Копидосома Флориданум
| Копидосома Флориданум | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Энциртиды |
| Род: | Копидосома |
| Разновидность: | К. Флориданум
|
| Биномиальное имя | |
| Копидосома Флориданум Эшмид , 1900 год.
| |
| Синонимы | |
|
Список | |
Copidosoma floridanum — вид ос семейства Encyrtidae очередь является паразитоидом бабочек , который в первую подсемейства Plusiinae . У него самый большой зарегистрированный выводок среди паразитоидных насекомых - 3055 особей. [ 2 ] Жизненный цикл начинается, когда самка откладывает яйца в яйца подходящего вида-хозяина, откладывая одно или два яйца на каждого хозяина. Каждое яйцо многократно делится и развивается в выводок из нескольких особей — явление, называемое полиэмбрионией . Личинки растут внутри своего хозяина, вырываясь на свободу в конце личиночной стадии хозяина. [ 2 ]
, — космополитный вид распространенный Copidosoma floridanum по всему миру. Из-за его важности для сельского хозяйства в борьбе с вредителями и его филогенетической связи с другими важными видами, геном осы секвенируется Центром секвенирования генома человека в рамках проекта i5K . [ 3 ] целью которого является секвенирование геномов 5000 членистоногих. [ 4 ]
Поведение
[ редактировать ]Репродуктивный альтруизм
[ редактировать ]Как предположительно эусоциальный вид, C. floridanum воплощает только две из четырех поведенческих характеристик, характеризующих подлинную эусоциальность: личинки живут группами, существует репродуктивное разделение труда, или репродуктивный альтруизм . [ 5 ] Вторая характеристика, репродуктивный альтруизм, у этих ос проявляется в виде стерильной касты солдат, единственной целью которой является защита своих репродуктивных клональных братьев и сестер на протяжении всей их личиночной стадии. Репродуктивный альтруизм играет важную роль в выживании и репродуктивном успехе C. floridanum . Этот вид демонстрирует гаплодиплоидное определение пола, что увеличивает родство среди самок с 0,5 до 0,75, поскольку самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и, следовательно, являются гаплоидными, в то время как самки развиваются из нормально оплодотворенных яиц и, следовательно, являются диплоидными. Таким образом, в результате эусоциального распределения потомства и особого типа клонального развития у паразитированных хозяев полиэмбриональные осы , включая C. floridanum, способны процветать. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Кроме того, эти осы изменяют соотношение своих каст в ответ на межвидовую конкуренцию, создавая компромисс между размножением и защитой, поскольку осы адаптируются к уровню конкуренции внутри группы. [ 6 ]
Агрессия и злоба
[ редактировать ]C. floridanum производит яйца, которые делятся клонально, образуя более крупные выводки. Полиэмбриональная кастовая система ос состоит из двух отдельных групп: некоторые эмбрионы в клоне созревают в репродуктивные личинки , которые в конечном итоге развиваются во взрослых особей, тогда как другая группа состоит из стерильных личинок-солдат, которые защищают братьев и сестер от конкурентов. [ 9 ] На этом экологическом уровне репродуктивный альтруизм солдат связан с выделением средств защиты на уровне клонов; таким образом, чтобы максимизировать репродуктивный успех братьев и сестер, солдаты рискуют своими собственными шансами на репродуктивный успех (без конфликта между самими солдатами). [ 9 ] В своем исследовании Гирон утверждает, что агрессивность солдат у этого вида ос обратно пропорциональна генетическому родству конкурентов , без учета уровня конкуренции за ресурсы. [ 9 ] В более позднем исследовании Гирон попытался провести различие между агрессией солдат-женщин и мужчин, обнаружив, что последняя группа неагрессивна по отношению ко всем конкурентам. [ 9 ]
Полиэмбриональные осы, в том числе C. floridanum , проявляют злобу в случаях преждевременного развития личинок. [ 10 ] Злость дает объяснение тому, как естественный отбор может способствовать вредному поведению, которое дорого обходится как действующему лицу, так и получателю; Злость обычно считается формой альтруизма, приносящей пользу вторичному получателю. [ 11 ] Два критерия демонстрируют, что злоба действительно имеет место: (i) поведение действительно дорого обходится действующему лицу и не приносит долгосрочной прямой выгоды; и (ii) вредное поведение направлено на относительно не связанных между собой людей. [ 11 ]
У C. floridanum процесс протекает следующим образом: насекомое-хозяин откладывает в яйца бабочек два яйца, обычно один самец и одну самку, которые приступают к бесполому делению с образованием выводка клональных братьев и клональных сестер. [ 7 ] Затем личинки осы созревают внутри гусеницы моли, используя ее в качестве пищи на протяжении всего роста. Конкуренция за ресурсы ограничивает количество взрослых ос, которые могут выйти из хозяина; это указывает на то, что внутри выводка, вероятно, существует негативное родство. Часть личинок не появляется и служит взрослыми особями, которые отказываются от будущего размножения, чтобы убить относительно неродственных братьев и сестер противоположного пола, созревающих в том же хозяине, прежде чем умереть самостоятельно; эта особая группа взрослых убийц развилась преждевременно. [ 12 ] Асимметричное расселение (определяемое как половые различия в масштабах конкуренции) и асимметричное родство (братья, как правило, больше связаны с сестрами, чем наоборот), скорее всего, служат эволюционным разрешением этого конфликта в пользу сестер. [ 12 ] Этот процесс, что самое главное, высвобождает ресурсы для более близких родственников.
