Колии эвритема
| Оранжевая сера | |
|---|---|
 | |
| Вид сверху | |
 | |
| Вентральный вид | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Чешуекрылые |
| Семья: | Пириды |
| Род: | Колии |
| Разновидность: | C. эвритема |
| Биномиальное имя | |
| Колии эвритема Буадюваль , 1852 г. | |
Colias eurytheme , оранжевая сера также известная как бабочка люцерны и на личиночной стадии как гусеница люцерны , представляет собой бабочку семейства Pieridae , , где она принадлежит к равнинной группе « мутно-желтых и серных» подсемейства Coliadinae . Встречается по всей Северной Америке от юга Канады до Мексики.
Другие представители этой линии, включая обыкновенную или мутную серу ( C. philodice ), а также C. eriphyle и C. vitabunda , которые часто включаются в C. philodice как подвиды . гибридизация Между ними широко распространена , что делает филогенетический анализ, использующий исключительно один тип данных (особенно мтДНК последовательности ), ненадежным. Таким образом, о его родстве можно сказать немного больше, за исключением того, что он, возможно, ближе к C. (p.) eriphyle, чем принято считать, что укрепляет мнение о том, что последний следует считать действительным видом. [2]
оранжевой серы Гусеницы питаются различными видами семейства гороховых ( Fabaceae ) и обычно питаются только ночью. Иногда этот вид размножается в больших количествах и может стать серьезным вредителем посевов люцерны ( Medicago sativa ). Оса-паразитоид Cotesia medicaginis может использоваться в качестве средства биологической борьбы с гусеницами. [3]
Распределение
[ редактировать ]Бабочек C. eurytheme можно встретить от южной Мексики до почти всей Северной Америки. Исторически они были распространены преимущественно в западной Неарктике , но были вытеснены на восток за счет лесозаготовок и полевых посадок люцерны. [4]
Появление
[ редактировать ]Рисунок крыла
[ редактировать ]Задние крылья самцов C. eurytheme демонстрируют ультрафиолета структуру отражения , в то время как задние крылья самки C. eurytheme демонстрируют структуру поглощения ультрафиолета. Согласно исследованиям, эти чешуйки крыльев, отражающие ультрафиолет, обнаруженные у самцов, также содержат пигменты птерина , которые поглощают длины волн ниже 550 нм. Хотя это может показаться парадоксальным, было обнаружено, что птериновые пигменты уменьшают степень диффузного отражения ультрафиолета, исходящего от чешуи крыльев. За счет подавления диффузного отражения ультрафиолета усиливается направленность и спектральная чистота переливчатости. сигнала Кроме того, присутствие птериновых пигментов увеличивает цветность и потенциальное содержание сигнала, что позволяет предположить, что эти пигменты ответственны за усиление контраста между отражением ультрафиолета и фоновыми цветами, когда крылья самца движутся во время полета. [5] Дальнейшие исследования показали, что сигнал отражения ультрафиолета является самым ярким в течение цикла взмахов крыльев, если смотреть прямо над самцом. Это подтверждает идею о том, что цвет крыльев самцов должен легко отличаться от цвета крыльев самок, а также визуальный фон, состоящий в основном из растительности, поглощающей УФ-излучение. [6]
Генетическая наследственность
[ редактировать ]Исследования показали, что большинство генов, контролирующих сигналы ухаживания самцов, наследуются как коадаптированный генный комплекс на Х-хромосоме . Х-хромосома несет большую часть генов, контролирующих выработку 13-метилгептакозана, основного компонента феромонов, участвующих в половом отборе, а также структуру отражения ультрафиолета крыльями. Экспрессия структуры отражения ультрафиолета от крыльев, обнаруженная у самцов C. eurytheme, контролируется рецессивным аллелем на Х-хромосоме. Этот признак ограничен полом и не выражен у самок того же вида. [7]
Воспроизведение
[ редактировать ]Репродуктивное поведение
[ редактировать ]В отличие от многих других видов бабочек, ухаживание C. eurytheme очень короткое и не требует сложных демонстраций. Взрослые самки бабочек участвуют в выборе партнера , используя особую позу отказа, которая предотвращает любое нежелательное спаривание как с самцами своего вида , так и с самцами не определенного вида. [8]
Эти бабочки демонстрируют полиандрическую систему спаривания. При спаривании самец C. eurytheme питательный сперматофор передает самке , который со временем разрушается по мере извлечения питательных веществ для производства яиц и соматического поддержания . У самок есть рефрактерный период, в течение которого они не спариваются, но после истощения своего сперматофора они будут искать другой и, таким образом, искать нового партнера. В этой системе спаривания самки повторно спариваются каждые 4–6 дней летом и спариваются в общей сложности до четырех раз за всю жизнь. [9]
Половой отбор
