Усик

В ботанике усик — это специализированный стебель , лист или черешок нитевидной формы, используемый вьющимися растениями для поддержки и прикрепления, а также для проникновения в клетки паразитических растений, таких как Cuscuta . ^[1] Есть много растений, у которых есть усики; включая душистый горошек, пассифлору, виноград и чилийский цветок славы . ^[2] усики реагируют на прикосновение и химические факторы, скручиваясь, скручиваясь или прикрепляясь к подходящим структурам или хозяевам. сильно различаются по размеру: от нескольких сантиметров до 27 дюймов (69 сантиметров). Усики Nepenthes harryana ^[3] Каштановая лоза ( Tetrastigma voinierianum ) может иметь усики длиной до 20,5 дюймов (52 сантиметра). Обычно в каждом узле имеется только один простой или разветвленный усик (см. Стебель растения ), но у трубкозубого огурца ( Cucumis humifructus ) может быть до восьми. ^[4]

История

Самым ранним и наиболее полным исследованием усиков была Чарльза Дарвина монография «О движениях и привычках вьющихся растений» , которая была первоначально опубликована в 1865 году. В этой работе также был введён термин « кольцевая окружность» для описания движения растущих стеблей и усиков в поисках опоры. Дарвин также наблюдал явление, известное сейчас как извращение усиков , при котором усики принимают форму двух секций встречно скрученных спиралей с переходом посередине. ^[5]

Биология усиков

У садового гороха только верхние листочки преобразуются в усики. У других растений, таких как вика желтая ( Lathyrus aphaca ), весь лист видоизменяется и превращается в усики, а прилистники увеличиваются и осуществляют фотосинтез . Третьи используют ось сложного листа в качестве усика, например, представители рода Clematis .

Специализированные кувшинчатые ловушки у растений непентеса образуются на концах усиков. Усики воздушных кувшинов обычно закручены посередине. Если усик соприкасается с предметом достаточно долго, он обычно обвивается вокруг него, образуя прочную точку опоры для питчера. Таким образом, усики помогают поддерживать растущий стебель растения. ^[6] Усики Cuscuta , паразитического растения, управляются переносимыми по воздуху химическими веществами и обвиваются только вокруг подходящих хозяев.

Эволюция и виды

Привычка лазания у растений позволяет достичь кроны , чтобы получить больше ресурсов солнечного света и увеличить разнообразие цветущих растений. ^[7] Усик — это орган растения, который происходит из различных морфологических структур, таких как стебли, листья и соцветия. Несмотря на то, что склонность к лазанию присуща покрытосеменным , голосеменным и папоротникам , ^[8] усики часто наблюдаются у покрытосеменных и мало у папоротников. Исследования, основанные на молекулярной основе развития усиков, показали, что характеристики спирального роста усиков не коррелируют с онтогенетическим происхождением. ^[9] вместо этого существует множественное онтогенетическое происхождение. По онтогенетическому происхождению и характеру роста идентифицировано 17 типов усиков, причем каждый тип усиков может встречаться у покрытосеменных более одного раза. К распространенным фруктам и овощам, имеющим усики, относятся арбуз ( Citrullus lanatus ), полученный из модифицированного стебля, горох ( Pisum sativum ), полученный из модифицированных конечных листочков, и виноградная лоза обыкновенная ( Vitis vinifera ), модифицированная из целого соцветия. ^[10]

Механизм намотки

Обрезание

Механизм наматывания усика начинается с вращения усика, при котором он движется и растет по круговой колебательной схеме вокруг своей оси. ^[11] Циркумнатацию часто определяют как первое основное движение усика, и оно служит цели увеличения вероятности того, что растение войдет в контакт с системой поддержки (физической структурой, позволяющей усику обвиваться). ^[12] В исследовании 2019 года, проведенном Герра и др., Было показано, что без поддерживающего стимула, в данном случае кола в земле, усики будут поворачиваться в сторону светового стимула. После многих попыток достичь опорной конструкции усик в конечном итоге упадет на землю. ^[13] Однако было обнаружено, что при наличии опорного стимула круговые колебания усика происходят в направлении опорного стимула. Таким образом, был сделан вывод, что усики способны менять направление своего вращения в зависимости от наличия опорного стимула. ^[13] Процесс обхода у растений не уникален для усиков, поскольку почти все виды растений демонстрируют поведение обхода. ^[11]

