Корковое переназначение
 | Эта статья может быть слишком технической для понимания большинства читателей . ( декабрь 2018 г. ) |
Корковое переназначение , также называемое кортикальной реорганизацией , представляет собой процесс, при котором на существующую корковую карту воздействует стимул, приводящий к созданию «новой» кортикальной карты. Каждая часть тела связана с соответствующей областью мозга, которая создает карту коры головного мозга . Когда происходит что-то, нарушающее кортикальные карты, например ампутация или изменение характеристик нейронов, карта перестает быть актуальной. В той части мозга, которая отвечает за ампутированную конечность или изменение нейронов, будут доминировать соседние области коры, которые все еще получают входные данные, создавая таким образом переназначенную область. [1] Переназначение может происходить в сенсорной или моторной системе. Механизм для каждой системы может быть совершенно разным. [2] Переназначение коры в соматосенсорной системе происходит, когда происходит уменьшение сенсорной информации в мозг из-за деафферентации или ампутации, а также увеличение сенсорной информации в какой-либо области мозга. [1] Переназначение двигательной системы получает более ограниченную обратную связь, которую трудно интерпретировать.
История
[ редактировать ]Локализация
[ редактировать ]Уайлдер Пенфилд , нейрохирург, был одним из первых, кто составил карту коры головного мозга человека. [3] Выполняя операции на головном мозге пациентов, находящихся в сознании, Пенфилд касался сенсорной или моторной карты мозга пациента, расположенной в коре головного мозга , с помощью электрического зонда, чтобы определить, может ли пациент заметить определенное ощущение или движение в определенной области своего тела. . Пенфилд также обнаружил, что сенсорные и моторные карты являются топографическими; области тела, прилегающие друг к другу, вероятно, будут соседними на картах коры. [3]
Благодаря работе Пенфилда научное сообщество пришло к выводу, что мозг должен быть фиксированным и неизменяемым, поскольку определенная область мозга соответствует определенной точке тела. Однако этот вывод был оспорен Майклом Мерценихом , которого многие называют «ведущим в мире исследователем пластичности мозга ». [3]
Пластичность
[ редактировать ]В 1968 году Мерцених и два нейрохирурга, Рон Пол и Герберт Гудман, провели эксперимент, чтобы определить влияние на мозг после того, как большой пучок периферических нервов на руках обезьян-подростков был перерезан и начал снова регенерировать. [3] [4] [5] Они знали, что периферическая нервная система способна самовосстанавливаться, и иногда во время этого процесса нейроны случайно «перемонтируют» себя. Эти «провода» случайно подключались к другому аксону, стимулируя не тот нерв. Это привело к ощущению «ложной локализации»; когда пациента касались определенной области тела, это прикосновение на самом деле ощущалось на другой части тела, чем ожидалось.
Чтобы лучше понять это явление в мозге, они использовали микроэлектроды для микрокартирования кортикальной карты руки обезьяны. Периферические нервы были разрезаны и сшиты близко друг к другу, чтобы наблюдать доказательства пересечения «проводов» аксонов во время регенерации. Через семь месяцев корковая карта рук обезьян была заново нанесена на карту, и было обнаружено, что карта выглядела практически нормальной, без каких-либо «пересечений проводов», как ожидалось. Они пришли к выводу, что если кортикальная карта способна «нормализоваться» при нерегулярной стимуляции, то мозг взрослого человека должен быть пластичным .