[ редактировать ]Самцы C. eurytheme имеют визуальный сигнал ( отражение ультрафиолета ) и обонятельный сигнал ( феромоны ), оба из которых, как предполагается, важны при выборе партнера . Исследования показали, что феромоны могут быть более важными при выборе самок внутри вида, в то время как отражение ультрафиолета может быть более важным при выборе самками между видами, например, между очень похожими бабочками C. eurytheme и C. philodice . [10] Феромон, расположенный на дорсальной поверхности заднего крыла, состоит из кутикулярных углеводородов н -гептакозана (С27), 13-метилгептакозана (13-МеС27) и, возможно, н -нонакозана (С29). [11] Кроме того, чешуи крыльев, расположенные на дорсальной поверхности крыльев самцов C. eurytheme, содержат гребни с пластинками , которые обеспечивают переливающееся отражение ультрафиолета за счет интерференции тонких пленок. [5]
Самцы C. eurytheme полагаются на визуальные сигналы, чтобы найти и идентифицировать самок. Вместо того, чтобы использовать химические стимулы для поиска партнеров, самцов привлекает поглощающий ультрафиолет цвет задних крыльев самок. Исследования показали, что самцы реагируют на бумажные манекены соответствующего цвета и даже пытаются с ними спариваться. Напротив, ультрафиолетовое отражение, обнаруженное у самцов, сильно сдерживает приближение других самцов. Это говорит о том, что отражение ультрафиолета также используется самцами в качестве тормозящего сигнала, направленного на других самцов. [8]
В отличие от полового отбора самцов, видимые различия в цвете самцов не играют важной роли в выборе партнера самками. Самки преимущественно спариваются с самцами, чьи крылья отражают ультрафиолетовый свет. [8] Исследования показали, что эта черта была самым сильным и информативным предиктором успеха ухаживания самца. Это может быть связано с тем, что он потенциально может быть честным индикатором мужского состояния, жизнеспособности и/или возраста. [10]
Благодаря широкому выращиванию люцерны , растения-хозяина C. eurytheme и C. philodice , этот вид смог расширить свой ареал на большей части Северной Америки. Эти два вида серных бабочек сохранили высокую степень генетической совместимости, что позволяет им производить жизнеспособное и плодовитое потомство. [12] В результате недавней симпатрии и возможной гибридизации между этими двумя видами серных бабочек были проведены многочисленные исследования внутривидового и межвидового спаривания. [13] В условиях спаривания в естественных условиях самцы не различают виды, однако самки сохраняют практически полную репродуктивную изоляцию . Исследования показывают, что самки делают это, ища рисунок отражения ультрафиолета на спинной поверхности крыльев самцов C. eurytheme . [12] Поэтому было высказано предположение, что C. eurytheme и C. philodice не спариваются друг с другом случайно. Напротив, спаривание оказалось положительно ассортативным и в основном конспецифичным . [13]
Теория полового отбора
[ редактировать ]Предыдущие исследования показали, что самцы вкладывают питательные вещества во время совокупления. Эта идея согласуется с теорией полового отбора, которая предсказывает, что самки будут действовать таким образом, чтобы максимизировать получаемый ими питательный материал, и предсказывает, что самцы будут действовать таким образом, чтобы максимизировать отдачу от своих инвестиций. Исследования подтверждают эту теорию, показывая, что молодые самцы (самцы с меньшим износом крыльев) более успешны в ухаживании, чем самцы старшего возраста, самцы, которых принимают самки, значительно менее изменчивы в размерах, чем самцы, отвергаемые самками, настойчивость увеличивает шансы самца на совокупление до на балл, а размер самок, принятых самцами, менее изменчив, чем размер отвергнутых самок. [14] самца Количество белка в сперматофоре отрицательно коррелирует с возрастом, поскольку самцы старшего возраста с большей вероятностью спаривались ранее. Поэтому самки предпочитают более молодых партнеров, возможно, для получения больших эякулятов, поскольку более мелкие самцы и самцы, которые спаривались ранее, производят меньшие эякуляты. [9] Яркость отражения ультрафиолета и дескрипторы феромонов, являющиеся важными факторами при выборе партнера , также отрицательно коррелируют с возрастом. Однако различия между этими двумя признаками ( зрительными и обонятельными) в основном не коррелируют. Поскольку ультрафиолетовая яркость оказывается лучшим показателем успеха спаривания самцов, предпочтение самок более ярких самцов может также указывать на его связь с материальной выгодой. [10] Кроме того, исследования показали разницу в продолжительности жизни между девственными и спаренными самками, что позволяет предположить, что спаривание обходится дорого. Предполагается, что мужской эякулят оказывает токсическое побочное действие . Однако до сих пор неясно, как эта стоимость долголетия влияет на эволюцию графиков спаривания на протяжении всей жизни. Предполагаемая стоимость также не влияет на количество яиц, которые самка откладывает за свою жизнь. [15]
Галерея
[ редактировать ]
Верхняя сторона самца
Нижний узор
Безоблачный серный самец (слева) и оранжевый серный самец (справа)
Самка-альбинос откладывает яйцо
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «NatureServe Explorer 2.0 Colias eurytheme Orange Sulphur» . explorer.natureserve.org . Проверено 3 октября 2020 г. .
