Биология двукрылых

Двукрылые — отряд крылатых насекомых, широко известных как мухи . Двукрылые, являющиеся одной из самых успешных групп организмов на Земле, очень разнообразны биологически. Ни один из них не является по-настоящему морским, но они занимают практически все земные ниши. Многие из них эволюционировали одновременно с растениями и животными. Двукрылые — очень важная группа в разложении и дегенерации растительного и животного происхождения, играют важную роль в расщеплении и высвобождении питательных веществ обратно в почву, а личинки которых дополняют рацион высших аграрных организмов. Они также являются важным компонентом пищевых цепей.

Прикладное значение двукрылых заключается в том, что они являются переносчиками болезней, сельскохозяйственными вредителями, опылителями и агентами биологической борьбы.

Места обитания

Двукрылые встречаются по всему миру, за исключением регионов с постоянным ледяным покровом. Они встречаются в большинстве наземных биомов (все 14 основных типов среды обитания WWF), включая пустыни и тундру. Насекомые — самая разнообразная группа животных Арктики (около 3300 видов), из которых около 50% — двукрылые. Палеарктические места обитания включают луга, прерии, горные перевалы, леса, пустынные оазисы, морские побережья, песчаные пляжи, прибрежные лагуны, озера, ручьи и реки, болота, топи, территории (в том числе воды, загрязненные гниющими отходами, промышленными выбросами), городские территории, крупный рогатый скот. , конные и птицефабрики.

Пещера двукрылых

см. также Список фауны пещер Бату. Пещерная фауна двукрылых включает виды Sphaeroceridae , Mycetophilidae , Psychodidae , Phoridae , Tipulidae , Trichoceridae , Heleomyzidae , Mycetophilidae и Culicidae . Основными источниками пищи пещерных двукрылых являются другие насекомые, падаль и гуано. Большинство из них, возможно, всего лишь троглофилы . ^{[ 1 ]}

Пустынные двукрылые

К пустынным двукрылым относятся специализированные виды Psychodidae , Nemestrinidae , Therevidae , Scenopinidae и Bombyliidae . Эти группы наиболее разнообразны там, где сухие песчаные почвы обеспечивают подходящую среду обитания для личинок.

Пресноводные двукрылые

Личиночные стадии двукрылых можно встретить практически в любой водной или полуводной среде обитания. Они составляют важную часть макрозообентоса большинства пресноводных экосистем . семейства — Chironomidae (очень значительные), Stratiomyidae , Ephyrididae , Dixidae и Tipulidae .

Почвенное жилище двукрылых

Личиночные стадии многих видов двукрылых можно найти в почве, а многие виды развиваются в других наземных средах обитания, таких как навозная падаль или другие окукливания в почве. По биомассе наиболее многочисленны Chironomide, Sciaridae, Cecidomiidae. Доминируют Tipulidae и bibiobidae. ^{[ 2 ]} Многие из них, такие как Bibionidae, могут потреблять значительное количество ежегодного опада. ^{[ 3 ]} и способствуют трансформации органического вещества почвы. ^{[ 4 ]}

Кормление

Пищевые привычки большинства видов в значительной степени неизвестны, но можно сделать общие утверждения. Двукрылые — важные опылители и вредители растений.

более разрушительный

Многие двукрылые являются детритофагами . Типичными являются Dryomyza anilis и особенно Musca Domestica .

Кормушки для цветов

Многие взрослые Brachycera питаются цветами, особенно мухами-журчалками , которые получают все свои потребности в белке, питаясь пыльцой. Calyptratae Acalyptraae демонстрируют цветочное питание во всех семействах, кроме Hippoboscidae Nycterebidae и Glossinidae, а у являются хорошо Conopidae известными цветочными питателями. Другими семействами Brachycerous, питающимися цветами, являются Empididae , Stratiomyidae (солдатские мухи) и Acroceridae, как и различные представители Nemestrinidae (мухи со спутанными жилками), Bombyliidae (пчелиные мухи) и Tabanidae (слепни), которые питаются нектаром с исключительно длинными хоботками, иногда длиннее всей длины тела насекомого. Цветкопитающие Nematocera включают Bibionidae (мартовские мухи), а также некоторые виды Tipulidae (журавлевые мухи) и других семейств. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Сирфиды
Бомбилиус – обратите внимание на хоботок
Тахиниды
Типилуда (Nematocera)

Хищники

Взрослые Asilidae , Empididae и Scathophagidae питаются другими насекомыми, в том числе более мелкими двукрылыми, Dolichopodidae и некоторыми Ephyrididae, питающимися разнообразной добычей животных.

