Ипресиомирма

Ипресиомирма ; Временной диапазон: ипр - поздний эоцен. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Ypresiomyrma rebekkae Окаменелости
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Формициды
Подсемейство:	Мирмециины
Племя:	неопределенное место
Род:	† Ипрезиомирма ; Арчибальд , Кавер и Моро , 2006 г.
Разновидность
	Ю. Бартлетти Арчибальд, Обложка и Моро, 2006 г. ; Y. orbiculata Арчибальд, Обложка и Моро, 2006 г. ; Y. orientalis Длусский, Расницын и Перфильева, 2015 г. ; Ю. Ребеккае Руст и Андерсен, 1999 г. ;

Ypresiomyrma — вымерший род муравьев , описанный в 2006 году . подсемейства Myrmeciinae Описано четыре вида; один вид происходит с острова Фур в Дании, два — из ископаемых пластов Макаби в Британской Колумбии , Канада, а четвертый — из окаменелостей Большая Светловодная в России. Королевы этого рода крупные, жвалы удлиненные, глаза хорошо развиты; жало также присутствует. Поведение этих муравьев было бы похоже на поведение современных муравьев Myrmeciinae, например, они одиночно добывали добычу членистоногих и никогда не оставляли феромонных следов. Крылокрылые . из-за своего размера плохо летали, и птицы и животные, скорее всего, охотились на этих муравьев Ypresiomyrma не отнесена ни к какому племени, а вместо этого обычно рассматривается как incertae sedis внутри Myrmeciinae. Однако некоторые авторы считают, что Ypresiomyrma следует отнести к incertae sedis в составе Formicidae.

История и классификация

Окаменелости ипрезиомирмы были впервые изучены и описаны Брюсом Арчибальдом, Стефаном Ковером и Корри Моро из Музея сравнительной зоологии в Кембридже, штат Массачусетс . ^{[ 1 ]} В 2006 году они опубликовали описание рода и вида в журнальной статье «Анналы Энтомологического общества Америки» . ^{[ 2 ]} Название рода представляет собой комбинацию ипрского языка , обозначающего возраст экземпляров, и греческого слова «мирмекс », что означает «муравей». ^{[ 3 ]} Минимальный возраст окаменелостей составляет примерно от 54,5 до 55,5 миллионов лет. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

Наряду с описанием рода, в документе содержались описания типовых видов Ypresiomyrma orbiculata и Ypresiomyrma bartletti , оба из ископаемых пластов формации Tranquille в Макаби в Британской Колумбии, части эоценовой озерной системы Оканаган Хайлендс. Арчибальд, Ковер и Моро также включили переописание датского вида Pachycondyla rebekkae под новым сочетанием названий Ypresiomyrma rebekkae . ^{[ 2 ]} Четвертый вид, Ypresiomyrma orientalis, был описан в 2015 году. ^{[ 6 ]}

Арчибальд и его коллеги первоначально классифицировали Ypresiomyrma как incertae sedis (лат. «неопределенного размещения») в подсемействе муравьев Myrmeciinae , поскольку муравьев нельзя было идентифицировать ни на каком уровне племени . Однако в статье 2008 года Чезаре Барони Урбани из Базельского университета , Швейцария, выражается сомнение в том, что представители Ypresiomyrma вообще были муравьями. Он отмечает, что развитие скуловой области (область между сложными глазами и мандибулами) было иным и не редуцированным, поскольку редуцированная скуловая область является синапоморфной (ключевой диагностический признак) у Myrmeciinae. Барони Урбани далее отмечает, что форму усиков типового вида не удалось определить должным образом, что делает невозможным определение его истинного местоположения среди Formicidae . Однако усики Y. rebekkae имеют удлиненный черешок , что означает, что ископаемое определенно принадлежит муравью, поскольку этот признак является ключевым диагностическим признаком для Formicidae. В связи с этим Барони Урбани считал, что Ипрезиомирму можно с уверенностью отнести только к incertae sedis. внутри семейства Formicidae. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Последующий отчет российского палеоэнтомолога Геннадия М. Длусского, описывающий новые мирмецины, принял классификацию Арчибальда и его коллег без упоминания комментариев Барони Урбани. ^{[ 9 ]}

Следующая кладограмма, Арчибальдом и его коллегами, показывает возможное филогенетическое положение Ypresiomyrma созданная среди некоторых муравьев подсемейства Myrmeciinae. Род может быть тесно связан с другими вымершими родами Myrmeciinae, включая Avitomyrmex и Macabeemyrma , а также с современными Nothomyrmecia macrops . ^{[ 10 ]}

