Яблочная личинка
| Яблочная личинка | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | двукрылые |
| Семья: | Тефритиды |
| Род: | Ожидание |
| Разновидность: | Р. помонелла |
| Биномиальное имя | |
| Раголетис помонелла ( Уолш , 1867 г.) | |
| Синонимы | |
Яблочная личинка ( Ragoletis pomonella ), также известная как железнодорожный червь (но отличающаяся от личинки жука Phrixothrix , также называемого железнодорожным червем ), является разновидностью плодовой мухи и вредителем нескольких видов фруктов , особенно яблок . Этот вид развился около 150 лет назад в результате симпатрического перехода от местного боярышника- хозяина к одомашненному виду яблони Malus Domestica на северо-востоке США. Считается, что эта муха случайно попала на запад Соединенных Штатов из эндемичного восточного региона Соединенных Штатов через зараженные яблоки в нескольких точках на протяжении 20 века. Яблочная личинка использует бейтсовскую мимикрию в качестве метода защиты, ее окраска напоминает окраску передних ног и педипальп паука -прыгуна (семейство Salticidae ).
Взрослая форма этого насекомого имеет длину около 5 мм (0,20 дюйма), что немного меньше комнатной мухи. Личинка, являющаяся стадией жизненного цикла этого насекомого , наносящей фактический вред плодам, похожа на типичную личинку или личинку мухи. Гусениц , особенно личинок плодожорки , поражающих внутреннюю часть яблок, часто путают с яблочной личинкой. Однако эти организмы обычно питаются сердцевиной яблока, а яблочные личинки питаются мякотью плода. Личинок яблочной личинки часто трудно обнаружить в зараженных плодах из-за их бледно-кремового цвета и небольшого размера тела. Взрослая муха откладывает яйца внутрь плода. Личинки поедают плоды, из-за чего они повреждаются, разлагаются и, наконец, падают до созревания. насекомое Зимует в виде куколки в почве. Он появляется только после превращения в относительно беззащитную муху. Взрослые особи появляются с конца июня по сентябрь, а пик их полета приходится на август.
Описание
[ редактировать ]
Яйца веретеновидной формы и жемчужно-белые, когда они отложены в плодах, но через короткий период времени в плодах они становятся кремового цвета. Внутри полупрозрачных яиц хорошо видны развивающиеся личинки. [1]
Личинка белого или кремового цвета, но если она поедает зеленую мякоть возле кожуры плода, то зелень проступает сквозь кожицу. Личинки имеют длину от 7 до 8,5 мм и ширину от 1,75 до 2 мм. [1]
Куколка образуется внутри кожи личинки после того, как личинка укорачивается и становится малоподвижной. На стадии куколки личинка сначала светло-желтая, но через несколько часов становится желто-коричневой и темнеет. Куколки имеют длину от 4 до 5 мм и ширину от 2 до 2,5 мм, имеют удлиненно-овальную форму. [1]
Взрослые самки R. pomonella имеют блестящую черную окраску с белыми отметинами и среднюю длину 6,25 мм. Размах их крыльев в среднем составляет 12 мм. У них зеленые глаза и белая полоса на каждой стороне грудной клетки. Брюшко блестящее черное с четырьмя равномерными белыми полосами. Когда яйцеклад не используется, он полностью втягивается в брюшко. Яйцеклад роговидный, твердый, хитиновый. Самцы R. pomonella внешне похожи на самок, но мельче и имеют среднюю длину 4–5 мм; Основное отличие - размер брюшка: видны только пять из семи сегментов (шестой и седьмой втянуты под пятый). Шестой и седьмой сегменты содержат хитиновый каркас, поддерживающий длинный, спиралевидный (в свернутом состоянии) хитиновый пенис, оканчивающийся спиральной кистью с многочисленными жесткими волосками. [1]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Rhagoletis pomonella распространен в Северной Америке, хотя эндемичен только для восточной части Соединенных Штатов . Ареал