Алломер десемартикулатус
| Алломер десемартикулатус | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Формициды |
| Подсемейство: | Мирмицины |
| Род: | Алломер |
| Разновидность: | А. десемартикулатус
|
| Биномиальное имя | |
| Алломер десемартикулатус Майр , 1878 г.
| |
Allomerus decemarticulatus — амазонских муравьев вид , обитающий в тропиках Южной Америки . [ 1 ] рабочих Этот вид наиболее примечателен сложным и крайне хищническим поведением , которое предполагает симбиоз как с видами растений , так и с грибами . [ 2 ] Они живут в карманах листьев вида растения-хозяина Hirtella physophora . Эти карманы на листьях представляют собой участки внутри растения между листьями и стеблем . Каждая колония, состоящая примерно из 1200 рабочих, населяет одно дерево; однако муравьи разбросаны по карманам листьев, обычно по 40 рабочих в каждом кармане. Их рацион в основном состоит из крупных насекомых, которые ловятся на растении, но они также поедают некоторые виды пищевых тел, вырабатываемых растением, а также его нектар . Они могут поймать свою добычу , которая намного больше их самих, построив платформу, которая действует как ловушка для ничего не подозревающей добычи. Муравьи прячутся в ловушке и нападают, когда любое насекомое на нее садится . Этот метод является примером хищничества из засады . [ 2 ]
Физические характеристики
[ редактировать ]Длина рабочего около 2 мм, ширина и длина головы около 0,6 мм. Королева примерно вдвое больше: ширина головы 1,05 мм, длина головы 0,98 мм и общая длина 5,53 мм. У рабочих 10-члениковые усики, откуда они и получили свое название. У них также обильная шерсть: длинные волосы на голове (более 0,13 мм) и более короткие на животе (менее 0,07 мм). У них коричнево-желтое тело и беловатые волосы. [ 1 ]
среда обитания
[ редактировать ]A. decemarticulatus — неотропический вид, обитающий в амазонских тропиках Южной Америки. Вид обитает в H. physophora , ареал которого ограничен Бразилией и Французской Гвианой. [ 3 ] Они живут и охотятся на H. physophora , обитая в листовых мешочках и патрулируя стебель растения в поисках добычи. [ 4 ]
Растительный мутуализм
[ редактировать ]Отношения между A. decemarticulatus и H. physophora очень специализированы. H. physophora — небольшое дерево в тропических лесах Амазонки , произрастающее в подлеске . [ 2 ] Это также пример мирмекофита , поскольку он содержит антдомации , листовые мешочки и полые камеры, в которых муравьи постоянно гнездятся. Эти мешочки на листьях возникают, когда край листа, прилегающий к черешку, загибается вниз. В результате получаются две полые сферы по обе стороны стебля листа. Муравьи живут внутри этих доматий. На каждом дереве есть только одна колония, но эта колония делится на множество разных доматиев. В листовых мешочках также расположены внецветочные нектарники , которые обеспечивают муравьев нектаром, вырабатываемым растением, а также некоторые пищевые тела, которые обеспечивают муравьям дальнейшее питание, когда они созревают и становятся собирателями и хищниками. Это первый известный случай наблюдения экстрафлоральных нектарников внутри антдомации. [ 4 ]
Пока это выглядит как простой паразитизм муравьев, как будто они просто используют растение в качестве пищи и укрытия. Тем не менее, растение также получает большую выгоду от этих отношений. С помощью своих ловушек и хищников муравьи защищают растение от других насекомых и растений-паразитов. Любое насекомое, которое может убить или съесть растение, быстро захватывается и уничтожается муравьями, что также идет им на пользу. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
Специализированные структуры растения демонстрируют очень интересную коэволюцию и симбиоз между этими двумя видами. Недавнее исследование, проведенное Селин Леруа и соавт. (2008) выявили множество характеристик, которые растение адаптировало для жизни муравьев. Во-первых, домации располагаются рядом со стеблями, которые муравьи используют для охоты. Во-вторых, они содержат внецветочные нектарники и пищевые тела, которыми муравьи могут питаться, если у них нет других источников пищи. меньше хлоропластов В-третьих, внутри доматии , а это означает, что у нее меньшая фотосинтетическая способность. В-четвертых, устьица внутри домаций были обнаружены , хотя и с меньшей плотностью, возможно, для улавливания углекислого газа муравьев, от дыхания происходящего внутри. было обнаружено больше отложений целлюлозы Наконец, в доматиях , что привело к более толстой клеточной стенке и более жесткой поверхности, способной выдерживать вес муравьев. Эти результаты показывают, что области, которым суждено было стать доматиями, унаследованы и являются результатом коэволюции; они были созданы исключительно для поддержки этого конкретного вида муравьев. [ 4 ]