Злобное поведение солдата
[ редактировать ]C. floridanum получают межвидовое конкурентное преимущество перед другими конкурентами, включая Glyptapanteles pallipes и Microplitis Demolitor , в первую очередь благодаря наличию у них касты солдат, чья приспособленность ограничена выживанием их клональных братьев и сестер. Ука изучил межвидовую конкуренцию между мужскими выводками C. floridanum и G. pallipes , чтобы выяснить защитные стратегии первой группы. Выживаемость потомства C. была выше , floridanum чем у G. pallipes , независимо от интервала откладки яиц . [ 13 ] C. floridanum получает конкурентное преимущество благодаря своей способности физиологически подавлять или предположительно атаковать своих противников. Во-первых, они секретируют физиологически подавляющий фактор из своих губных желез в виде эмбрионов или даже из тканей хозяина и постоянно поступают в гемолимфу . Этот токсический фактор вызывает повреждение личинок G. pallipes и в конечном итоге приводит к их гибели. Более конкретно, C. floridanum вызывает задержку созревания конкурентов, а также вызывает паралич и слабость (Уки). С другой стороны, не доказано, что физическое нападение является эффективным средством уничтожения конкурентов. [ 13 ]
Клеточная совместимость осы внутри хозяина
[ редактировать ]Эмбрион морулы на стадии C. floridanum внедряется в эмбрион хозяина, используя адгезионные соединения с клетками хозяина. Это эффективная эволюционная стратегия, поскольку другие подходы могут оставить очевидные раны на клетках-хозяевах, предупреждая конкурентов о присутствии этого вида ос. В результате эти эмбрионы могут проникнуть в филогенетически отдаленный эмбрион хозяина (мотылька), воспользовавшись совместимостью его клеток с тканями хозяина. [ 14 ]
Родственная дискриминация
[ редактировать ]Во время личиночного развития внезародышевая мембрана каждый организм во время созревания с гусеницей-хозяином окружает . Серия экспериментов, проведенных Жироном и Стрэндом, доказала, что эта мембрана служит сигналом для родственного отбора; они продемонстрировали, что частота атак была менее распространена среди родственников, когда присутствовала мембрана. Когда мембрана была удалена, уровень атак между родственниками увеличился. [ 8 ] Это исследование дополнительно продемонстрировало, как мембрана действует как сигнал для распознавания родственников путем переключения мембран между личинками. Исследователи обнаружили, что солдат обманом заставили не убивать относительно несвязанные личинки, заключенные в трансплантированную оболочку.
Кастовая идентичность: влияние генетики и развития
[ редактировать ]Недавно были проведены исследования по выявлению дифференциально экспрессируемых генов у каст C. floridanum , которые кодируют идентифицируемые ионы и белки, которыми, например, обладают стерильные солдаты. Солдаты и репродуктивные личинки экспрессируют ферменты с дифференциальным использованием протеиназ ингибиторов и рибосомальных белков . [ 15 ] В частности, белки, связывающие запахи (OBP), используются для распознавания родственников, а также вероятного использования токсиноподобных и SP-генов для способности солдат убивать конкурентов или в качестве иммунной защиты от потенциальных патогенов. [ 15 ] хозяина Цикл линьки играет важную роль в определении идентичности скороспелых и репродуктивных личинок. Точнее, молодые особи C. floridanum созревают синхронно с определенными фазами цикла линьки бабочки. На ранних стадиях эмбрионального развития изменения в программе развития хозяина существенно влияют на определение касты. [ 16 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Синонимы Copidosoma floridanum» . GBIF.org . Проверено 29 мая 2017 г.
- ^ Jump up to: а б Альварес, Хуан Мануэль (15 апреля 1997 г.). «Глава 26: Самый крупный выводок паразитоидов» . Книга рекордов насекомых . Университет Флориды . Проверено 3 сентября 2013 г.
- ^ Стрэнд, Майкл. «i5K: Copidosoma floridanum» . Центр секвенирования генома человека . Медицинский колледж Бэйлора . Проверено 3 сентября 2013 г.