Контактная намотка

Тигмотропизм является основой входного сигнала в механизме намотки усиков. Например, усики гороха имеют высокочувствительные клетки на открытых поверхностях клеточных стенок. Именно эти сенсибилизированные клетки инициируют тигмотропный сигнал, обычно в виде волны кальция. ^[14] Первичный сигнал прикосновения индуцирует сигнальный каскад других фитогормонов, в первую очередь гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) и жасмоната (JA). Недавно было показано, что ГАМК может независимо способствовать скручиванию усиков виноградной лозы. Также было показано, что фитогормоны жасмоната служат гормональным сигналом, инициирующим скручивание усиков. ^[15] Этот каскад может активировать H+-АТФазу плазматической мембраны , которая также играет роль в механизме намотки контактов в качестве протонного насоса. Эта насосная активность обеспечивает электрохимическое движение ионов H+ изнутри клетки к апопласту , что, в свою очередь, создает осмотический градиент. Это приводит к потере тургорного давления; различия в размерах клеток из-за потери тургорного давления в некоторых клетках создают реакцию скручивания. ^[16] На это сократительное движение также влияют студенистые волокна, которые сжимаются и одревесневают в ответ на каскад тигмотропных сигналов. ^[17]

Самодискриминация

Хотя усики обвивают хозяев на основе осязания , растения обладают формой самодискриминации. ^[18] и избегайте обвивания вокруг себя или соседних растений того же вида, демонстрируя хемотропизм, основанный на хеморецепции . ^[19] Как только усик вступает в контакт с соседним растением своего вида (того же вида), сигнальные молекулы, выделяемые растением-хозяином, связываются с хеморецепторами на усиках вьющегося растения. Это генерирует сигнал, который предотвращает тигмотропный путь и, следовательно, предотвращает обвивание усика вокруг хозяина. ^[18]

Исследования, подтверждающие этот путь, были проведены на вьющемся растении Cayratia japonica . Исследования показали, что когда два растения C. japonica были помещены в физический контакт, усики не обвились вокруг растения того же вида. Исследователи проверили это взаимодействие, выделив кристаллы оксалата из листьев растения C. japonica и покрыв палочку кристаллами оксалата. Усики растений C. japonica , которые вступали в физический контакт с палочкой, покрытой оксалатами, не скручивались, подтверждая, что вьющиеся растения используют хеморецепцию для саморазличения. ^[19]

Самодискриминация может дать вьющимся растениям эволюционное преимущество, позволяющее избежать обвивания растений одного вида. Это связано с тем, что соседние вьющиеся растения не обеспечивают такой стабильной конструкции, которую можно обвить, по сравнению с более жесткими близлежащими растениями. Более того, будучи способными распознавать и избегать обвивания растений одного вида, растения уменьшают свою близость к конкурентам, позволяя им иметь доступ к большему количеству ресурсов и, следовательно, к лучшему росту. ^[18]

Галерея

Верхний кувшин Nepenthes rafflesiana со спиральным усиком.
Вирджиния Начальный усик лианы
Огуречный усик
Сквош-лоза, свернутый в спираль усик