расы яблони находится в пределах ареала расы боярышника, включая северо-восток и средний запад США, а также восточную Канаду. [1] Этот вид был обнаружен на юге Флориды. Сообщалось, что в 1979 году яблочную личинку впервые нашли на дереве на заднем дворе в Портленде, штат Орегон. [2] перехватываются на пограничных патрульных станциях примерно с 1950 года . Записи карантинных проверок Калифорнии показывают, что плоды, зараженные яблочной личинкой , муха была собрана в 1951 году в Ровене, штат Орегон. [3] В 1980 году ODA провело исследование для измерения распространения яблочной личинки, а ловушки на юго-западе Вашингтона показали распространение яблочной личинки в Ванкувере, штат Вашингтон , и его окрестностях, пригороде Портленда, штат Орегон . [2] Яблочная личинка распространилась на северо-запад, включая Вашингтон, Орегон и северную Калифорнию. Считается, что они распространились через зараженные яблоки, которые, скорее всего, были случайно завезены на запад Соединенных Штатов несколько раз за последние несколько десятилетий. [3] [4] Эта теория подтверждается отсутствием заражения R. pomonella на C. douglasii в Вашингтоне, Орегоне и Айдахо, что означает, что муха в этих регионах не является аборигенной для боярышника. Зарегистрированы случаи появления R. pomonella в Южной Юте и Нью-Мексико, а также в восточных горах Сьерра-Мадре и центральных высокогорьях Альтиплано в Мексике. [4]
Первоначальным предковым хозяином яблочной личинки был дикий боярышник ( Crataegus spp.), но в середине 1800-х годов, когда яблоня ( Malus spp.) была завезена в Северную Америку, R. pomonella смогла воспользоваться преимуществами нового хозяина. , развивался. [5] Персик, груша, вишня, слива, черноплодная рябина, клюква, кизил и плоды японских роз Rosa Rugosa и Rosa Carolina также могут быть хозяевами яблочных личинок. [6] [7] Однако яблочные личинки обычно не являются серьезными вредителями слив, вишен и груш; личинки были обнаружены в грушах, но не взрослые мухи. [7]
История жизни
[ редактировать ]Мухи появляются летом, начиная с июня и продолжаясь до августа и сентября, а яйца откладываются в плодах яблони. [8] Муха сменяет одно поколение в год, взрослые особи живут до четырех недель. [6] [9] В Орегоне и Вашингтоне яблочные личинки появляются в начале июля, а пик приходится на конец августа или начало сентября. Мухи обнаруживались уже в ноябре, а личинки - в конце декабря. [3]
Самки откладывают яйца одно за другим через яйцеклад в кожуре плода. Поначалу проколы трудно увидеть невооруженным глазом, но они становятся видимыми, когда рана темнеет. За свою жизнь самка может произвести от 300 до 400 яиц, причем яйца развиваются последовательно и откладываются, как только созревают. Исследования показывают, что яйца развиваются быстрее при более высоких температурах, чем при более низких. Если погода исключительно теплая, яйца могут развиваться уже через две недели после вылупления. Яйца вылупляются в течение двух-шести дней, а личинки питаются плодами от двух недель до более двух месяцев, в зависимости от температуры и твердости плодов. Молодые личинки трудно увидеть, поскольку они такого же белого цвета, как и мякоть. Стадию куколки личинки проводят в почве на глубине от одного до двух дюймов в земле, а иногда и в гнилых плодах. Раннеродящиеся личинки могут находиться в стадии куколки только месяц, а позднородящиеся личинки остаются в состоянии покоя всю зиму. [8]
Пищевое поведение
