной около двух мм, с крышкой на одном конце ( жаберной крышкой ), через которую выходит нимфа. [ 11 ] Самки тимемы используют частицы грязи, которую они предварительно проглотили, для покрытия своих яиц. [ 12 ]
Яйца многих палочников, в том числе Тимемы яйца , привлекательны для муравьев, которые уносят их в свои норы, чтобы питаться головкой , оставляя остальную часть яйца нетронутой для вылупления. [ 13 ] [ 14 ] Появившаяся нимфа проходит шесть или семь возрастов, прежде чем достигнет взрослой жизни. [ 14 ]
Самцы тимемы половых видов тимемы демонстрируют последовательный образец ухаживающего поведения. Самец забирается на спину самки, и после непродолжительного вибрирования и махания они приступают к спариванию. (Отказ самки возможен, но встречается редко.) Затем самец ездит на спине самки до пяти дней - такое поведение часто называют «охраной» самки. [ 15 ]
Несколько видов Тимемы являются партеногенетическими : [ 16 ] то есть самки могут размножаться бесполым путем, производя жизнеспособные яйца без участия самцов.
По словам Тани Швандер , « тимема действительно являются древнейшими насекомыми, в отношении которых имеются веские доказательства того, что они были бесполыми в течение длительных периодов времени». [ 5 ] Она возглавляет группу исследователей, которые обнаружили, что пять Timema видов ( T. douglasi , T. monikense , T. shepardi , T. tahoe и T.genevievae ) использовали только бесполое размножение на протяжении более 500 000 лет, причем T. tahoe и T. genevievae , размножающиеся бесполым путем более миллиона лет. [ 5 ] [ 17 ]
Генетический анализ четырех бесполых видов Timema , опубликованный в 2023 году, показал, что самцы, которые встречаются редко, но не полностью отсутствуют, на самом деле участвуют в половом размножении с некоторыми самками. [ 18 ]
среда обитания
[ редактировать ]
Географический ареал Тимемы ограничен гористыми районами западной части Северной Америки между 30° и 42° северной широты. [ 16 ] Они встречаются преимущественно в Калифорнии, а также в нескольких других соседних штатах (Орегон, Невада, Аризона) и на севере Мексики. [ 15 ] Все они травоядные и питаются в основном растениями-хозяевами, обнаруженными в чапарале . [ 16 ]
Растения-хозяева различных видов Timema включают Pseudotsuga menziesii (пихта Дугласа), Sequoia sempervirens (калифорнийское красное дерево), Arctostaphylos spp. (манзанит), Ceanothus spp., Adenostoma fasciculatum (рубашка), Abies concolor (пихта белая), Quercus spp. (дуб), Heteromeles arbutifolia (тойон), Cercocarpus spp. (горно-красное дерево), Eriogonum sp. (гречка) и Juniperus spp. (можжевельник). [ 1 ]
Филогения
[ редактировать ]Общие филогенетические взаимоотношения внутри Timema (Law & Crespi, 2002). Виды, отмеченные ♀, являются партеногенетическими (только самки). [ 1 ]
| ← |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Классификация
[ редактировать ]Тимема — единственный сохранившийся представитель семейства Timematidae и подотряда Timematodea. Их клада считается базальной по отношению к отряду Phasmatodea; [ 11 ] то есть многие ученые полагают, что палочники типа Тимема представляют собой самую раннюю «ветвь», отделившуюся от филогенетического дерева, давшего начало всем палочникам Phasmatodea. На это основное различие указывает название «Euphasmatodea», которое дается всем кладам Phasmatodea, кроме подотряда Timematodea. [ 12 ] Раньше это был единственный член семейства, но в 2019 году два ископаемых рода были описаны из сеноманского возраста бирманского янтаря из Мьянмы. [ 19 ]
Описан двадцать один вид; кроме того, известно существование как минимум двух неописанных видов: [ 7 ]
- Застенчивый бармен
- Боюсь танцевать
- Страх перед Калифорнией
- Робкий Чумаш
- Застенчивый коффмани
- Страх перед Христом
- Страх перед Доротеей
- Тимема Дугласи
- Застенчивая Женевьева
- Боюсь обниматься
- Застенчивое деревенское чувство
- Застенчивая Моникенсе
- Застенчивая моронгенсе
- Тимема покрыта
- Застенчивый Невадан
- Шай спросил
- Тимема подура
- Тимема поппенсе
- Застенчивый ритуально
- Тимема Шепарди
- Время вместе
- Тимема сп. ноябрь на хвойной сосне
- Тимема сп. ноябрь на кипарисе Сарджент
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Дженнифер Х. Лоу и Бернард Дж. Креспи (2002). «Эволюция географического партеногенеза в Timema тростях » (PDF) . Молекулярная экология . 11 (8). Blackwell Science Ltd.: 1471–1489. дои : 10.1046/j.1365-294x.2002.01547.x . ПМИД 12144667 . S2CID 45314005 .
- ^ Брок, П.Д. «Вид Timema Californicum Scudder, 1895» . Файл видов Phasmida в Интернете . Проверено 19 июля 2011 г.