Tachypeza nubila : Empididae с добычей
Dysmachus fuscipennis : Asilidae с добычей жуков.
Кордилура : охота на скатофагид.
Ochthera an Ephyrididae с хищными передними ногами

И самцы, и самки комаров питаются нектаром и соками растений, но у многих видов ротовой аппарат самок приспособлен для прокалывания кожи животных-хозяев и питается кровью как эктопаразиты. Важнейшей функцией кровяной муки является получение белков как материала для производства яиц. Стратегия того, что самки рискуют своей жизнью, высасывая кровь, в то время как самцы воздерживаются от нее, не ограничивается комарами; это также встречается в некоторых других семействах, таких как Tabanidae . Большинство самок слепней питаются кровью млекопитающих, но известно, что некоторые виды питаются птицами, амфибиями или рептилиями. Другими кровососущими двукрылыми являются Ceratopogonidae Phlebotominae Hippoboscidae, Hydrotaea и Philornis downsi (Muscidae), Spaniopsis и Symphoromyia Rhagionidae . Акалиптраты, которые являются облигатными кровососущими, неизвестны.

Гемотопота дождевое питание
Phlebotomus pappatasi после еды с кровью
Овечий кед, Melophagus ovinus , узкоспециализированный кровопитающий двукрылый эктопаразит.

Личинки

Личинки двукрылых питаются разнообразными питательными веществами; часто они отличаются от таковых у взрослых особей, например, личинки Syrphidae, в которых взрослые особи питаются цветами, являются сапротрофами, питающимися разлагающимися растениями или животными, или насекомоядными, питающимися тлей, трипсами и другими растительнососущими насекомыми.

Личинки двукрылых питаются опавшими листьями, листьями, стеблями, корнями, цветочными и семенными головками растений, мхом, грибами, гниющей древесиной, гниющими фруктами или другими органическими веществами, такими как слизь, вытекающий сок и гниющие кактусы, падаль, навоз, детрит в гнездах млекопитающих, птиц или ос, мелкий органический материал, включая экскременты насекомых и микроорганизмы. Многие личинки двукрылых хищны, иногда на личинок других двукрылых.

Многие Agromyzidae являются минёрами . Некоторые Tephritidae являются минёрами или галлообразователями . Личинки всех эстрид Oestridae являются облигатными паразитами млекопитающих. (Oestridae включает наибольшую долю видов, личинки которых живут как облигатные паразиты в телах млекопитающих. Большинство других видов, склонных вызывать миаз, являются членами родственных семейств, таких как Calliphoridae. Во всем мире известно около 150 видов.) Tachinidae Личинки паразитируют на других насекомых. Личинки Conopidae являются эндопаразитами пчел и ос или тараканов и чалиптратов Diptera, личинки Pyrgotidae являются эндопаразитами взрослых жуков-скарабеев. Личинки Sciomyzidae связаны исключительно с пресноводными и наземными улитками или слизняками. Они питаются улитками как хищниками, паразитоидами или падальщиками. Самки ищут улиток для откладки яиц. Известные личинки Odiniidae живут в туннелях личинок жесткокрылых, чешуекрылых и других двукрылых и действуют как падальщики или хищники личинок хозяина. Личинки эдопарены питаются ракушками . Личинки Acroceridae и Bombyliidae гиперметаморфны . некоторых

: Phytomyza angelicastri : Листовая мина Agromyzidae
Молодой мул, сильно зараженный Gasterophilus haemorroidalis. личинками
Личинки Delia radicum Athomyiidae, питающиеся цветной капустой
Поражение галлицами (Cecidomyiidae) листьев груши

Milichiidae, особенно Pholeomyia и Milichiella Milichiidae, являются клептопаразитами хищных беспозвоночных и, соответственно, широко известны как мухи-нахлебники или мухи-шакалы.