Ссылки

^ «Растения: другой взгляд» . content.yudu.com . Архивировано из оригинала 17 февраля 2017 г. Проверено 9 января 2018 г.
^ «Как вьющиеся растения - вьющиеся растения и виноградные лозы | Товары для садовника» . www.gardeners.com . Проверено 27 апреля 2022 г.
^ Курата, Сигео (1976). Непентес горы Кинабалу . Кота-Кинабалу, Малайзия: Фонд национальных парков. п. 47.
^ Килбрайд-младший, Джозеф Х. (1993). Биосистематическая монография рода Cucumis . Бонн, № Каролина: Издательство Parkway. п. 77.
^ Чарльз Дарвин, «О движениях и привычках вьющихся растений», Журнал Линнеевского общества , 1865.
^ Кларк, CM 1997. Непентес Борнео . Публикации естествознания, Кота-Кинабалу.
^ Джаноли, Эрнесто (07 октября 2004 г.). «Эволюция привычки лазить способствует разнообразию цветущих растений» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 271 (1552): 2011–2015. дои : 10.1098/rspb.2004.2827 . ПМК 1691831 . ПМИД 15451690 .
^ Иснард, Сандрин; Фейлд, Тейлор С. (2015), «Эволюция лианесценции покрытосеменных: взгляд со стороны структуры-функции ксилемы» , «Экология лиан» , John Wiley & Sons, Ltd, стр. 221–238, doi : 10.1002/9781118392409.ch17 , ISBN 978-1-118-39240-9 , получено 5 июня 2021 г.
^ Соуза-Баэна, Мариан С.; Ломанн, Люсия Г.; Эрнандес-Лопес, Хосе; Синха, Нилима Р. (2018). «Молекулярный контроль развития усиков у покрытосеменных» . Новый фитолог . 218 (3): 944–958. дои : 10.1111/nph.15073 . ISSN 1469-8137 . ПМИД 29520789 . S2CID 4860319 .
^ Соуза-Баэна, Мариан С.; Синха, Нилима Р.; Эрнандес-Лопес, Хосе; Ломанн, Люсия Г. (2018). «Конвергентная эволюция и разнообразное онтогенетическое происхождение усиков покрытосеменных» . Границы в науке о растениях . 9 : 403. doi : 10.3389/fpls.2018.00403 . ISSN 1664-462X . ПМК 5891604 . ПМИД 29666627 .
^ Jump up to: ^а ^б Поцелуй, Джон З. (2009). «Растения, кружащиеся в космическом пространстве» . Новый фитолог . 182 (3): 555–557. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.02817.x . ISSN 1469-8137 . ПМИД 19422543 .
^ Малабарба, Джайана; Райхельт, Майкл; Паскуали, Джанкарло; Митхефер, Аксель (01 марта 2019 г.). «Скручивание усиков виноградной лозы: жасмонаты и новая роль ГАМК?» . Журнал регулирования роста растений . 38 (1): 39–45. дои : 10.1007/s00344-018-9807-x . hdl : 21.11116/0000-0001-1BB3-7 . ISSN 1435-8107 . S2CID 13792885 .
^ Jump up to: ^а ^б Герра, Сильвия; Пересотти, Алессандро; Перессотти, Франческа; Булгерони, Мария; Баччинелли, Уолтер; Д'Амико, Энрико; Гомес, Алехандра; Массачези, Стефано; Чеккарини, Франческо; Кастиелло, Умберто (12 ноября 2019 г.). «Гибкое управление движением растений» . Научные отчеты . 9 (1): 16570. Бибкод : 2019НатСР...916570Г . дои : 10.1038/s41598-019-53118-0 . ISSN 2045-2322 . ПМК 6851115 . ПМИД 31719580 .
^ Яффе, MJ; Леопольд, AC; Стейплс, RC (01 марта 2002 г.). «Реакция тигмо у растений и грибов» . Американский журнал ботаники . 89 (3): 375–382. дои : 10.3732/ajb.89.3.375 . ISSN 0002-9122 . ПМИД 21665632 .
^ Малабарба, Джайана; Райхельт, Майкл; Паскуали, Джанкарло; Митхефер, Аксель (март 2019 г.). «Скручивание усиков виноградной лозы: жасмонаты и новая роль ГАМК?» . Журнал регулирования роста растений . 38 (1): 39–45. дои : 10.1007/s00344-018-9807-x . hdl : 21.11116/0000-0001-1BB3-7 . ISSN 0721-7595 . S2CID 13792885 .
^ Яффе, MJ; Галстон, Австралия (1 апреля 1968 г.). «Физиологические исследования усиков гороха. V. Изменения мембран и движение воды, связанные с контактным накручиванием» . Физиология растений . 43 (4): 537–542. дои : 10.1104/стр.43.4.537 . ISSN 0032-0889 . ПМЦ 1086884 . ПМИД 16656803 .
^ Боулинг, Эндрю Дж.; Вон, Кевин С. (апрель 2009 г.). «Желатиновые волокна широко распространены в свивках усиков и вьющихся лозах» . Американский журнал ботаники . 96 (4): 719–727. дои : 10.3732/ajb.0800373 . ПМИД 21628227 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Фукано, Юя; Ямаво, Акира (26 августа 2015 г.). «Саморазличение в побегах лозы опосредовано физиологической связью» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1814): 20151379. doi : 10.1098/rspb.2015.1379 . ПМЦ 4571702 . ПМИД 26311669 .
^ Jump up to: ^а ^б Фукано, Юя (15 марта 2017 г.). «Усики виноградной лозы используют контактную хеморецепцию, чтобы избежать листьев сородичей» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1850): 20162650. doi : 10.1098/rspb.2016.2650 . ПМК 5360923 . ПМИД 28250182 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные с Tendrils, на Викискладе?

[1] «Растения: другой взгляд» . content.yudu.com . Архивировано из оригинала 17 февраля 2017 г. Проверено 9 января 2018 г.

[2] «Как вьющиеся растения - вьющиеся растения и виноградные лозы | Товары для садовника» . www.gardeners.com . Проверено 27 апреля 2022 г.

[3] Курата, Сигео (1976). Непентес горы Кинабалу . Кота-Кинабалу, Малайзия: Фонд национальных парков. п. 47.

[4] Килбрайд-младший, Джозеф Х. (1993). Биосистематическая монография рода Cucumis . Бонн, № Каролина: Издательство Parkway. п. 77.

[5] Чарльз Дарвин, «О движениях и привычках вьющихся растений», Журнал Линнеевского общества , 1865.

[6] Кларк, CM 1997. Непентес Борнео . Публикации естествознания, Кота-Кинабалу.

[7] Джаноли, Эрнесто (07 октября 2004 г.). «Эволюция привычки лазить способствует разнообразию цветущих растений» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 271 (1552): 2011–2015. дои : 10.1098/rspb.2004.2827 . ПМК 1691831 . ПМИД 15451690 .