Этот эксперимент помог подвергнуть сомнению научную «истину» о том, что мозг взрослого человека фиксирован и не может продолжать меняться за пределами критического периода , особенно Мерцениха. Позже в своей карьере Мерцених провел эксперимент, который выявил существование перекартирования коры и нейропластичности. Мерцених и его коллега-нейробиолог Джон Каас перерезали срединный нерв руки обезьяны, который передает ощущения в середину руки, чтобы посмотреть, как будет выглядеть карта срединного нерва, если через два месяца все входные сигналы будут отключены. [6] При повторном картировании руки было обнаружено, что при прикосновении к середине руки в месте расположения срединного нерва не происходило никакой активности. Но когда прикоснулись к бокам руки обезьяны, на карте была обнаружена активность в месте расположения срединного нерва. Это означало, что кортикальное переназначение произошло на срединном нерве; нервы, которые коррелировали с внешней стороной руки обезьяны, переназначили себя, чтобы занять «кортикальную недвижимость», которая теперь была доступна из-за отключения срединного нерва. [3] [6]
Сенсорная система
[ редактировать ]Переназначение сенсорной системы потенциально может самоорганизоваться из-за пространственно-временной структуры входных данных. [2] Это означает, что местоположение и время ввода имеют решающее значение для переназначения сенсорной системы. Исследование Грегга Реканзона демонстрирует это, наблюдая, может ли обезьяна различать стимулы в виде высокочастотных и низкочастотных вибраций, подаваемые на кончик пальца в фиксированном месте. Со временем обезьяна научилась лучше определять различия в частоте вибрации. Когда палец был нанесен на карту, карта оказалась испорченной и неочищенной. Поскольку стимулы подавались в фиксированном месте, все возбуждалось и, следовательно, выбиралось, в результате чего получалась грубая карта. Эксперимент был проведен еще раз, за исключением того, что расположение высоких и низких вибраций в разных частях кончика пальца обезьяны было разным. Как и раньше, обезьяна со временем совершенствовалась. Когда было заново нанесено изображение пальца обезьяны, выяснилось, что предыдущая грубая карта была заменена элегантной картой кончика пальца, показывающей все различные места, где стимуляция происходила в разных местах кончика пальца. [7] Это исследование показало, что с течением времени карта может быть создана на основе локализованного стимула, а затем изменена с помощью стимула, изменяющегося в зависимости от местоположения.
Двигательная система
[ редактировать ]Переназначение двигательной системы, по сравнению с переназначением сенсорной системы, получает более ограниченную обратную связь, которую может быть трудно интерпретировать. [2] Глядя на карты двигательной системы, вы обнаруживаете, что последний путь движения, происходящий в моторной коре, на самом деле не активирует мышцы напрямую, а вызывает снижение активности двигательных нейронов. Это означает, что существует вероятность того, что переназначение в моторной коре может произойти из-за изменений в стволе головного мозга и спинном мозге — местах, над которыми трудно экспериментировать из-за сложного доступа. [2]
Исследование, проведенное Анке Карл, помогает продемонстрировать, почему двигательная система может зависеть от сенсорной системы в отношении переназначения коры. Исследование выявило сильную связь между моторным и соматосенсорным переназначением коры после ампутации и фантомными болями в конечностях. Исследование предположило, что реорганизация соматосенсорной коры может повлиять на пластичность двигательной системы, поскольку стимуляция соматосенсорной коры вызывает долговременную потенциацию моторной коры. Исследование пришло к выводу, что реорганизация моторной коры может быть лишь вспомогательной по отношению к корковым изменениям в соматосенсорной коре. [8] Это помогает понять, почему обратная связь с двигательной системой ограничена и ее трудно определить для коркового переназначения.
Приложение
[ редактировать ]Переназначение коры помогает людям восстановить функции после травмы.
Фантомные конечности
[ редактировать ]Фантомные конечности — это ощущения, которые испытывают люди с ампутированными конечностями, создавая ощущение, что их ампутированная конечность все еще находится на месте. [9] Иногда люди с ампутированными конечностями могут испытывать боль в своих фантомных конечностях; это называется фантомной болью в конечностях (ПЛП) .