Мирмециины

Архимирмекс

Мирмеция

	Приономирмекс Янзени

	Приономирмекс лонгицепс

	Макабимирма

	Авитомирмекс

	Ипресиомирма

	Нотомирмеция

Описание

Есть несколько характеристик, которые отличают Ypresiomyrma от других родов муравьев. Перетяжка , соединяющая грудь и брюшко у ипрезиомирмы, состоит из одного сегмента. Голова у каждого вида различается по форме, нижние челюсти имеют отчетливую треугольную форму и короче головной капсулы с восемью-двенадцатью зубцами, хотя и удлиненные. Королевы этого рода большие, размером более 20 миллиметров (0,79 дюйма). Другие признаки включают большие, хорошо развитые глаза, округлую проподеальную спину и заметное жало. ^{[ 3 ]}

Ю. орбикулата

Y. orbiculata была описана по одной части и двойнику компрессионной окаменелости , обнаруженной в ископаемых пластах Макаби в Среднем Ипре , группа Камлупс, недалеко от Кэш-Крик, Британская Колумбия . Типовые образцы под номерами UCCIPR L-18 F-749 и UCCIPR L-18 F-750 для детали и аналога в настоящее время хранятся в палеоэнтомологических находящихся в Университете Томпсон Риверс коллекциях , в Камлупсе, Британская Колумбия . ^{[ 3 ]} Арчибальд, Ковер и Моро придумали особый эпитет от латинского « orbiculatus », что означает «округлый» или «круглый», в отношении формы головы. От двух других видов Ypresiomyrma этот вид отличается заметно округлой головной капсулой и формой черешка , который имеет плавно-выпуклую форму с узлом в центре. Черешок внешне похож на Prionomyrmex janzeni , проподеум круглый. По оценкам, размер королевы составлял примерно 25 миллиметров (0,98 дюйма). ^{[ 3 ]} Сложные глаза большие, овальной формы, а усики описать невозможно из-за плохой сохранности. Мандибулы большие, содержат от семи до восьми зубов. Также имеется хорошо развитое жало. ^{[ 11 ]}

Ю. Бартлетти

Второй вид, описанный в окаменелостях Макаби, — это Y. bartletti , который, как и Y. orbiculata , известен по единственному экземпляру королевы. Часть голотипа и аналог включены в коллекции Геологической службы Канады , Оттава, как GSC 127632a и GSC 127632b. ^{[ 12 ]} Форма головы подтреугольная, что отличает ее от Y. orbiculata , и примерно на 20 миллиметров (0,79 дюйма) она меньше, чем Y. rebekkae . Форма черешка Y. bartletti отличается от обоих других видов. Конкретный эпитет был выбран в честь Рода Бартлетта, который собрал образец, а также в честь его работы с Палеонтологическим обществом Ванкувера и Палеонтологическим альянсом Британской Колумбии. ^{[ 12 ]} Усики не сохранились, глаза не различимы. На нижних челюстях около десяти или меньше зубов. Передние крылья королевы слабо сохранились, а части ног сохранились и разъединились . ^{[ 12 ]} Некоторые части брюшка деформированы, и экземпляр кажется раздавленным, но общая морфология этого вида оправдывает его отнесение к Myrmeciinae. ^{[ 11 ]} Неописанный рабочий вида рода Myrmeciites, возможно, является муравьем Y. bartletti , но это не может быть подтверждено из-за его плохой сохранности. ^{[ 13 ]}

Ю. Ребеккае

Этот вид известен по более чем 100 экземплярам, собранным в самых ранних ипрских Олст и формациях Фур , обнаруженных в известковых породах. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} Экземпляры были впервые изучены и описаны Джесом Рустом и Н. Мёллером Андерсеном в 1999 году, и они назвали вид в честь Ребекки Мэдсен, которая собрала типовой экземпляр в сентябре 1994 года. Описанные голотип и королева-паратип хорошо сохранились, хотя ноги отсутствуют. ; деталь и аналог GMUC № 1995 8B и GMUC № 1995 8A хранятся в Геологическом музее Копенгагенского университета . ^{[ 17 ]} В то время Руст и Андерсен отнесли этот вид к современному понеринов роду Pachycondyla на основании формы VI брюшного сегмента и отсутствия зубов на нижних челюстях. Арчибальд, Ковер и Моро отнесли вид к Ypresiomyrma на основании сходства с видом McAbee, формы III брюшного сегмента, отличающейся от таковой у родов подсемейства Ponerinae, а также морфологии черешка. ^{[ 12 ]} Y. rebekkae можно отличить от других видов по форме черешка и размеру головки, которая заметно крупнее Y. bartletti . У муравьев также несколько угловатая голова: у других видов голова закругленная. ^{[ 12 ]} Этот вид известен почти исключительно от королев, и только один известный самец муравья был отнесен к нему Растом и Андерсеном. ^{[ 17 ]}