[8] Иснард, Сандрин; Фейлд, Тейлор С. (2015), «Эволюция лианесценции покрытосеменных: взгляд со стороны структуры-функции ксилемы» , «Экология лиан» , John Wiley & Sons, Ltd, стр. 221–238, doi : 10.1002/9781118392409.ch17 , ISBN 978-1-118-39240-9 , получено 5 июня 2021 г.

[9] Соуза-Баэна, Мариан С.; Ломанн, Люсия Г.; Эрнандес-Лопес, Хосе; Синха, Нилима Р. (2018). «Молекулярный контроль развития усиков у покрытосеменных» . Новый фитолог . 218 (3): 944–958. дои : 10.1111/nph.15073 . ISSN 1469-8137 . ПМИД 29520789 . S2CID 4860319 .

[10] Соуза-Баэна, Мариан С.; Синха, Нилима Р.; Эрнандес-Лопес, Хосе; Ломанн, Люсия Г. (2018). «Конвергентная эволюция и разнообразное онтогенетическое происхождение усиков покрытосеменных» . Границы в науке о растениях . 9 : 403. doi : 10.3389/fpls.2018.00403 . ISSN 1664-462X . ПМК 5891604 . ПМИД 29666627 .

[:0-11] Jump up to: ^а ^б Поцелуй, Джон З. (2009). «Растения, кружащиеся в космическом пространстве» . Новый фитолог . 182 (3): 555–557. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.02817.x . ISSN 1469-8137 . ПМИД 19422543 .

[12] Малабарба, Джайана; Райхельт, Майкл; Паскуали, Джанкарло; Митхефер, Аксель (01 марта 2019 г.). «Скручивание усиков виноградной лозы: жасмонаты и новая роль ГАМК?» . Журнал регулирования роста растений . 38 (1): 39–45. дои : 10.1007/s00344-018-9807-x . hdl : 21.11116/0000-0001-1BB3-7 . ISSN 1435-8107 . S2CID 13792885 .

[:1-13] Jump up to: ^а ^б Герра, Сильвия; Пересотти, Алессандро; Перессотти, Франческа; Булгерони, Мария; Баччинелли, Уолтер; Д'Амико, Энрико; Гомес, Алехандра; Массачези, Стефано; Чеккарини, Франческо; Кастиелло, Умберто (12 ноября 2019 г.). «Гибкое управление движением растений» . Научные отчеты . 9 (1): 16570. Бибкод : 2019НатСР...916570Г . дои : 10.1038/s41598-019-53118-0 . ISSN 2045-2322 . ПМК 6851115 . ПМИД 31719580 .

[14] Яффе, MJ; Леопольд, AC; Стейплс, RC (01 марта 2002 г.). «Реакция тигмо у растений и грибов» . Американский журнал ботаники . 89 (3): 375–382. дои : 10.3732/ajb.89.3.375 . ISSN 0002-9122 . ПМИД 21665632 .

[15] Малабарба, Джайана; Райхельт, Майкл; Паскуали, Джанкарло; Митхефер, Аксель (март 2019 г.). «Скручивание усиков виноградной лозы: жасмонаты и новая роль ГАМК?» . Журнал регулирования роста растений . 38 (1): 39–45. дои : 10.1007/s00344-018-9807-x . hdl : 21.11116/0000-0001-1BB3-7 . ISSN 0721-7595 . S2CID 13792885 .

[16] Яффе, MJ; Галстон, Австралия (1 апреля 1968 г.). «Физиологические исследования усиков гороха. V. Изменения мембран и движение воды, связанные с контактным накручиванием» . Физиология растений . 43 (4): 537–542. дои : 10.1104/стр.43.4.537 . ISSN 0032-0889 . ПМЦ 1086884 . ПМИД 16656803 .

[17] Боулинг, Эндрю Дж.; Вон, Кевин С. (апрель 2009 г.). «Желатиновые волокна широко распространены в свивках усиков и вьющихся лозах» . Американский журнал ботаники . 96 (4): 719–727. дои : 10.3732/ajb.0800373 . ПМИД 21628227 .

[:2-18] Jump up to: ^а ^б ^с Фукано, Юя; Ямаво, Акира (26 августа 2015 г.). «Саморазличение в побегах лозы опосредовано физиологической связью» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1814): 20151379. doi : 10.1098/rspb.2015.1379 . ПМЦ 4571702 . ПМИД 26311669 .

[:3-19] Jump up to: ^а ^б Фукано, Юя (15 марта 2017 г.). «Усики виноградной лозы используют контактную хеморецепцию, чтобы избежать листьев сородичей» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1850): 20162650. doi : 10.1098/rspb.2016.2650 . ПМК 5360923 . ПМИД 28250182 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]