[ редактировать ]Боярышник и яблони являются первоначальным источником пищи для мух, но они перешли на питание в основном яблоками, хотя было обнаружено, что они питаются и другими культурными фруктами. Самцы и самки мух постоянно питаются с поверхности источника пищи, в первую очередь яблок. Муха вытягивает хоботок и капает слюну на кожуру яблока, а слюна используется в качестве растворителя веществ, содержащихся в яблоке. Если присутствуют более сухие вещества, муха растворяет их, прежде чем всасывать жидкость. Личинки используют хитиновые крючки, чтобы прорезать мякоть чуть ниже кожицы плода, оставляя характерные коричневые отметины, из-за чего личинок называют «железнодорожными червями». Если яблоки еще растут, норы личинок найти сложно, поскольку они быстро заживают. Размягченные яблоки позволяют личинкам быстро расти и расщеплять мякоть, вплоть до попадания в сердцевину. [8]
Спаривание
[ редактировать ]Взрослые мухи Rhagoletis pomonella могут начать совокупление уже в возрасте восьми дней. [8] Самцы пытаются совокупиться, когда самки откладывают яйца на плодах. [9] Самец прыгает на самку и ставит передние лапы на ее живот, а вторую пару ног на ее крылья. Самец ждет и разворачивает свой пружинистый пенис, быстро входя в отверстие яйцеклада, когда самка его вытягивает. Спаривание происходит на растении-хозяине и длится в среднем тридцать минут, в течение которых мухи прикрепляются и могут летать. Затем, когда мухи разделяются, яйцеклад и пенис быстро втягиваются. [8]
Мухи подвергаются многократному спариванию, что приносит пользу обоим полам. В целом считается, что многократное спаривание является более адаптивной стратегией для самцов из-за способности самцов оплодотворять множество самок и тенденции к более активному родительскому вкладу самок. Однако исследования показали увеличение плодовитости и фертильности самок в результате многократных спариваний. [9] У самок сперма хранится долго, и после откладки яиц родительские вложения практически отсутствуют. Исследование, проведенное Оппом и Прокопи в 2000 году , показало, что самцы и самки яблонных мух спариваются до шести раз в день у самцов и до восьми раз у самок, поэтому, скорее всего, не существует периода рефрактерности к спариванию, в отличие от других видов тефритидов, таких как средиземноморские плодовые мухи , чьи самки могут спариваться только после того, как запасы спермы истощатся. [9]
Угрозы
[ редактировать ]Хищники
[ редактировать ]Яблочная личинка не так сильно подвергается нападениям хищников и паразитов, как другие насекомые, поскольку большую часть своей жизни она недоступна и живет внутри яблок в виде личинок и в почве в виде куколок. Иногда мух ловят различные виды пауков, например Dendryphantes militaris , который охотится на мух на яблонях. Птицы могут питаться личинками, куколками или взрослыми особями. Некоторых взрослых личинок, покидающих яблоки, поедают муравьи. [10] На стадии личинки есть и другие хищники, в том числе несколько браконидных ос : Utetes canaliculatus , Diachasmimorpha mellea и Diachasma alloeum . [11]
Яичный паразит
[ редактировать ]Исследование 1920 года показало, что яйца яблочной личинки были заражены Anaphoidea conotrecheli , которая является обычным паразитом яиц сливового куркулио и виноградного куркулио . В исследовании говорится, что численность Anaphoidea conotrecheli , паразитирующей на яйцах яблочной личинки, будет зависеть от численности яиц ее основного хозяина - сливы куркулио. [10]
Личиночный паразит
[ редактировать ]Opius mellus ( Biosteres rhagoletis ) был выведен из пупариев яблочных личинок в штате Мэн в 1914 году и также был обнаружен на черничных пустошах. Этот паразит был также обнаружен другими исследователями в других частях штата Мэн и в Новой Шотландии. Паразит откладывает яйца в личинках, которые затем созревают и обычно вступают в стадию куколки. Однако с этого момента личинка не развивается нормально; С наступлением весны из пупария выходит взрослая особь паразита. В исследовании 1922 года было обнаружено, что Opius Ferrugineus возникает как паразит из куколок яблочной личинки. [10]