Муравьиные соратники

Стилогастрины — облигатные спутники некоторых прямокрылых , других двукрылых и муравьев. Эти мухи обычно используют налетающие колонны армейских муравьев, чтобы спугнуть свою добычу — наземных прямокрылых . Многие виды Phoridae являются специализированными паразитоидами муравьев, но в тропиках есть также виды, паразитоиды безжалостных пчел. Эти пораженные пчелы часто являются хозяевами более чем одной личинки мухи, а у некоторых особей было обнаружено 12 личинок форид. Подсемейство Microdontinae включает чуть более 400 видов журчалок (семейство Syrphidae), и, несмотря на разнообразие, эти виды имеют несколько общих характеристик, по которым они отличаются от других сирфид. Microdontinae — мирмекофилы, то есть живут в муравьиных гнездах. Личинки Microdontinae — падальщики или хищники в муравьиных гнездах.

Взрослые особи многих видов рода Bengalia клептопаразитируют на муравьях и крадут пищу и куколок, переносимых муравьями, или питаются крылатыми термитами. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}

Стаи

В роевых системах спаривания обычно самцы летают стаями, чтобы привлечь патрулирующих самок. Такие стаи часто имеют огромные размеры. Меньшие стаи могут располагаться вокруг фиксированной точки, называемой маркером роя. Роение встречается у Chironomidae , Bibionidae , Platypezidae , Limoniidae , Thaumatomyia notata , Sepsis fulgens , Bibionidae , Platypezidae , Fanniidae , Coelopidae , Milichiidae и Trichoceridae . Chaoboridae образуют как личиночные, так и взрослые стаи.

Рой Trichoceridae (виден в полном разрешении). Ветка дерева — маркер роя.
Рой хирономид
Рой Simuliidae – спаривание происходит на крыле, когда самцы образуют небольшие рои вокруг визуальных ориентиров, которые могут находиться на расстоянии до 200 м от места размножения.

Мимикрия

Многие двукрылые являются миметическими . Например, Syrphidae часто имеют яркую окраску, с пятнами, полосами и полосами желтого или коричневого цвета, покрывающими их тело. Из-за такой окраски, а иногда и поведения, их часто принимают за ос или пчел; они демонстрируют бейтсовскую мимикрию . Рисунок крыльев сциомизида Trypetoptera punctulata очень похож на рисунок крыльев некоторых Tephritidae и может фактически имитировать окраску некоторых пауков. ^{[ 9 ]} Есть несколько видов мух, похожих на муравьев . По крайней мере, один вид из малоизученного рода Richardiidae Sepsisoma имитирует муравьев, в частности муравья Camponotus crassus. Некоторые виды Micropezidae (мухи на ходулях) напоминают муравьев (особенно бескрылые и без жужжальца Badisis ambulans ), как и виды из рода Strongylophthalmyia и Syringogaster . Mydidae - имитаторы жалящих Перепончатокрылые.

Pocota personata — имитатор Шмеля.
Trypetoptera punctulata : Tephritidae, имитатор паука.
Sepsidae имитируют муравьев
Stratiomyidae - имитатор осы.
Микропезид . из Западных Гат, напоминающий Oecophylla smaragdina
Мимикрия Pompilidae (Hymenoptera) Pantophthalmus rothschildi Pantophthalmidae и Mydas praegrandis Mydidae

Поведение

подают визуальные (в отличие от химических и других) сигналы Мухи во время ухаживания .

Половой отбор и ухаживание

Многие двукрылые демонстрируют половой отбор , и некоторые модели диморфизма половой формы, такие как удлинение тела самцов, стебли глаз или расширение экзоскелета, неоднократно развивались у настоящих мух (Diptera). ^{[ 10 ]} Phytalmia mouldsi использует систему спаривания для защиты ресурсов. У самцов дейтерофлебии чрезвычайно длинные усики, которые они используют, когда оспаривают территории за проточную воду, ожидая вылупления самок.