- ^ Хебард, М. (1920). «Род Timema Scudder с описанием нового вида (Orthoptera, Phasmidae, Timeminae)» (PDF) . Энтомологические новости . 31 : 126–132 . Проверено 19 июля 2011 г.
- ^ О Тайммасе | Проект открытия Тимемы
- ^ Jump up to: а б с Дэвис, Элла. «Палочники живут без секса миллион лет» . Би-би-си . Проверено 19 июля 2011 г.
- ^ Боррор, Дональд Дж.; Ричард Э. Уайт (1998). Полевой справочник по насекомым: Америка к северу от Мексики . Хоутон Миффлин Харкорт. п. 86. ИСБН 0-395-91170-2 .
Тимема - маленькие, массивные, похожие на уховертку формы, встречающиеся на крайнем Западе.
- ^ Jump up to: а б с д Сандовал, Кристина П.; Бернард Дж. Креспи (2008). «Адаптивная эволюция загадочной окраски: форма растений-хозяев и спинных полос тростей Timema » (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 94 : 1–5. дои : 10.1111/j.1095-8312.2007.00941.x . Проверено 21 июля 2011 г.
- ^ Гуллан, П.Дж.; PS Крэнстон (2010). Насекомые: Очерк энтомологии . Джон Уайли и сыновья. п. 367. ИСБН 978-1-4443-3036-6 .
... многие палочники очень похожи на палочки и могут даже двигаться, как ветка на ветру.
- ^ Jump up to: а б Лоррейн Скэнлон (2009). « Тимема Кристина » (PDF) . Эукарион . 5 :87–90 . Проверено 22 июля 2011 г.
- ^ Патрик Носил и Роман Юкилевич (2008). «Механизмы подкрепления в природных и смоделированных полиморфных популяциях» . Биологический журнал Линнеевского общества . 95 (2): 305–319. дои : 10.1111/j.1095-8312.2008.01048.x .
- ^ Jump up to: а б Дзинцу, Ёси; Тошики Учифуне; Рючидо Мачира (2010). «Структурные особенности яиц базального фазматода Timema monikensis Vickery & Sandoval, 1998» (PDF) . Систематика и филогения членистоногих . 68 (1): 71–78 . Проверено 23 июля 2011 г.
Род Timema Scudder, 1895 (Timematidae), эндемичный для западной части Северной Америки, обычно считается самой базовой кладой Phasmatodea, т. е. сестринской группой остальных Phasmatodea.
- ^ Jump up to: а б Гримальди, Дэвид (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. п. 213. ИСБН 978-0-521-82149-0 . Проверено 23 июля 2011 г.
...важность этой группы сегодня признается благодаря ее выделению в отдельный подотряд Timematodea по сравнению со всеми другими семействами (т.е. Euphasmatodea).
- ^ Хьюз, Л; М. Вестоби (1992). «Капитула на яйцах палочников и элайосомы на семенах: конвергентные приспособления для захоронения муравьями». Функциональная экология . 6 (6): 642–648. дои : 10.2307/2389958 . JSTOR 2389958 .
- ^ Jump up to: а б «Фазмиды» (PDF) . Энциклопедия жизни животных Гржимека . Проверено 24 июля 2011 г.
- ^ Jump up to: а б Арбутнотт, Д.; М.Г. Эллиот; М. А. МакПик; Би Джей Креспи (2010). «Различные модели разнообразия в ухаживании и генитальных признаках тростей Timema» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 23 (7): 1399–1411. дои : 10.1111/j.1420-9101.2010.02000.x . ПМИД 20456561 . Проверено 24 июля 2011 г.
- ^ Jump up to: а б с Креспи, Би Джей; К. П. Сандовал (2000). «Филогенетические доказательства эволюции экологической специализации тростей Timema» (PDF) . Дж. Эвол. Биол . 13 (2): 249–262. дои : 10.1046/j.1420-9101.2000.00164.x . Проверено 19 июля 2011 г.
- ^ Швандер, Таня; Ли Генри; Бернар Дж. Креспи (2011). «Молекулярные доказательства древней асексуальности Timema палочников » (PDF) . Современная биология . 21 (13): 1129–34. дои : 10.1016/j.cub.2011.05.026 . hdl : 11370/8c189a5e-f36b-4199-934c-53347c0e2131 . ПМИД 21683598 . S2CID 2053974 .
- ^ Эти самцы палочников в конце концов не являются «ошибками» Scientific American
- ^ Чен, Ша; Дэн, Ши-Во; Ши, Чунгкун; Чжан, Вэй-Вэй; Чжан, Пэн; Рен, Донг; Чжу, И-Нин; Гао, Тай-Пин (октябрь 2019 г.). «Самые ранние тимематиды в бирманском янтаре обнаруживают разнообразные подушечки лапок палочников середины мелового периода» . Наука о насекомых . 26 (5): 945–957. дои : 10.1111/1744-7917.12601 . ISSN 1672-9609 . ПМИД 29700985 . S2CID 13787599 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]