Защитная мимикрия
[ редактировать ]Взрослая муха использует мимику Бейтса для защиты . У мухи белые отметины на груди и характерная черная полоса в форме буквы «F» на крыльях. При угрозе он поворачивает крылья на 90 ° и двигает ими вверх и вниз, идя боком; комбинация имитирует внешний вид паука-прыгуна из-за рисунка крыльев в новом положении, проявляющегося в виде дополнительных ног, в частности, передних ног и педипальп. [11]
Эволюция
[ редактировать ]Rhagoletis pomonella является представителем адаптивной эволюции; Раса, питающаяся яблоками, спонтанно произошла от расы, питающейся боярышником , в 1800–1850 годах нашей эры после того, как яблоки были завезены в Северную Америку. Раса, питающаяся яблоками, обычно не питается боярышником, а раса, питающаяся боярышником, обычно не питается яблоками. Это представляет собой возможный пример раннего шага к появлению нового вида, случая симпатрического видообразования . [12] Кроме того, расы-хозяева R. pomonella, боярышник и яблоня , способны производить жизнеспособное потомство в лабораторных условиях, но в природе мухи сохраняют свою генетическую целостность отчасти из-за аллохронной изоляции прематирующих особей от разновременного вырождения взрослых особей. Мухи, поражающие яблоки, отстают от мух, поражающих боярышник, который плодоносит позже яблок. [5]
Появление яблочной расы R. pomonella , по-видимому, также привело к образованию новых рас среди ее паразитов. [13]
Взаимодействие с людьми
[ редактировать ]Rhagoletis pomonella является серьезным вредителем яблонь, поскольку этот вид питается яблоками и откладывает яйца внутри плодов. [12] Вылупившиеся личинки роют туннели внутри яблок, из-за чего они преждевременно падают и оставляют неприглядные коричневые пятна.
Rhagoletis mendax или черничная муха — родственный вид, являющийся вредителем культурной черники. [7]
Контроль
[ редактировать ]Заражение личинками повреждает плоды, образуя извилистые туннели. Внешних признаков присутствия личинок нет, но под кожей можно увидеть коричневые следы. [7] Поэтому, чтобы бороться с заражением яблонь личинками, фермеры могут уничтожать зараженные яблони, боярышник и заброшенные яблони. Яблочных личинок можно уничтожить, поместив зараженные фрукты в холодное хранилище при температуре 32 градуса по Фаренгейту на сорок дней. Некоторые агенты биологической борьбы не оказались эффективными, поскольку личинки яблок скрыты внутри плодов. [7] Спреи для борьбы с яблонной плодожоркой Cydia pomonella способны частично контролировать яблочную личинку, но на них нельзя полностью положиться в коммерчески приемлемом способе борьбы. [3] Для борьбы с яблочной личинкой было предложено использовать встречающиеся в природе паразитоиды. Opius downesi Gahan и Opius lectoides Gahan перешли от личинок шоу-ягод к яблочным личинкам боярышника, что снизило плотность яблочных личинок на двух исследовательских участках в Орегоне. Согласно статье, опубликованной в 1985 году, [14]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Буш, Гай Л. (1966). Таксономия, цитология и эволюция рода Rhagoletis в Северной Америке (Diptera, Tephritidae) . Кембридж, Массачусетс, США: Гарвардский университет.
- ^ Jump up to: а б АлиНиази. М.Т. и Р.Л. Пенроуз. 1981. Яблочная личинка в Орегоне: возможная угроза яблочной промышленности Северо-Запада. Бык. Энтомол. Соц. амер. 27:245-246.
- ^ Jump up to: а б с д АлиНиази. MT 1986. Управление яблочной личинкой. Rhagoletis pomella на северо-западе Тихого океана: оценка возможных вариантов. Учеб. 10 симп. BC/WPRS. на тему «Плодовые мухи, имеющие экономическое значение». Гамбург. Западная Германия. 1984. Стр. 175–182.