Средняя длина королевы составляет около 25 миллиметров (0,98 дюйма), у нее прочное тело. ^{[ 18 ]} Голова круглая, ширина и длина одинаковы - 4,5 миллиметра (0,18 дюйма). Глаза овальной формы, развитые, расположены около середины головы. Мандибулы треугольные, длинные, с десятью зубцами. Усики длинные, состоят из 11 сегментов , длина скапуса составляет 3,4 миллиметра (0,13 дюйма). Мезосома . имеет длину 7 миллиметров (0,28 дюйма) и ширину 4,5 миллиметра (0,18 дюйма) Мезосома выпуклая и куполообразная, переднеспинка короткая. Черешок имеет длину 1,5 миллиметра (0,059 дюйма) и ширину 2,3 миллиметра (0,091 дюйма), а брюшко опухшее, но это происходит из-за раннего тафономического процесса (перехода разлагающегося организма с течением времени и того, как он окаменевает). . ^{[ 18 ]} У окаменелых экземпляров имеется хорошо развитое жало. ^{[ 17 ]}

Из всех собранных экземпляров известен только один полный самец. Длина тела короче, чем у касты королев, и составляет 25 миллиметров (0,98 дюйма), а также более стройная. Голова и челюсти маленькие, но глаза полностью развиты и большие. Усики не сохранились, имеются лишь небольшие фрагменты ног. Брюшко меньше и более удлиненное, но гениталии не сохранились. ^{[ 17 ]}

Ю. восточный

Y. orientalis был описан по части и аналогу голотипа, а также по одиночной компрессионной ископаемой паратипа переднего крыла, обнаруженной на позднеэоценовой ископаемой стоянке Большая Светловодная в Сихотэ-Алине на Дальнем Востоке России. Типовые экземпляры под номерами ПИН 3429/1109 для детали и аналога и ПИН 3429/1198 в настоящее время хранятся в Палеонтологическом фонде А.А. Бориссяка. Коллекции окаменелостей Института РАН . ^{[ 6 ]} Длусский, Расницын и Перфильева придумали эпитет от латинского orientalis видовой , что означает «восточный», применительно к типовой местности. Этот вид отличается от Y. rebekkae меньшим размером узла на черешке. Хотя четких различий между Y. orientalis и двумя видами Y. bartletti и Y. orbiculata , обитающими в высокогорье Оканаган, нет, Длусский, Расницын и Перфильева отнесли окаменелости к новому виду. Это связано с заметной разницей во времени между высокогорьем и Большой Светловодной. Хотя возможная гинекология неполная, предполагаемая длина тела составляет 17,5 мм (0,69 дюйма), а мезосома крепкая. На переднем крыле закрыты клетки 1+2r, 3r, rm и mcu, при этом 3r удлинена, а 1+2r укорочена, и ее длина чуть более чем в два раза превышает ширину. ^{[ 6 ]}

Экология

Образ жизни Ypresiomyrma был похож на образ жизни современных муравьев Myrmeciinae. Колонии гнездятся в почве или на деревьях, что делает их древесно- гнездящимся видом. Рабочие, скорее всего, были собирателями-одиночками, добывавшими пищу на земле или на низкой растительности и деревьях, одновременно охотясь на членистоногих или потребляя нектар. Рабочие, скорее всего, не вербовали и не вели товарищей по гнезду к источникам пищи, а также не оставляли феромонные следы . Муравьи Ypresiomyrma, скорее всего, использовали свои большие глаза для поиска добычи и в навигационных целях. ^{[ 19 ]}

Обилие собранных маток Ypresiomyrma позволяет предположить, что эти муравьи спаривались стаями, но крылатые муравьи плохо летали из-за своего большого размера. Морфология нижних челюстей указывает на то, что это были специальные инструменты для выкапывания камер в почве или дереве во время основания колонии; их большой размер и широкое распространение в их географическом ареале означают, что они были важным источником пищи для множества птиц и животных палеогена, которые преимущественно питались насекомыми. ^{[ 20 ]}