Грибной симбиоз
[ редактировать ]Рядом с доматией, где живут муравьи, растет множество различных видов грибов. Фактически, когда королева-основательница впервые начинает откладывать яйца в доматии нового H. physophora , гифы множества различных видов грибов полностью закрывают вход в домацию. Когда рабочие муравьи созревают, им фактически приходится прорываться сквозь грибковый покров, чтобы добраться до растения снаружи. Однако еще более примечательно то, что из всех этих видов грибов A. decemarticulatus культивирует только один конкретный вид. Этот гриб представляет собой сажистую плесень , которая, согласно одному исследованию Марио X. Руиса-Гонсалеса и др. (2010), характеризуется близкородственными гаплотипами (генетическими маркерами) в отряде Chaetothyriales . Муравьи используют эту форму для изготовления ловушек. [ 5 ]
Еще одно примечательное наблюдение заключается в том, что, в отличие от типичного мутуализма между муравьями и грибом, эти муравьи не получают никакого питания от гриба. Они строго манипулируют физиологией гриба, чтобы сконструировать ступку для ловушки, способной поймать гораздо более крупную добычу. [ 5 ]
Изготовление ловушек
[ редактировать ]Изготовление этой ловушки само по себе является невероятным поступком. Рабочие строят ловушки на стеблях растения, в основном путем создания приподнятой и полой платформы на одной части стебля. Сама конструкция просто выглядит как часть растения, как будто немного увеличилась в ширину. Муравьи также проделывают в этой платформе небольшие отверстия, которые немного шире их собственных тел. Отдельные рабочие будут прятаться в этих норах под поверхностью, невидимые для добычи снаружи. Они будут располагать головы наружу от растения с открытыми челюстями , ожидая добычу. [ 2 ] [ 3 ]
Фактическое изготовление ловушки происходит путем сначала срезания волосков растения ( трихом ) с узкого вертикального участка стебля за пределами доматии. Затем муравьи раскладывают эти волоски, очерчивая структуру ловушки, и отрыгивают плесень, которая действует как паста и скрепляет трихомы. Они используют свои грибковые отношения для сбора этой плесени, собирая мицелий гриба, выросшего на растении. Эта плесень будет продолжать расти между трихомами и вокруг отверстий, заполняя и укрепляя структуру. [ 2 ] [ 5 ]
Хищническое поведение
[ редактировать ]Обычно на любом участке стебля растения обитает лишь небольшое количество муравьев. На каждом листе около 40 рабочих, но обычно лишь немногие будут патрулировать снаружи. Как только насекомое приземлится на растение, ближайший муравей тут же всплывет на поверхность и схватится за ногу , антенну , крыло или какой-либо другой придаток добычи. Этот муравей будет тянуть добычу, которая попытается убежать, потянув ее в противоположном направлении. Однако муравей редко отпускает свою хватку. Муравей обездвиживает добычу и, проявляя чрезвычайную силу, удерживает гораздо более крупную добычу на растении по мере того, как прибывают все больше муравьев со всей этой области. Эта способность удерживать добычу чрезвычайно важна, поскольку муравьи передвигаются и собираются довольно медленно. [ 2 ]
После того, как первый муравей обездвижил добычу, он выпускает феромоны, чтобы позвать других муравьев в это место. Первые несколько прилетевших муравьев хватают разные ноги и тянут в противоположные стороны, «распластывая» добычу. [ 2 ] В этом расползании примут участие от шести до 16 муравьев. Поскольку добыча лежит неподвижно и беспомощно, рабочие муравьи собираются вместе и либо помогают удержать добычу, если это необходимо, либо начинают ее жалить и кусать. При этом они используют яд, который производят, чтобы парализовать и убить добычу. После этого группа рабочих отвезет тело обратно в колонию, где его расчленят и разрежут на мелкие кусочки, чтобы группа съела их. [ 2 ]