- ^ Пшеница, Кристофер В. и Ватт, Уорд Б. (2008). Филогения на основе митохондриальной ДНК некоторых эволюционно-генетических модельных видов бабочек Colias (Lepidoptera, Pieridae). Мол. Филогенет. Эвол. 47(3):893-902. doi:10.1016/j.ympev.2008.03.013 (аннотация в формате HTML, дополнение доступно подписчикам)
- ^ Сельское хозяйство и природные ресурсы, Калифорнийский университет. «Руководство UC по борьбе с вредителями: гусеница люцерны. Публикация UC ANR 3430» . Проверено 12 сентября 2017 г.
- ^ Бартон, Барб. «Колиас эвритема» . Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета . Проверено 10 октября 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б Рутовски, Р.Л., Дж. Македония, Н. Морхаус и Л. Тейлор-Тафт. (2005). Птериновые пигменты усиливают радужный ультрафиолетовый сигнал у самцов оранжевой серной бабочки Colias Eurytheme. Труды Королевского общества B: Биологические науки 272 (1578): 2329-35.
- ^ Рутовски, Рональд Л., Джозеф М. Македония, Джастин В. Мерри, Натан И. Морхаус, Кейси Итурральде, Лаура Тейлор-Тафт, Дайанн Гаалема, Даррелл Дж. Кемп и Рэнди С. Папке. (2007). Радужный ультрафиолетовый сигнал у оранжевой серной бабочки ( Colias eurytheme ): пространственные, временные и спектральные свойства. Биологический журнал Линнеевского общества 90(2):349-64.
- ^ Грула, Джон В. и Орли Р. Тейлор. (1979). Наследование продукции феромонов у серных бабочек Colias eurytheme и C. Philodice . Наследственность 42(3):359-71.
- ^ Перейти обратно: а б с Силберглайд, Роберт Э. и Орли Р. Тейлор. (1978). Ультрафиолетовое отражение и его поведенческая роль в ухаживании серных бабочек Colias eurytheme и C. philodice (Lepidoptera, Pieridae). Поведенческая экология и социобиология 3(3):203-43.
- ^ Перейти обратно: а б Кемп; Македония (2007). «Предвзятость самцов при спаривании и ее потенциальные репродуктивные последствия в эвритеме бабочки Colias ». Поведенческая экология и социобиология . 61 (3): 415–422. дои : 10.1007/s00265-006-0269-y . S2CID 4835212 .
- ^ Перейти обратно: а б с Папке, Рэнди С., Дарелл Дж. Кемп и Рональд Л. Рутовски. (2007). Мультимодальная передача сигналов: структурное отражение ультрафиолетового излучения предсказывает успех спаривания самцов лучше, чем феромоны у бабочки Colias eurytheme L. (Pieridae). Поведение животных 73:47-54.
- ^ Сапингтон, ТВ (1990). Деструктивный половой отбор у бабочек Colias Eurytheme. Труды Национальной академии наук 87 (16): 6132-5.
- ^ Перейти обратно: а б Грула, Джон В. и Орли Р. Тейлор. (1980). Влияние наследования Х-хромосомы на поведение при выборе партнера у серных бабочек, Colias eurytheme и C. Philodice . Эволюция 34(4):688-95.
- ^ Перейти обратно: а б Тейлор, Орли Р. младший (1970). Случайное и неслучайное спаривание серных бабочек, Colias eurytheme и Colias philodice (Lepidoptera: Pieridae). Эволюция 26(3):344-56.
- ^ Рутовски, Рональд Л. (1985). Доказательства выбора партнера у серной бабочки ( Colias eurytheme ). Журнал психологии животных 70 (2): 103-14.
- ^ Кемп, Дарелл Дж. и Рональд Л. Рутовски. (2004). Цена выживания при спаривании у бабочки-полиандры Colias eurytheme . Ойкос 105(1):65-70.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Центр исследования дикой природы Северной прерии
- Общество лепидоптерологов округа Даллас
- Оранжевая сера , Бабочки Канады
