Сальвия
Сальвия | |
---|---|
Шалфей обыкновенный ( Salvia officinalis ) | |
Научная классификация | |
Королевство: | Растения |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | покрытосеменные растения |
Клэйд : | Эвдикоты |
Клэйд : | Астериды |
Заказ: | Ламьялес |
Семья: | Яснотковые |
Подсемейство: | Непетоидеи |
Племя: | Ментеи |
Род: | Сальвия Л. [1] |
Типовой вид | |
Шалфей лекарственный | |
Разновидность | |
видов см . Список . сальвии | |
Синонимы [2] | |
Список |
Мудрец ( / ˈ s æ l v i ə / ) [3] Самый крупный род растений семейства яснотковых , насчитывающий около 1000 видов кустарников , травянистых многолетних и однолетних растений . [4] [5] [6] В составе Lamiaceae Salvia является частью трибы Mentheae подсемейства Nepetoideae . [4] Один из нескольких родов, обычно называемых шалфеем , он включает в себя две широко используемые травы: Salvia officinalis ( шалфей обыкновенный или просто «шалфей») и Salvia rosmarinus ( розмарин , ранее Rosmarinus officinalis ).
Род распространен по всему Старому Свету и Америке (всего более 900 видов) с тремя отдельными регионами разнообразия: Центральная Америка и Южная Америка (около 600 видов); Средняя Азия и Средиземноморье (250 видов); Восточная Азия (90 видов). [4]
Этимология
[ редактировать ]Название Сальвия происходит от латинского salvia (мудрец), от salvus (безопасный, безопасный, здоровый), прилагательного, связанного с salus (здоровье, благополучие, процветание или спасение) и salvēre (чувствовать себя здоровым, исцеляться). [7] Плиний Старший был первым автором, который, как известно, описал растение под названием « Шалфей » римлянами, вероятно, описывая типовой вид рода Salvia , Salvia officinalis .
Общее современное английское название «шалфей» происходит от среднеанглийского слова «sage» , которое было заимствовано из древнефранцузского «sage» , от латинского «salvia» (источник ботанического названия). [7] [8] [9] При использовании без модификаторов название «шалфей» обычно относится к Salvia officinalis («шалфей обыкновенный» или «шалфей кулинарный»), хотя оно используется с модификаторами для обозначения любого представителя рода. [7] Декоративные рода виды обычно называют по названию Salvia . [7]
Описание
[ редактировать ]Виды сальвии включают однолетние, двулетние или многолетние травянистые растения, а также древесные полукустарники . Стебли . обычно расположены под углом, как и у других представителей яснотковых Листья обычно цельные, но иногда зубчатые или перисто- разделенные. Цветущие стебли имеют небольшие прицветники , непохожие на прикорневые листья; у некоторых видов прицветники декоративные и эффектные.
Цветки собраны в кисти или метелки и обычно образуют эффектную картину, цвет цветков варьируется от синего до красного, реже встречаются белый и желтый. Чашечка обычно трубчатая или колоколообразная, без бородатых зевок, разделена на две части или губы: верхняя губа цельная или трехзубчатая, нижняя - двухрасщелевая. Венчики часто когтевидные , двугубые. Верхняя губа обычно цельная или трехзубчатая. Нижняя губа обычно имеет две доли. Тычинки редуцированы до двух коротких структур с пыльниками двухклеточными, верхняя клетка плодородная, нижняя несовершенная. Цветочные стили двустворчатые. Плоды — гладкие яйцевидные или продолговатые орешки , у многих видов имеют слизистую оболочку . [10]
У многих представителей Salvia на листьях, стеблях и цветах растут трихомы (волоски), которые помогают уменьшить потерю воды у некоторых видов. Иногда волоски железистые и выделяют летучие масла, которые обычно придают растению отчетливый аромат. Когда волосы растирают или расчесывают, некоторые маслосодержащие клетки разрываются, выделяя масло. Это часто приводит к тому, что растение становится непривлекательным для пасущихся животных и некоторых насекомых . [5]
Тычинный рычажный механизм