Такое хищническое поведение является отличным примером сотрудничества между одиночным и совместным хищничеством. Первый муравей первоначально будет действовать в одиночку во время своего хищничества, но после этого придут другие муравьи и присоединятся к охоте, а третьи вернутся в доматию, чтобы нанять еще больше муравьев, которые помогут удержать и, в конечном итоге, расчленить добычу. Это также показывает, насколько более эффективной может быть группа людей, чем один человек, работающий в одиночку. Один муравей никогда не сможет убить такую большую добычу; они могут сделать это только за счет общения и сотрудничества. [ 2 ]
Такое хищническое поведение очень эффективно против относительно крупной добычи, которую поедают муравьи. Дежан и другие исследователи (2001) проверили пределы его эффективности, подвергая муравьев воздействию термитов и кузнечиков , которые примерно в 40 и 142,2 раза больше рабочих муравьев соответственно. Таким образом, один рабочий Allomerus decemarticulatus, удерживающий кузнечика, эквивалентен человеку весом 175 фунтов, удерживающему борющийся объект весом 25 000 фунтов, который активно пытается убежать. Когда термиты были обнаружены, каждый из них был пойман муравьями; никто не ушел. Однако у кузнечиков все были схвачены хотя бы за одну ногу, но из 20 введенных пятеро были пойманы полностью, 12 убежали, но потеряли ногу, за которую зацепился рабочий, а семеро отпрыгнули. [ 2 ]
Любая добыча, способная прыгать или улетать, всегда будет более эффективной в побеге, чем нелетающие насекомые, такие как термиты. Однако во многих случаях те, кому удается сбежать, все равно теряют ногу или другой придаток, как, например, 60% кузнечиков в этом эксперименте. Поскольку добыча намного крупнее муравьев, даже просто получить этот придаток в качестве источника пищи — это победа. Например, задняя нога кузнечика по-прежнему примерно в 12,4 раза превышает размер одного муравья и сама по себе представляет собой большой ресурс. [ 2 ]
Другие взаимодействия с животными
[ редактировать ]Хотя множественные взаимоотношения A. decemarticulatus не были достаточно сложными, они также часто взаимодействуют с клопом-убийцей Zelus annulosus , который часто обитает на H. physophora растениях . Однако эти насекомые адаптировали физиологические и поведенческие характеристики, которые позволяют им избегать нападения A. decemarticulatus , сохраняя при этом мутуалистические отношения с растением. [ 6 ]
Подобно муравьям, Z. annulosus обычно живет на более молодых особях H. physophora , самки которых откладывают яйца на стебель. Начав развиваться, молодые насекомые будут жить среди трихом стебля и охотиться на листьях растения. Отношения между жуком-убийцей и растением действуют независимо от отношений между муравьями и растением. Однако одно из различий между этими двумя отношениями заключается в том, что насекомые-убийцы не получают никакой пищи от растения, как это делают муравьи. [ 6 ]
Z. annulosus в основном приспособился жить и охотиться вокруг A. decemarticulatus . Виды жуков-убийц используют именно это растение для выращивания своих нимф , потому что трихомы растения отпугивают более крупные виды муравьев, которые могут убить молодых развивающихся насекомых. Кроме того, клопы выделяют липкое вещество, которое позволяет им ходить по этим трихомам, избегая таким образом ловушек A. decemarticulatus . Таким образом, в отношениях между Z. annulosus и H. physophora клоп получает убежище от потенциальных крупных муравьев-хищников, а растение получило вторую линию защиты от травоядных. Жук-убийца также мирно обитает на растении с муравьями. Они охотятся в аналогичных местах на растении, но предположительно жуки-убийцы активно избегают любых муравьев, поскольку они намного быстрее муравьев. [ 6 ]
Актуальность для социобиологии
[ редактировать ]Просто наблюдая за стеблем одной особи H. physophora , мы видим сложные взаимодействия между четырьмя различными видами: муравьем, растением, грибом и насекомым-убийцей, а также всей добычей, которая приземляется на растение. Растение отдает хищникам немного своих ресурсов, но получает две формы защиты от травоядных и растений-паразитов. Для растения эта защита стоит гораздо больше, чем потеря части пищи. Завод максимизировал свою собственную пригодность, установив два отдельных и независимых сотрудничества, которые не очень затратны, но очень полезны. Насекомые также получают выгоду, учитывая безопасную среду обитания и постоянный запас пищи для других насекомых, которые приземляются на добычу. С точки зрения A. decemarticulatus , они не отдают активно свои собственные ресурсы ни растению, ни насекомому-убийце. Они просто живут среди них, используют свои ресурсы и охотятся.