Считается, что фантомная боль в конечностях вызвана функциональной кортикальной реорганизацией , которую иногда называют дезадаптивной пластичностью первичной сенсомоторной коры . Корректировка этой кортикальной реорганизации может помочь облегчить ПЛП. [10] В одном исследовании людей с ампутированными конечностями в течение двухнедельного периода учили распознавать различные схемы воздействия электрических раздражителей на культю, чтобы помочь уменьшить PLP. Было обнаружено, что тренировка уменьшила PLP у пациентов и обратила вспять корковую реорганизацию, которая произошла ранее. [10]
Однако недавнее исследование Тамар Р. Макин предполагает, что PLP не является следствием неадаптивной пластичности, а может быть вызвана болью. [11] Гипотеза неадаптивной пластичности предполагает, что как только афферентный сигнал теряется в результате ампутации, области коры, граничащие с той же областью ампутации, начинают вторгаться и захватывать эту область, влияя на первичную сенсомоторную кору, что, по-видимому, вызывает ПЛП. Теперь Макин утверждает, что хронический ПЛП на самом деле может быть «запущен» «восходящими ноцицептивными входами или нисходящими входными сигналами из областей мозга, связанных с болью» и что корковые карты ампутации остаются неповрежденными, в то время как «межрегиональные связи» сохраняются. искаженный. [11]
Гладить
[ редактировать ]Механизмы восстановления после инсульта аналогичны механизмам, связанным с пластичностью мозга. Тим Х. Мерфи описывает это так: «Механизмы восстановления после инсульта основаны на структурных и функциональных изменениях в цепях мозга , которые имеют тесную функциональную связь с теми цепями, которые пострадали от инсульта». [12]
Нейропластичность после инсульта обеспечивается новыми структурными и функциональными цепями, которые формируются посредством переназначения кортикального слоя.Инсульт возникает, когда в мозг поступает недостаточно крови, что приводит к изнурительным неврологическим повреждениям. Ткань, окружающая инфаркт (область, поврежденная инсультом), имеет уменьшенный кровоток и называется полутенью . Хотя дендриты в полутени были повреждены в результате инсульта, они могут восстановиться во время восстановления кровотока (реперфузии), если это сделать в течение нескольких часов или нескольких дней после инсульта из-за чувствительности ко времени. Благодаря реперфузии в периинфарктной коре головного мозга (находящейся рядом с инфарктом) нейроны могут способствовать активному структурному и функциональному ремоделированию после инсульта. [12]
Корковое переназначение зависит от активности и конкурирует. Выздоравливающие периинфарктные области с поврежденными цепями конкурируют со здоровой тканью за пространство на карте коры. Исследование in vivo, проведенное Мерфи на мышах, помогло определить последовательность и кинетику периинфарктного кортикального перекартирования после инсульта. Исследование показало, что через восемь недель после инсульта в сенсорной коре передних конечностей мыши «выжившая» часть смогла быстро передавать усиленные сенсорные сигналы в моторную кору, что привело к переназначению сенсорных функций. У мыши, перенесшей инсульт, были изменены ответы, которые длились дольше и распространялись дальше от моторной коры, чем у контрольной группы. Это означает, что восстановление сенсомоторных функций после инсульта и ремоделирования коры предполагает изменение временного и пространственного распространения сенсорной информации. [12]
Модель восстановления после инсульта, предложенная Мерфи, предполагает начинать с гомеостатических механизмов (нейроны получают необходимое количество синаптических сигналов) в начале восстановления после инсульта. Это возобновит активность в зонах, пострадавших от инсульта, посредством структурных и функциональных изменений. Зависимая от активности синаптическая пластичность может затем укреплять и совершенствовать цепи, когда часть сенсорных и двигательных цепей сохраняется. Участки мозга с частичной функцией могут восстановиться в течение нескольких дней или недель посредством переназначения карты. [12]
Изменение карты коры после инсульта сравнимо с первоначальным развитием мозга. Например, переназначение, которое происходит при восстановлении моторики после инсульта, аналогично обучению младенца навыкам движения. Хотя это очень важная информация для разработки планов восстановления пациентов, перенесших инсульт, важно иметь в виду, что схема пациента, перенесшего инсульт, сильно отличается от схемы развивающегося мозга и может быть менее восприимчивой. [12]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Стерр, А.; Мюллер ММ; Элберт Т.; Рокстро Б.; Пантев С.; Тауб Э. (1 июня 1998 г.). «Перцептивные корреляты изменений коркового представительства пальцев у слепых многопальцевых читателей Брайля» . Журнал неврологии . 18 (11): 4417–4423. doi : 10.1523/JNEUROSCI.18-11-04417.1998 . ПМК 6792812 . ПМИД 9592118 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Виттенбург, GF (февраль 2010 г.). «Опыт, перекартирование коры и выздоровление при заболеваниях головного мозга» . Нейробиология болезней . 37 (2): 252–258. дои : 10.1016/j.nbd.2009.09.007 . ПМК 2818208 . ПМИД 19770044 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Дойдж, доктор медицины, Норман (2007). Мозг, который меняет себя . Группа Пингвин. стр. 45–92.