Семейства мух-акалиптратов, демонстрирующих морфологическое развитие, связанное с агонистическим поведением , включают: Clusiidae , Diopsidae , Drosophilidae , Platystomatidae , Tephritidae и Ulidiidae .

Глаза-стебельки Diopsidae
Самец Telostylinus lineolatus Neriidae агрессивно позирует по отношению к другому
Сложный декор Tritoxa incurva Ulidiidae.

У некоторых Empididae есть сложный ритуал ухаживания, во время которого самец оборачивает добычу шелком и представляет ее самке, чтобы стимулировать совокупление.

Брачное поведение Platystoma seminationis : Platystomatidae
Кормовое и брачное поведение Poecilobothrus nobilitatus Dolichopodidae
Спаривание танцевальных мух Empididae . Самка держится всеми шестью ногами за небольшую муху, которую ей подарил самец.
Брачное поведение Pherbellia annulipes Sciomyzidae
Thaumatomyia notata Самец размахивает крыльями, чтобы рассеять феромоны из брюшных мешков.

Многие наблюдаемые модели поведения остаются неизученными.

Tipulidae Kerala Свисающий с паутины пауков известен из ряда семейств Culicidae, Limoniidae, Tipulidae и Mycetophilidae.
Taeniaptera lasciva Многие Micropezidae имитируют ос, стоя неподвижно и размахивая заметно обозначенными передними лапами перед головой.
Palloptera saltuum : Pallopteridae во время ухаживания вибрируют крыльями и совершают роботизированные движения.

Партеногенез

Среди зарегистрированных видов двукрылых в настоящее время известно, что около 150 используют партеногенетическое размножение , и это число, вероятно, сильно занижено. ^{[ 11 ]} В случаях партеногенетического размножения, при котором мейоз сохраняется , конкретным механизмом часто является аутомиксис . ^{[ 11 ]} Элементами мейоза, которые сохраняются при аутомиксисе, являются: (1) спаривание гомологичных хромосом , (2) образование двухцепочечного разрыва ДНК и (3) гомологичная рекомбинационная репарация в профазе I. ^{[ 12 ]} Эти особенности мейоза считаются адаптациями к восстановлению повреждений ДНК . ^{[ 12 ]}

Биолюминесценция

Около дюжины видов Keroplatidae и Orfelia fultoni уникальны среди мух по проявлению биолюминесценции. У некоторых видов это ограничивается личиночной стадией, но у других эта особенность сохраняется у куколок и взрослых особей. Было высказано предположение, что способность производить собственный свет используется некоторыми хищными личинками в качестве приманки для потенциальной добычи, хотя она также, очевидно, делает их более восприимчивыми к хищникам или паразитизму. ^{[ 13 ]}

См. также

Статьи о двукрылых класса C и B, вероятно, будут содержать существенную информацию о биологии и истории жизни.
Паразитические мухи домашних животных
Хранение женской спермы
Энтомофтора летает
Экология: множество важных компонентов
Модель экосистемы со множеством важных компонентов
Грибоядное животное
детритофаг
Модели распределения ниши