Что касается хищнического поведения A. decemarticulatus , аналогичное поведение наблюдалось и у других видов муравьев, например, при симбиозе с растениями (как у Pseudomyrmexferruginea ), [ 7 ] культивирование гриба (как у муравьев-листорезов ), [ 8 ] и подкрадываться к более крупной добыче и устраивать засаду (как у Azteca andreae , еще одного вида, изученного Дежаном). [ 9 ] Однако, что наиболее примечательно, Allomerus decemarticulatus, по-видимому, объединяет все эти продвинутые модели поведения, чтобы создать мощный аппарат для обмана впечатляюще крупной добычи.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Фернандес, Ф. (2007). «Род мирмициновых муравьев Allomerus Mayr (Hymenoptera: Formicidae)» . Кальдасия 29 (1): 159–175.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Дежан, А.; Солано, П.Дж.; Белен-Депу, М.; Сердан, П.; Корбара, Б. (2001). «Хищное поведение патрулирующих рабочих Allomerus decemarticulatus (Formicidae: Myrmicinae) на растении-хозяине». Социобиология . 37 : 571–578.
- ^ Jump up to: а б с Гранжер, Дж.; Дежан, А.; Мале, П.; Оривел, Дж. (2008). «Косвенная защита при весьма специфическом мутуализме муравьев и растений». Naturwissenschaften . 95 (10): 909–916. Бибкод : 2008NW.....95..909G . дои : 10.1007/s00114-008-0398-4 . ПМИД 18496661 . S2CID 427049 .
- ^ Jump up to: а б с д Лерой, К.; Жоно, А.; Киличини, А.; Дежан, А.; Оривел, Дж. (2008). «Сравнение анатомо-морфологического строения листовых пластинок и листовых домаций у муравьиного растения Hirtella physophora (Chrysobalanaceae)» . Анналы ботаники . 101 (4): 501–507. дои : 10.1093/aob/mcm323 . ПМК 2710197 . ПМИД 18222908 . .
- ^ Jump up to: а б с Руис-Гонсалес, М.; Мужчина, PG; Лерой, К.; Дежан, А.; Грита, Х.; Джаргит, П.; Киличини, А.; Оривел, Дж. (2010). «Специфическая непитательная связь между грибом-аскомицетом и Allomerus муравьями-растениями » . Письма по биологии . 7 (3): 475–479. дои : 10.1098/rsbl.2010.0920 . ПМК 3097849 . ПМИД 21084334 .
- ^ Jump up to: а б с Ревель, М.; Дежан, А.; Серегино, Р.; Ру, О. (2010). «Убийца среди хищников: взаимоотношения между растениями-муравьями, их хозяином Myrmecophytes и Reduviidae Zelus annulosus » . ПЛОС ОДИН . 5 (10): е13110. Бибкод : 2010PLoSO...513110R . дои : 10.1371/journal.pone.0013110 . ПМЦ 2948506 . ПМИД 20957040 .
- ^ Янзен, Д.Х. (1967). «Взаимодействие акации бычьего рога ( Acacia cornigera L. ) с обитателем муравьев ( Pseudomyrmexferruginea F. Smith) в Восточной Мексике». Научный бюллетень Канзасского университета . 47 : 315–558. OCLC 9363167 .
- ^ Спейт, Мартин Р.; Ватт, Аллан Д.; Хантер, Марк Д. (1999). Экология насекомых . Блэквелл Наука. п. 156. ИСБН 978-0-86542-745-7 .
- ^ Дежан, Ален; Лерой, Селин; Корбара, Бруно; Ру, Оливье; Серегино, Режис; Оривел, Жером; Буле, Рафаэль (2010). «Древесные муравьи используют «принцип липучки» для захвата очень крупной добычи» . ПЛОС ОДИН . 5 (6): e11331. Бибкод : 2010PLoSO...511331D . дои : 10.1371/journal.pone.0011331 . ПМК 2892516 . ПМИД 20593032 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]