- ^ РЛ, Пол; Х. Гудман; М. М. Мерцених (1972). «Изменения входных сигналов механорецепторов в области Бродмана 1 и 3 постцентральной области руки Macaca-mulatta после перерезки и регенерации нерва». Исследования мозга . 39 (1): 1–19. дои : 10.1016/0006-8993(72)90782-2 . ПМИД 4623626 .
- ^ РЛ, Пол; Х. Гудман; М. М. Мерцених (1972). «Представление медленно и быстро адаптирующихся кожных механорецепторов руки в областях Бродмана 3 и 1 Macaca-mulatta». Исследования мозга . 36 (2): 229–49. дои : 10.1016/0006-8993(72)90732-9 . ПМИД 4621596 .
- ^ Перейти обратно: а б Мерцених, ММ; Каас, Дж. Х.; Уолл, Дж.; Нельсон, Р.Дж.; Сур, М.; Феллеман, Д. (январь 1983 г.). «Топографическая реорганизация соматосенсорных областей коры 3b и 1 у взрослых обезьян после ограниченной деафферентации». Нейронаука . 8 (1): 33–55. CiteSeerX 10.1.1.520.9299 . дои : 10.1016/0306-4522(83)90024-6 . ПМИД 6835522 . S2CID 6278328 .
- ^ Реканцоне, GH; М.М. Мерцених; В.М. Дженкинс; К.А. Грайский; HR Dinse (май 1992 г.). «Топографическая реорганизация представления рук в кортикальной области 3b совиных обезьян, обученных задаче по различению частот». Журнал нейрофизиологии . 67 (5): 1031–1056. дои : 10.1152/jn.1992.67.5.1031 . ПМИД 1597696 .
- ^ Карл, Анке; Нильс Бирбаумер; Вернер Луценбергер; Леонардо Дж. Коэн; Герта Флор (май 2001 г.). «Реорганизация моторной и соматосенсорной коры головного мозга у людей с ампутированными конечностями и фантомными болями в конечностях» . Журнал неврологии . 21 (10): 3609–3618. doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-10-03609.2001 . ПМК 6762494 . ПМИД 11331390 .
- ^ Рамачандран, В.С.; Уильям Хирштейн (март 1998 г.). «Восприятие фантомных конечностей. Лекция Д.О. Хебба» . Мозг . 121 (9): 1603–1630. дои : 10.1093/мозг/121.9.1603 . ПМИД 9762952 .
- ^ Перейти обратно: а б Дитрих, Кэролайн; Катрин Уолтер-Уолш; Сандра Прейсслер; Гюнтер О. Хофманн; Отто В. Витте; Вольфганг Х.Р. Мильтнер; Томас Вайс (январь 2012 г.). «Протез с сенсорной обратной связью уменьшает фантомную боль в конечностях: доказательство принципа». Письма по неврологии . 507 (2): 97–100. дои : 10.1016/j.neulet.2011.10.068 . ПМИД 22085692 . S2CID 26707881 .
- ^ Перейти обратно: а б Флор, Герта; Мартин Дайерс; Джамиля Андох (июль 2013 г.). «Нейральная основа фантомной боли в конечностях». Тенденции в когнитивных науках . 17 (7): 307–308. дои : 10.1016/j.tics.2013.04.007 . ПМИД 23608362 . S2CID 43321925 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Мерфи, Техас; Д. Корбетт (декабрь 2009 г.). «Пластичность во время восстановления после инсульта: от синапса к поведению». Обзоры природы Неврология . 10 (12): 861–872. дои : 10.1038/nrn2735 . ПМИД 19888284 . S2CID 16922457 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Дойдж, доктор медицины, Норман (2007). Мозг, который меняет себя . Группа Пингвин . стр. 45–92.