Примечания

^ Рене Жаннель , 1940 Пещерная фауна Франции (Фауна пещер Франции)
^ Фроуз, Ян (1 июня 1999 г.). «Использование почвенных обитателей двукрылых (Insecta, Diptera) в качестве биоиндикаторов: обзор экологических требований и реакция на нарушения» . Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 74 (1–3): 167–186. дои : 10.1016/S0167-8809(99)00036-5 . ISSN 0167-8809 .
^ Фроуз, Ян; Едличка, Павел; Симачкова, Хана; Лготакова, Зузана (01 ноября 2015 г.). «Жизненный цикл, динамика численности и вклад в разложение подстилки Penthetria holosericea (Diptera: Bibionidae) в ольховом лесу» . Европейский журнал почвенной биологии . 71 :21–27. дои : 10.1016/j.ejsobi.2015.10.002 . ISSN 1164-5563 .
^ Фроуз, Ян; Шпалдонёва, Александра; Лготакова, Зузана; Кайтамл, Томас (1 декабря 2015 г.). «Основные механизмы, способствующие замедлению разложения мусора, опосредованному макрофауной» . Биология и биохимия почвы . 91 : 23–31. doi : 10.1016/j.soilbio.2015.08.024 . ISSN 0038-0717 .
^ Виллемштайн, Южная Каролина 1987. Эволюционная основа экологии опыления. Э.Дж. Брилл/Издательство Лейденского университета, Лейден, ISBN 90-04-08457-6
^ Кеван П.Г., 2001 г. Опыление: постамент, пьедестал и столб для наземной продуктивности. Почему, как и где защищать, сохранять и продвигать опыление. В: К.С. Стаббс и Ф.А. Драммонд [ред.] Пчелы и опыление сельскохозяйственных культур – кризис, Перекресток, Сохранение. Публикация Томаса Сэя Американского энтомологического общества, Лэнхэм, Мэриленд, США, стр. 7–68. [1]
^ Б. Холлдоблер и Э.О. Уилсон, Муравьи, Кембридж, Массачусетс: The Belknap Press of Harvard University Press, 1990.
^ Б. Холлдоблер и Э. О. Уилсон, Путешествие к муравьям, Кембридж, Массачусетс: The Belknap Press of Harvard University Press, 1994.
^ Престон-Мафэм, Род; Кен Престон-Мафэм (1993). Энциклопедия поведения наземных беспозвоночных. МТИ Пресс.
^ Бондурианский Р., 2006 Конвергентная эволюция диморфизма половой формы у двукрылых. Дж Морфол. Май 2006 г. ;267(5):602-11.
^ Jump up to: ^а ^б Сперлинг А.Л., Гловер Д.М. Партеногенез у двукрылых: генетическая перспектива. Учебник биол. наук. 29 марта 2023 г.; 290 (1995): 20230261. дои: 10.1098/rspb.2023.0261. Epub, 22 марта 2023 г. PMID 36946111; PMCID: PMC10031431
^ Jump up to: ^а ^б Мирзагадери Г., Хёрандл Э. Эволюция мейотического пола и его альтернативы. Учебник биол. наук. 14 сентября 2016 г.; 283 (1838): 20161221. дои: 10.1098/rspb.2016.1221. ПМИД 27605505; PMCID: PMC5031655
^ Вивиани В.Р., Гастингс Дж.В., Уилсон Т. (2002)Два биолюминесцентных двукрылых: североамериканская Orfelia fultoni и австралийская Arachnocampa flava. Одна и та же ниша, разные системы биолюминесценции. Фотохимия и фотобиология 75, 22–27.

Ссылки

Феррар, П. 1988. Справочник по способам размножения и неполовозрелым стадиям двукрылых Cyclorrhapha . Лейден: EJBrill & Scandian Press, 907 стр.
Гарольд Олдройд 1965: Естественная история мух . Нью-Йорк: WW Нортон.
Сеги, Э. , 1938. Жизнь мух и комаров Делагрейв.
Сеги, Э., 1944. Фауна Франции . Насекомые Эктопаразиты 684 стр.,957 рис.
Сеги, Э., 1950. Биология двукрылых . стр. 609. 7 кол. + 3 ч/б пластины, 225 текстовых рисунков (1950).
Йейтс, Д.К. и Вигманн, Б.М., 2005 г. Эволюционная биология мух. Издательство Колумбийского университета. ISBN 0-231-12700-6 .
Статьи Уильяма Р. Эллиотта и др. в Техасском университете по биоспелеологии, например [2]
Харальд Плахтер, 1983. Пещерные мухи в Центральной Европе: адаптация к окружающей среде, особенно к низким температурам (Diptera, Nematocera: Trichoceridae et Sciaridae) Oecologia Volume 58, Number 3, 367-372.