Ссылки

^ Джонсон, Норман Ф. (19 декабря 2007 г.). « Ипресиомирма Арчибальд, Кавер и Моро» . Сервер имен перепончатокрылых версии 1.5 . Колумбус, Огайо , США: Университет штата Огайо . Проверено 1 апреля 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б Арчибальд, Cover & Moreau 2006 , с. 487.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Арчибальд, Cover & Moreau 2006 , с. 492.
^ Шмидт, Крис (2013). «Молекулярная филогенетика понериновых муравьев (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae)» (PDF) . Зоотакса . 3647 (2): 201–250. дои : 10.11646/zootaxa.3647.2.1 . ПМИД 26295106 .
^ Фермер, Нильс (2008). Данкре: лучшие окаменелости Дании (на датском языке). Копенгаген: Гилендаль. п. 141. ИСБН 978-87-02-04985-5 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Длусский, Расницын и Перфильева 2015 , с. 139.
^ АнтВеб. «Род: † Ypresiomyrma Archibald, Cover & Moreau, 2006» . Калифорнийская академия наук . Проверено 2 сентября 2015 г.
^ Барони Урбани, Чезаре (2008). «Ортотаксономия и паратаксономия настоящих и предполагаемых муравьев-бульдогов (Hymenoptera, Formicidae)» (PDF) . Дориана (Приложение к Анналам Городского музея естественной истории Джакомо Дориа) . 8 (358): 1–10. ISSN 0417-9927 .
^ Длусский, ГМ (2012). «Новые ископаемые муравьи подсемейства Myrmeciinae (Hymenoptera, Formicidae) из Германии» (PDF) . Палеонтологический журнал . 46 (3): 288–292. Бибкод : 2012PalJ...46..288D . дои : 10.1134/S0031030111050054 . S2CID 83891156 .
^ Арчибальд, Cover & Moreau 2006 , стр. 512.
^ Jump up to: ^а ^б Арчибальд, Cover & Moreau 2006 , с. 507.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Арчибальд, Cover & Moreau 2006 , с. 493.
^ Арчибальд, Cover & Moreau 2006 , стр. 502.
^ ЛаПолла, Джон С.; Длусский Геннадий М.; Перришо, Винсент (2013). «Муравьи и летопись окаменелостей» (PDF) . Ежегодный обзор энтомологии . 58 (1): 609–630. doi : 10.1146/annurev-ento-120710-100600 . ПМИД 23317048 .
^ Длусский, генеральный директор; Ведманн, С. (2012). «Муравьи-понероморфы (Hymenoptera, Formicidae: Amblyoponinae, Ectatomminae, Ponerinae) из Грубе-Месселя, Германия: высокое биоразнообразие в эоцене» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 725–753. Бибкод : 2012JSPal..10..725D . дои : 10.1080/14772019.2011.628341 . S2CID 83928415 .
^ МАРИАНО, Клеа душ Сантуш Феррейра; ПОМПОЛО, Сильвия дас Грасас; СИЛЬВА, Джанисет Гомеш; Делаби, Жак Юбер Шарль (2012). «Вклад цитогенетики в дебаты о парафименах видов Pachycondyla (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae)» . Психика: журнал энтомологии . 2012 : 1–9. дои : 10.1155/2012/973897 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Раст и Андерсен 1999 , с. 338.
^ Jump up to: ^а ^б Раст и Андерсен 1999 , с. 333.
^ Арчибальд, Cover & Moreau 2006 , стр. 513.
^ Раст и Андерсен 1999 , с. 342.

Цитируемые тексты

Арчибальд, С.Б.; Крышка, ИП; Моро, CS (2006). «Муравьи-бульдоги эоценового высокогорья Оканаган и история подсемейства (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 99 (3): 487–523. doi : 10.1603/0013-8746(2006)99[487:BAOTEO]2.0.CO;2 .
Раст, Дж.; Андерсен, Нью-Мексико (1999). «Гигантские муравьи из палеогена Дании с обсуждением истории окаменелостей и ранней эволюции муравьев (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 125 (3): 331–348. дои : 10.1111/j.1096-3642.1999.tb00596.x .
Длусский, генеральный директор; Расницын А.П.; Перфильева, КС (2015). «Муравьи (Hymenoptera: Formicidae) Большой Светловодной (поздний эоцен Сихотэ-Алиня, Дальний Восток России)» . Кавказский энтомологический вестник . 11 (1): 131–152. дои : 10.23885/1814-3326-2015-11-1-131-152 .