[ редактировать ]Определяющей характеристикой рода Salvia является необычный механизм опыления . Это занимает центральное место в любом исследовании систематики , распределения видов или биологии опыления сальвии . Он состоит из двух тычинок (вместо типичных четырех, обнаруженных у других членов трибы Mentheae), причем две теки на каждой тычинке разделены удлиненной соединительной тканью, которая обеспечивает образование рычажного механизма. [11] Шпренгель (1732) был первым, кто проиллюстрировал и описал нототрибный (дорсальный) механизм опыления Salvia. [12] Когда опылитель исследует мужскую стадию цветка в поисках нектара (нажимая на заднюю часть пыльника ), рычаг заставляет тычинки двигаться, и пыльца оседает на опылителе. Когда опылитель выходит из цветка, рычаг возвращает тычинки в исходное положение. У более старых цветков женской стадии рыльце загнуто вниз в том месте, которое соответствует тому месту, где пыльца отложилась на теле опылителя. Рычаг большинства видов Salvia не предназначен для одного опылителя, а является универсальным и выбран так, чтобы его легко выпускали многие птицы и пчелы-опылители различных форм и размеров. [13] Рычаг рычага может иметь разную длину, чтобы пыльца оседала на разных частях тела опылителя. [11] [14] Например, если пчела отправилась на один цветок и пыльца отложилась на дальней задней части ее тела, но затем перелетела на другой цветок, где рыльце было расположено более вперед (переднее), опыление произойти не могло. Это может привести к репродуктивной изоляции от родительской популяции и возникновению нового видообразования. [11] Считается, что рычажный механизм является ключевым фактором видообразования, адаптивной радиации и разнообразия этого большого рода. [11]
Таксономия
[ редактировать ]История
[ редактировать ]Джордж Бентам был первым, кто дал полный монографический отчет об этом роде в 1832–1836 годах и основывал свои классификации на морфологии тычинок. [15] Работа Бентама по классификации семейства Labiatae ( Labiatarum Genera et Species (1836)) до сих пор остается единственной всеобъемлющей и глобальной организацией семейства. Хотя он был уверен в целостности всего семейства, он был менее уверен в своей организации Salvia , крупнейшего рода Labiatae (также называемого Lamiaceae). Основываясь на своей собственной философии классификации, он писал, что «должен был образовать пять или шесть родов» из Salvia . В конце концов он почувствовал, что преимущество размещения относительно однородной группы в одном роде «более чем уравновешивается необходимостью изменить более двухсот названий». В то время был известен всего 291 вид Salvia . [5]
Подразделение
[ редактировать ]В конечном итоге Бентам разделил Сальвию на двенадцать частей (первоначально четырнадцать), основываясь на различиях в венчике, чашечке и тычинках. Они были разделены на четыре подрода, которые обычно делились на виды Старого Света и Нового Света :
- Подрод Salvia : Старый Свет (разделы: Hymenosphace, Eusphace, Drymosphace).
- Подрод Sclarea : Старый Свет (разделы: Horminum, Aethiposis, Plethiosphace).
- Подрод Calosphace : Новый Свет (Раздел: Calosphace)
- Подрод Leonia : Старый и Новый Свет (разделы: Echinosphace, Pycnosphace, Heterosphace, Notiosphace, Hemisphace).
Его система до сих пор является наиболее широко изученной классификацией Salvia , хотя со времени его работы было открыто более 500 новых видов. С тех пор другие ботаники предложили модифицированные версии системы классификации Бентама, в то время как ботаники за последние сто лет в целом не одобряют систему Бентама. [5]
Долгое время считалось, что необычное опыление и структура тычинок Salvia развились только один раз, и поэтому Salvia была монофилетической , то есть все представители рода произошли от одного предка. Однако огромное разнообразие структуры тычинок, вегетативного габитуса и морфологии цветков видов Salvia открыло дискуссию о его внутриродовых классификациях.
Филогенетический анализ
[ редактировать ]С помощью секвенирования ДНК было показано, что Salvia не является монофилетической, а состоит из трех отдельных клад ( клады Salvia I–III), каждая из которых имеет разные сестринские группы . [4] Они также обнаружили, что механизм тычиночного рычага развивался как минимум два раза в ходе конвергентной эволюции . [4] Уокер и Сицма (2007) [16] прояснил эту параллельную эволюцию в более поздней статье, объединив молекулярные и морфологические данные, чтобы доказать три независимые линии рычажного механизма Salvia , каждая из которых соответствует кладе внутри рода. Удивительно видеть, насколько схожи структуры тычиночных рычажных механизмов между тремя линиями, поэтому Salvia оказывается интересным, но превосходным примером конвергентной эволюции.