- ^ «Краткое описание проекта i5k» . Центр секвенирования генома человека . Медицинский колледж Бэйлора . Проверено 3 сентября 2013 г.
- ^ Уилсон и Фостер, Джордж Ф., Эдвард О. (1978). «Каста и экология социальных насекомых». Монографии по популяционной биологии . 12 . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета: 3–25. ПМИД 740003 .
- ^ Jump up to: а б Харви, Джеффри А.; Лаура С. Корли; Майкл Р. Стрэнд (13 июля 2000 г.). «Конкуренция вызывает адаптивные сдвиги в кастовом соотношении полиэмбриональной осы». Природа . 406 (6792): 183–186. Бибкод : 2000Natur.406..183H . дои : 10.1038/35018074 . ПМИД 10910357 . S2CID 205007528 .
- ^ Jump up to: а б Хирон, Дэвид; Дерек В. Данн; Ян К.В. Харди; Майкл Стрэнд (5 августа 2005 г.). «Агрессия полиэмбриональных ос-солдат коррелирует с родством, но не с конкуренцией за ресурсы». Природа . 430 (7000): 676–679. дои : 10.1038/nature02721 . ПМИД 15295600 . S2CID 4305662 .
- ^ Jump up to: а б Хирон, Дэвид; Майкл Р. Стрэнд (4 мая 2004 г.). «Сопротивление хозяина и эволюция распознавания родственников у полиэмбриональных ос» . Слушания. Биологические науки . 271 (Приложение 6): 395–399. дои : 10.1098/rsbl.2004.0205 . ПМК 1810105 . ПМИД 15801585 .
- ^ Jump up to: а б с д Хирон, Дэвид; Джеффри А. Харви; Джена Энн Джонсон; Майкл Стрэнд (22 августа 2007 г.). «Личинки касты солдат-самцов неагрессивны у полиэмбриональной осы Copidosoma floridanum» . Письма по биологии . 3 (4): 431–434. дои : 10.1098/rsbl.2007.0199 . ПМК 2390675 . ПМИД 17535791 .
- ^ Гарднер, Энди; Ян К.В. Харди; Питер Д. Тейлор; Стюарт А. Уэст (апрель 2007 г.). «Злобные солдаты и конфликт соотношения полов у полиэмбриональных паразитоидных ос». Американский натуралист . 169 (4): 519–533. дои : 10.1086/512107 . ПМИД 17427122 . S2CID 3800708 .
- ^ Jump up to: а б Уэст, Николас Б. Дэвис и Джон Р. Кребс, Стюарт А. (1981). Введение в поведенческую экологию . Оксфорд: Уайли-Блэквелл. стр. 308–333, 360–393.
- ^ Jump up to: а б Гарднер, Адам А.; Ю.А. Вест (2004). «Злоба и масштаб конкуренции» . Дж. Эвол. Биол . 17 (6): 1195–1203. дои : 10.1111/j.1420-9101.2004.00775.x . ПМИД 15525404 .
- ^ Jump up to: а б Ука, Дайсуке; Цуёси Хираока; Кикуо Ивабути (ноябрь – декабрь 2006 г.). «Физиологическое подавление личиночного паразитоида Glyptapanteles pallipes полиэмбриональным паразитоидом Copidosoma floridanum ». Журнал физиологии насекомых . 52 (11–12): 1137–1142. дои : 10.1016/j.jinsphys.2006.08.002 . ПМИД 17070833 .
- ^ Накагути, Азуса (12 января 2006 г.). «Совместимое вторжение в филогенетически отдаленный эмбрион хозяина эмбрионом перепончатокрылых-паразитоидов». Ресурсы клеточных тканей . 324 (1): 167–173. дои : 10.1007/s00441-005-0111-2 . ПМИД 16408198 . S2CID 28797661 .
- ^ Jump up to: а б Доннелл, Дэвид М.; Майкл Р. Стрэнд (февраль 2006 г.). «Кастовые различия в экспрессии генов у полиэмбриональной осы Copidosoma floridanum ». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 36 (2): 141–153. дои : 10.1016/j.ibmb.2005.11.009 . ПМИД 16431281 .
- ^ Грбц, Миодраг; Дэвид Риверс; Майкл Р. Стрэнд (июнь 1997 г.). «Кастовое образование у полиэмбриональной осы Copidosoma floridanum (Hymenoptera: Encyrtidae): анализ in vivo и in vitro». Журнал физиологии насекомых . 43 (6): 553–565. дои : 10.1016/s0022-1910(97)00004-8 . ПМИД 12770418 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Циммер, Карл (14 августа 2007 г.). «Уроки жизненного цикла насекомых: крайнее соперничество между братьями и сестрами» . NYTimes.com . Компания «Нью-Йорк Таймс» . Проверено 4 сентября 2013 г.