Внешние ссылки

Данные, связанные с Ипрезиомирмой , в Wikispecies
Ипрезиомирма в AntWiki – появление муравьев в мире
Ипресиомирма в AntCat

[HNameserver-1] Джонсон, Норман Ф. (19 декабря 2007 г.). « Ипресиомирма Арчибальд, Кавер и Моро» . Сервер имен перепончатокрылых версии 1.5 . Колумбус, Огайо , США: Университет штата Огайо . Проверено 1 апреля 2015 г.

[FOOTNOTEArchibaldCoverMoreau2006487-2] Jump up to: ^а ^б Арчибальд, Cover & Moreau 2006 , с. 487.

[FOOTNOTEArchibaldCoverMoreau2006492-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Арчибальд, Cover & Moreau 2006 , с. 492.

[4] Шмидт, Крис (2013). «Молекулярная филогенетика понериновых муравьев (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae)» (PDF) . Зоотакса . 3647 (2): 201–250. дои : 10.11646/zootaxa.3647.2.1 . ПМИД 26295106 .

[5] Фермер, Нильс (2008). Данкре: лучшие окаменелости Дании (на датском языке). Копенгаген: Гилендаль. п. 141. ИСБН 978-87-02-04985-5 .

[FOOTNOTEDlusskyRasnitsynPerfilieva2015139-6] Jump up to: ^а ^б ^с Длусский, Расницын и Перфильева 2015 , с. 139.

[7] АнтВеб. «Род: † Ypresiomyrma Archibald, Cover & Moreau, 2006» . Калифорнийская академия наук . Проверено 2 сентября 2015 г.

[baro2008-8] Барони Урбани, Чезаре (2008). «Ортотаксономия и паратаксономия настоящих и предполагаемых муравьев-бульдогов (Hymenoptera, Formicidae)» (PDF) . Дориана (Приложение к Анналам Городского музея естественной истории Джакомо Дориа) . 8 (358): 1–10. ISSN 0417-9927 .

[Dlussky-9] Длусский, ГМ (2012). «Новые ископаемые муравьи подсемейства Myrmeciinae (Hymenoptera, Formicidae) из Германии» (PDF) . Палеонтологический журнал . 46 (3): 288–292. Бибкод : 2012PalJ...46..288D . дои : 10.1134/S0031030111050054 . S2CID 83891156 .

[FOOTNOTEArchibaldCoverMoreau2006512-10] Арчибальд, Cover & Moreau 2006 , стр. 512.

[FOOTNOTEArchibaldCoverMoreau2006507-11] Jump up to: ^а ^б Арчибальд, Cover & Moreau 2006 , с. 507.

[FOOTNOTEArchibaldCoverMoreau2006493-12] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Арчибальд, Cover & Moreau 2006 , с. 493.

[FOOTNOTEArchibaldCoverMoreau2006502-13] Арчибальд, Cover & Moreau 2006 , стр. 502.

[14] ЛаПолла, Джон С.; Длусский Геннадий М.; Перришо, Винсент (2013). «Муравьи и летопись окаменелостей» (PDF) . Ежегодный обзор энтомологии . 58 (1): 609–630. doi : 10.1146/annurev-ento-120710-100600 . ПМИД 23317048 .

[15] Длусский, генеральный директор; Ведманн, С. (2012). «Муравьи-понероморфы (Hymenoptera, Formicidae: Amblyoponinae, Ectatomminae, Ponerinae) из Грубе-Месселя, Германия: высокое биоразнообразие в эоцене» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 725–753. Бибкод : 2012JSPal..10..725D . дои : 10.1080/14772019.2011.628341 . S2CID 83928415 .

[16] МАРИАНО, Клеа душ Сантуш Феррейра; ПОМПОЛО, Сильвия дас Грасас; СИЛЬВА, Джанисет Гомеш; Делаби, Жак Юбер Шарль (2012). «Вклад цитогенетики в дебаты о парафименах видов Pachycondyla (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae)» . Психика: журнал энтомологии . 2012 : 1–9. дои : 10.1155/2012/973897 .

[FOOTNOTERustAndersen1999338-17] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Раст и Андерсен 1999 , с. 338.

[FOOTNOTERustAndersen1999333-18] Jump up to: ^а ^б Раст и Андерсен 1999 , с. 333.

[FOOTNOTEArchibaldCoverMoreau2006513-19] Арчибальд, Cover & Moreau 2006 , стр. 513.

[FOOTNOTERustAndersen1999342-20] Раст и Андерсен 1999 , с. 342.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]