Уокер и Сицма (2007) также обратились к вопросу о том, является ли Salvia действительно полифилетическим или просто парафилетичным внутри трибы Mentheae. [16] Чтобы сделать Salvia монофилетической, потребуется включение 15 видов из Rosmarinus , Perovskia , Dorystaechas , Meriandra и Zhumeria родов . Информация, полученная Уокером и Сицмой (2007), подтверждающая три независимых происхождения тычиночного рычага, указывает на то, что Salvia - это не тот случай, когда 15 видов (в настоящее время не принадлежащих к роду) на самом деле являются членами Salvia , но претерпели изменения признаков - другими словами. Как было описано ранее , Salvia является парафилетическим заболеванием. В 2017 году Дрю и др. [17] переопределил Salvia , предложив объединить пять небольших встроенных родов ( Dorystaechas , Meriandra , Perovskia , Rosmarinus и Zhumeria ) в широко определенный Salvia . Этот подход потребует всего 15 изменений названий, тогда как сохранение пяти небольших родов и переименование различных таксонов Salvia потребует более 700 изменений названий.
Описания Salvia отдельных видов в пределах постоянно пересматриваются. Многие виды похожи друг на друга, и у многих видов есть разновидности, получившие разные конкретные названия. Всего насчитывается около 2000 названных видов и подвидов. Со временем их число сократилось до менее тысячи. Современное и всестороннее исследование видов шалфея было проведено Габриэлем Альзиаром в его «Синонимическом каталоге шалфея дю Монда» (1989) ( Всемирный каталог шалфея синонимов ). Он обнаружил, что количество отдельных видов и подвидов может сократиться до менее чем 700. [5] [18]
Отдельные виды и их использование
[ редактировать ]Многие виды используются как травы , как декоративные растения (обычно из-за цветов), а иногда из-за их декоративной и ароматической листвы. Некоторые виды, такие как Salvia columbariae и Salvia hispanica , также выращиваются ради семян. Список растений насчитывает 986 общепринятых названий видов. [19] Ниже представлена подборка некоторых известных видов.
- Salvia apiana : белый шалфей; священн для ряда индейских народов и используется некоторыми племенами в своих церемониях.
- Salvia azurea : синий шалфей.
- Salvia buchananii : шалфей Бьюкенена; древесный столоносный многолетник, цветки темно-розовые.
- Salvia cacaliifolia : шалфей голубой виноградный или шалфей гватемальский; чистые голубые цветки горечавки
- Мудрец подсвечник : мудрец подсвечник; древесный многолетник, цветы фиолетовые
- Salvia columbariae : дикий чиа; однолетнее растение с семенами, которые иногда используются, как у Salvia hispanica.
- Salvia dianthera Roth : бенгальский мудрец.
- Salvia divinorum : шалфей прорицателя; иногда культивируется из-за галлюциногенных эффектов; законность его использования находится на рассмотрении в некоторых штатах США. [20]
- Salvia elegans : ананасовый шалфей; широко выращивается как декоративный кустарник или полукустарник с листьями с ароматом ананаса.
- Salvia fruticosa : греческий шалфей; обычно выращивают и собирают как альтернативу шалфею обыкновенному.
- Salvia fulgens : кардинальный шалфей, мексиканский алый шалфей; небольшой вечнозеленый полукустарник, цветки красные.
- Salvia guaranitica : шалфей колибри, шалфей с ароматом аниса; Высокое многолетнее растение с темно-синими цветками.
- Шалфей испанский : чиа ; производит съедобные семена с высоким содержанием белка и жирной кислоты омега-3 , α-линоленовой кислоты (АЛК).
- Salvia involucrata : шалфей розоволистный; древесное многолетнее растение
- Salvia jurisicii : Овче поляк мудрец; редкий компактный «перистый» многолетник, эндемик Северной Македонии, цветки фиолетовые.
- Salvia leucantha : шалфей мексиканский кустарниковый, шалфей шерстистый; декоративный вечнозеленый полукустарник, цветки бело-розовые.
- Salvia microphylla : детский шалфей: небольшой декоративный кустарник из Мексики, широко культивируемый многими сортами.
- Salvia miltiorrhiza : красный шалфей, Даншен ; Китайская лекарственная трава
- Salvia nemorosa : шалфей лесной, шалфей балканский; Многолетник со множеством декоративных сортов и сортов.
- Salvia officinalis : шалфей, шалфей обыкновенный; широко используется в кулинарии, как декоративное растение и в фитотерапии.
- Salvia patens : горечавка шалфейная; травянистый многолетник, цветки голубые.
- Salvia pratensis : шалфей: травянистое многолетнее растение, цветки фиолетовые.
- Salvia rosmarinus : розмарин; древесный кустарник, синие цветы
- Salvia sclarea : шалфей; выращивается как декоративное и в некоторой степени для парфюмерного масла.