Внешние ссылки

Экология Комманстера Нажмите на фотографии, чтобы получить информацию о биологии.
Видео двукрылых
База данных насекомых и их пищевых растений
Эволюционное разнообразие отряда Diptera.

[René_Jeannel-1] Рене Жаннель , 1940 Пещерная фауна Франции (Фауна пещер Франции)

[2] Фроуз, Ян (1 июня 1999 г.). «Использование почвенных обитателей двукрылых (Insecta, Diptera) в качестве биоиндикаторов: обзор экологических требований и реакция на нарушения» . Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 74 (1–3): 167–186. дои : 10.1016/S0167-8809(99)00036-5 . ISSN 0167-8809 .

[3] Фроуз, Ян; Едличка, Павел; Симачкова, Хана; Лготакова, Зузана (01 ноября 2015 г.). «Жизненный цикл, динамика численности и вклад в разложение подстилки Penthetria holosericea (Diptera: Bibionidae) в ольховом лесу» . Европейский журнал почвенной биологии . 71 :21–27. дои : 10.1016/j.ejsobi.2015.10.002 . ISSN 1164-5563 .

[4] Фроуз, Ян; Шпалдонёва, Александра; Лготакова, Зузана; Кайтамл, Томас (1 декабря 2015 г.). «Основные механизмы, способствующие замедлению разложения мусора, опосредованному макрофауной» . Биология и биохимия почвы . 91 : 23–31. doi : 10.1016/j.soilbio.2015.08.024 . ISSN 0038-0717 .

[Willemstein,_S.C.-5] Виллемштайн, Южная Каролина 1987. Эволюционная основа экологии опыления. Э.Дж. Брилл/Издательство Лейденского университета, Лейден, ISBN 90-04-08457-6

[Kevan_P.G.-6] Кеван П.Г., 2001 г. Опыление: постамент, пьедестал и столб для наземной продуктивности. Почему, как и где защищать, сохранять и продвигать опыление. В: К.С. Стаббс и Ф.А. Драммонд [ред.] Пчелы и опыление сельскохозяйственных культур – кризис, Перекресток, Сохранение. Публикация Томаса Сэя Американского энтомологического общества, Лэнхэм, Мэриленд, США, стр. 7–68. [1]

[holl-7] Б. Холлдоблер и Э.О. Уилсон, Муравьи, Кембридж, Массачусетс: The Belknap Press of Harvard University Press, 1990.

[eow-8] Б. Холлдоблер и Э. О. Уилсон, Путешествие к муравьям, Кембридж, Массачусетс: The Belknap Press of Harvard University Press, 1994.

[Preston-Mafham,R._and_K.-9] Престон-Мафэм, Род; Кен Престон-Мафэм (1993). Энциклопедия поведения наземных беспозвоночных. МТИ Пресс.

[Bonduriansky_R.-10] Бондурианский Р., 2006 Конвергентная эволюция диморфизма половой формы у двукрылых. Дж Морфол. Май 2006 г. ;267(5):602-11.

[Sperling2023-11] Jump up to: ^а ^б Сперлинг А.Л., Гловер Д.М. Партеногенез у двукрылых: генетическая перспектива. Учебник биол. наук. 29 марта 2023 г.; 290 (1995): 20230261. дои: 10.1098/rspb.2023.0261. Epub, 22 марта 2023 г. PMID 36946111; PMCID: PMC10031431

[Mirzaghaderi2016-12] Jump up to: ^а ^б Мирзагадери Г., Хёрандл Э. Эволюция мейотического пола и его альтернативы. Учебник биол. наук. 14 сентября 2016 г.; 283 (1838): 20161221. дои: 10.1098/rspb.2016.1221. ПМИД 27605505; PMCID: PMC5031655

[Viviani_V.R.,_Hastings_J.W.,_Wilson_T.-13] Вивиани В.Р., Гастингс Дж.В., Уилсон Т. (2002)Два биолюминесцентных двукрылых: североамериканская Orfelia fultoni и австралийская Arachnocampa flava. Одна и та же ниша, разные системы биолюминесценции. Фотохимия и фотобиология 75, 22–27.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]