- ^ Jump up to: а б Худ, Глен Р.; Да, Ви (2013). «Географическое распространение Rhagoletis pomonella (Diptera: Tephritidae) на западе США: интродуцированные виды или местная популяция?» . Анналы Энтомологического общества Америки . 106 (1): 59–65. дои : 10.1603/AN12074 . S2CID 18789376 .
- ^ Jump up to: а б Рулль, Хуан; Алуя, Мартин; Федер, Джеффри; Берлохер, Стюарт (1 июля 2006 г.). «Распространение и круг хозяев Rhagoletis (Diptera: Tephritidae), заражающих боярышник, в Мексике» . Анналы Энтомологического общества Америки . 99 (4): 662–672. doi : 10.1603/0013-8746(2006)99[662:DAHROH]2.0.CO;2 .
- ^ Jump up to: а б Дин, Р.В. и Чепмен, П.Дж. (1973)Биономика яблочной личинки в восточном Нью-Йорке. Найдите сельское хозяйство. Энтомол. Женева № 3, Женева, Нью-Йорк 1–62.
- ^ Jump up to: а б с д и Уимс-младший, HV (январь 2002 г.). «Яблочная личинка – Rhagoletis pomonella (Walsh)» . Энтомология и нематология УФ . Университет Флориды . Проверено 30 сентября 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Иллингворт, Джеймс Франклин; Херрик, Гленн Вашингтон (1912). Исследование биологии яблочной личинки ( Ragoletis pomonella ): вместе с исследованием методов борьбы . Сельскохозяйственная экспериментальная станция Корнеллского университета.
- ^ Jump up to: а б с д Опп, Сьюзен Б. и Прокопи, Рональд Дж. (2000). «Многократное спаривание и репродуктивный успех самцов и самок яблонной мухи Rhagoletis pomonella (Diptera: Tephritidae)». Журнал поведения насекомых . 13 (6): 901–914. дои : 10.1023/A:1007818719058 . S2CID 29962978 .
- ^ Jump up to: а б с Портер, Бенджамин Аллен (1928). Яблочный личинка . Министерство сельского хозяйства США. стр. 29–30.
- ^ Jump up to: а б Риклефс, Роберт Э. и Миллер, Гэри Л. (2000). Экология . WH Фриман и компания.
- ^ Jump up to: а б Федер, Дж.Л. (1998) «Яблочная личинка, Rhagoletis pomonella : бросает вызов общепринятым представлениям о видообразовании?» В книге Ховард, DJ и Берлохер, С.Х. (ред.) Бесконечные формы: виды и видообразование . Нью-Йорк, Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780195109016
- ^ Форбс, А.А.; Пауэлл, THQ; Стелински, LL; Смит, Джей-Джей и Федер, Дж.Л. (2009). «Последовательное симпатрическое видообразование на трофических уровнях» . Наука . 323 (5915): 776–779. Бибкод : 2009Sci...323..776F . дои : 10.1126/science.1166981 . ПМИД 19197063 . S2CID 10893849 .
- ^ АлиНиази. МТ 1985. Опииновые (Hymenoptera:Braconidae) паразитоиды Rhagoletis pomonella и R. zephyria (Diptera:Tephritidae) в долине Уилламкт, штат Орегон. Может. Энтомол. 117:163-166.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные с Rhagoletis pomonella, на Викискладе?
- Популярные ошибки учетных записей червивых яблок, часть 2. Авторские права © Луиза Кульцер, 1999.
- Информационный бюллетень об Университете штата Огайо
- Ловушки для яблочных мух – Ladd Research
- Яблочная личинка летает на веб-сайте UF / IFAS Featured Creatures
- Яблочный личинка | Департамент сельского хозяйства штата Вашингтон
- ГЛАВА 16-470 WAC КАРАНТИН ЯБЛОЧНОЙ ЛИЧИ — ПОЧВА — Департамент сельского хозяйства штата Вашингтон. Архивировано 14 ноября 2020 г. в Wayback Machine.
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