- Salvia spathacea : калифорнийский шалфей-колибри, шалфей кувшинчатый; декоративный, с фруктовым ароматом, розово-розовыми цветками
- Salvia splendens : алый шалфей; популярное нежное декоративное растение для клумбы или горшечное растение. [21]
- Salvia uliginosa : шалфей болотный; травянистый многолетник, цветки голубые.
Экология
[ редактировать ]Травоядные
[ редактировать ]Виды Salvia используются в качестве пищевых растений личинками некоторых видов чешуекрылых ( бабочек и мотыльков ), включая буккулатрицидную листовертку Bucculatrix taeniola , которая питается исключительно представителями этого рода, и Coleophora носителей случаев C. aegyptiacae , C. salviella (оба питаются исключительно на Salvia aegyptiaca ), C. ornatipennella и C. virgatella (оба отмечены на Salvia pratensis ).
Гибриды
[ редактировать ]Многие межвидовые гибриды встречаются в природе с относительно высокой степенью скрещиваемости , но некоторые, Salvia fruticosa × Salvia tomentosa , были созданы преднамеренно. Естественный гибрид Salvia longispicata × Salvia Farinacea дал начало серии популярных декоративных растений, таких как Salvia 'Indigo Spires' и Salvia Mystic Spiers Blue 'Balsalmisp'. [22] [23]
AGM сорта
[ редактировать ]множество достойных сада сортов и сортов Было выведено , часто смешанного или неизвестного происхождения. Следующие растения получили награду Королевского садоводческого общества за заслуги перед садом :
- Сальвия «Амистад»: кустистый прямостоячий многолетник, цветки темно-синие/фиолетовые. [24]
- Сальвия 'Dyson's Joy': маленькое густое многолетнее растение с двухцветными красно-розовыми цветками. [25]
- Сальвия «Hot Lips»: кустистые вечнозеленые цветы с красными/белыми цветами. [26]
- Сальвия 'Jezebel': кустистое вечнозеленое многолетнее растение с красными цветками. [27]
- Сальвия 'Nachtvlinder': кустистый вечнозеленый многолетник, цветки фиолетовые. [28]
- Сальвия 'Ribambelle': густой многолетник с оранжево-розовыми цветками. [29]
- Сальвия 'Royal Bumble': вечнозеленый кустарник, красные цветы. [30]
- Salvia × jamensis 'Javier': густой многолетник, цветки фиолетовые. [31]
- Salvia × jamensis 'Los Lirios': густой кустарник, цветки розовые. [32]
- Salvia × jamensis 'Peter Vidgeon': густой многолетник, цветки бледно-розовые. [33]
- Сальвия × jamensis 'Raspberry Royale': вечнозеленый полукустарник, цветки малиново-розовые. [34]
- Salvia × superba 'Rubin': многолетник, образующий комки, бледно-розовые цветки. [35]
- Salvia × sylvestris 'Blauhügel': травянистый многолетник, цветки фиолетово-синие. [36]
- Salvia × sylvestris 'Mainacht': компактное многолетнее растение, цветки темно-фиолетовые. [37]
- Salvia × sylvestris 'Dancer': многолетник, цветки фиолетовые. [38]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ « Сальвия Л.» Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Министерство сельского хозяйства США. 10 сентября 2004 г. Проверено 15 декабря 2009 г.
- ^ « Сальвия Л.» Растения мира онлайн . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 9 января 2024 г.
- ^ «сальвия» . Словарь Merriam-Webster.com .
- ^ Jump up to: а б с д и Уокер, Дж. Б.; Сицма, К.Дж.; Трейтлейн, Дж.; Винк, М. (2004). «Шалфей (Lamiaceae) не является монофилетическим: значение для систематики, радиации и экологической специализации Salvia и трибы Mentheae» . Американский журнал ботаники . 91 (7): 1115–25. дои : 10.3732/ajb.91.7.1115 . ПМИД 21653467 .
- ^ Jump up to: а б с д и Саттон, Джон (2004). Руководство садовода по выращиванию сальвии . Издательская компания Уоркман. стр. 15–17. ISBN 978-0-88192-671-2 .
- ^ Клебш и Барнер 2003 , с. 18.
- ^ Jump up to: а б с д « Шалфей и шалфей » . Интернет-этимологический словарь. 2021 . Проверено 11 октября 2021 г.
- ^ Кинциус, стр. 15–16.
- ^ Клебш, с. 17.
- ^ Л. Х. Бэйли. Руководство по культурным растениям .
- ^ Jump up to: а б с д Клазенбокхофф, Р. (2004). «Механизм тычиночного рычага у Salvia L. (Lamiaceae): ключевое нововведение для адаптивной радиации?» . Разнообразие и эволюция организмов . 4 (3): 189–205. Бибкод : 2004ODivE...4..189C . дои : 10.1016/j.ode.2004.01.004 .
- ^ Шпренгель, CK 1793. Природа открыла секрет строения и оплодотворения растений. Фридрих Видег Старший, Берлин, Германия.
- ^ Классен-Бокхофф Р; Крона М; Байкова Е (2004). «Развитие тычинок Salvia L.: повторное исследование гомологии». Международный журнал наук о растениях . 165 (4): 475–498. дои : 10.1086/386565 . S2CID 83554246 .
- ^ Классен-Бокхофф Р., Тверазер Э., Вестер П. 2003. Механизм тычиночного рычага у Salvia L. (Lamiaceae) - обзор. Биология растений 5: 33–41.
- ^ Эль-Газзар, А.; Уотсон, Л.; Уильямс, Вирджиния ; Лэнс, Дж.Н. (1968). «Таксономия шалфея: проверка двух радикально разных численных методов». Ботанический журнал Линнеевского общества . 60 (383): 237–50. дои : 10.1111/j.1095-8339.1968.tb00087.x .
- ^ Jump up to: а б Уокер, Дж. Б.; Сицма, К.Дж. (2007). «Эволюция тычинок рода Salvia (Lamiaceae): молекулярно-филогенетические доказательства множественного происхождения тычиночного рычага» . Анналы ботаники . 100 (2): 375–91. дои : 10.1093/aob/mcl176 . ПМЦ 2735309 . ПМИД 16926227 .
- ^ Дрю, Б.Т., Гонсалес-Гальегос, Дж.Г., Сян, КЛ, Крибель, Р., Драммонд, К.П., Уокер, Дж.Б. и Ситсма, К.Дж., 2017. «Объединенный шалфей: величайшее благо для наибольшего числа». Таксон , 66(1), стр. 133–145. дои : 10.12705/661.7
- ^ Клебш, с. 18.
- ^ Список растений
- ^ Сак, Кевин; Макдональд, Брент (8 сентября 2008 г.). «Популярность галлюциногена может помешать его медицинскому использованию» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 19 января 2009 г.
- ^ [1] Архивировано 22 февраля 2005 г., в Wayback Machine.
- ^ Клебш и Барнер 2003 .
- ^ Тихониевич и Уорнер 2011 .
- ^ « Сальвия Амистад » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 г.
- ^ « Шальвия «Радость Дайсона» » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 г.
- ^ « Шалфей «Горячие губы» » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 г.
- ^ « Шальвия «Иезавель» » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 г.
- ^ « Шалфей «Нахтвлиндер» » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 г.
- ^ « Шальвия Рибамбель » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 г.
- ^ « Шалфей «Королевский шмель» » . Королевское садоводческое общество . Проверено 17 июля 2017 г.
- ^ « Шалфей × jamensis 'Хавьер' » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 г.
- ^ « Шалфей × jamensis 'Los Lirios' » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 г.
- ^ « Шалфей × jamensis 'Питер Виджен' » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 г.
- ^ « Шалфей × jamensis 'Raspberry Royale' » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 г.
- ^ « Шалфей × суперба 'Рубин' » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 г.
- ^ « Шалфей × sylvestris 'Blauhügel' » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 г.
- ^ « Шалфей × sylvestris 'Mainacht' » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 г.
- ^ « Шалфей × sylvestris 'Tänzerin' » . Королевское садоводческое общество . Проверено 17 июля 2017 г.
Библиография
[ редактировать ]- Шалфей: Род Сальвия, автор Спиридон Э. Кинциос, CRC Press, 2000. ISBN 978-90-5823-005-8 .
- Руководство садовника по выращиванию сальвии , Джон Саттон, Timber Press, 1999. ISBN 978-0-88192-474-9 .
- Клебш, Бетси; Барнер, Кэрол Д. (2003). Новая книга Сальвии . Лесной пресс. ISBN 978-0-88192-560-9 .
- Тихониевич Иосиф; Уорнер, Райан М. (январь 2011 г.). «Межвидовая скрещиваемость отдельных видов сальвии и потенциальное использование для улучшения сельскохозяйственных культур» . Журнал Американского общества садоводческих наук . 136 (1): 4147. doi : 10.21273/JASHS.136.1.41 . Проверено 9 июля 2015 г.