Биологическая почвенная корка

Биологическая почвенная корка
Биологическая почвенная корка
Криптобиотическая почва, криптогамная почва, ; микробиотическая почва, микрофитная почва, ; биокорка
	Биологическая почвенная корка в национальном памятнике Ховенвип .
Климат	засушливый , полузасушливый
Начальный	грибы , лишайники , цианобактерии , мохообразные и водоросли

Биологические почвенные корки — это сообщества живых организмов на поверхности почвы в засушливых и полузасушливых экосистемах . Они встречаются по всему миру с различным видовым составом и покровом в зависимости от топографии , характеристик почвы, климата , растительного сообщества , микроместообитаний и режимов беспокойства . Биологические почвенные корки выполняют важную экологическую роль, включая фиксацию углерода , фиксацию азота и стабилизацию почвы ; они изменяют альбедо почвы и водные отношения, а также влияют на прорастание и уровень питательных веществ в сосудистых растениях . Они могут быть повреждены пожаром, рекреационной деятельностью, выпасом скота и другими нарушениями, и для восстановления их состава и функций может потребоваться длительное время. Биологические почвенные корки также известны как биокорки или криптогамные , микробиотические , микрофитные или криптобиотические почвы.

Естественная история

Биология и состав

Биологические почвенные корки чаще всего ^{[ 1 ]} состоит из грибов , лишайников , цианобактерий , мохообразных и водорослей в различных пропорциях. Эти организмы живут в тесном сотрудничестве в верхних нескольких миллиметрах поверхности почвы и являются биологической основой образования почвенной корки.

Цианобактерии

Цианобактерии являются основным фотосинтетическим компонентом биологических почвенных корок. ^{[ 2 ]} в дополнение к другим фотосинтезирующим таксонам, таким как мхи, лишайники и зеленые водоросли. Наиболее распространенные цианобактерии, обнаруженные в почвенных корках, принадлежат к крупным нитчатым видам, например, к роду Microcoleus . ^{[ 1 ]} Эти виды образуют связанные нити, окруженные желеобразной оболочкой из полисахаридов . Эти нити связывают частицы почвы в самых верхних слоях почвы, образуя трехмерную сетчатую структуру, которая удерживает почву вместе в корке. Другими распространенными видами цианобактерий являются представители рода Nostoc , которые также могут образовывать оболочки и листы нитей, стабилизирующих почву. Некоторые виды Nostoc также способны фиксировать атмосферный азот в биодоступные формы, такие как аммиак .

Мохообразные

К мохообразным в почвенных корках относятся мхи и печеночники . Мхи обычно подразделяют на короткие однолетние и высокие многолетние мхи. Печеночники могут быть плоскими, лентовидными или листоватыми. Они могут размножаться путем образования спор или бесполой фрагментации , а также фотосинтезировать, чтобы фиксировать углерод из атмосферы.

Лишайники

Лишайники часто различаются по форме роста и фотосимбионту . К корковым лишайникам относятся накипные и островчатые лишайники, прижатые к почвенному субстрату , чешуйчатые лишайники с чешуйчатыми или пластинчатыми телами, приподнятыми над почвой, и листоватые лишайники с более «облиственными» структурами, которые могут прикрепляться к почве лишь при одна порция. Лишайники с водорослевыми симбионтами могут фиксировать атмосферный углерод, а лишайники с цианобактериальными симбионтами могут фиксировать и азот. Лишайники производят множество пигментов , которые помогают защитить их от радиации. ^{[ 3 ]}

Грибы

Микрогрибы в биологических почвенных корках могут встречаться как свободноживущие виды или в симбиозе с водорослями в лишайниках. Свободноживущие микрогрибы часто действуют как разлагатели и вносят вклад в микробную биомассу почвы. Многие микрогрибы в биологических почвенных корках адаптировались к условиям интенсивного освещения, развив способность производить меланин , и называются черными грибами или черными дрожжами . Грибные гифы могут связывать частицы почвы вместе.

Свободноживущие зеленые водоросли

Зеленые водоросли в почвенных корках присутствуют чуть ниже поверхности почвы, где они частично защищены от УФ-излучения. Они становятся неактивными при высыхании и активируются при увлажнении. Они могут фотосинтезировать, чтобы улавливать углерод из атмосферы.

Формирование и преемственность

Биологические почвенные корки образуются на открытых пространствах между сосудистыми растениями . Часто одноклеточные организмы, такие как цианобактерии или споры свободноживущих грибов, первыми колонизируют голую землю. Как только нити стабилизируют почву, лишайники и мхи могут колонизировать ее. Подавленные лишайники обычно являются более ранними колонизаторами или сохраняются в более стрессовых условиях, в то время как более трехмерные лишайники требуют длительных периодов роста без нарушений и более умеренных условий.

Восстановление после нарушения варьируется. Покров цианобактерий может восстановиться за счет распространения пропагул, приносимых из соседних ненарушенных участков, быстро после нарушения. Полное восстановление покрова и состава почвы происходит быстрее в мелкотекстурированной, более влажной среде (~ 2 года) и медленнее (> 3800 лет). ^{[ 4 ]} в грубой почве, в сухих условиях. Время восстановления также зависит от режима нарушения, места и наличия побегов.

Распределение

Географический диапазон

Биологические почвенные корки покрывают около 12% земной суши. ^{[ 5 ]} Они встречаются почти на всех типах почв, но чаще встречаются в засушливых регионах мира, где растительный покров невелик, а растения расположены более широко. Это связано с тем, что корковые организмы имеют ограниченную способность расти вверх и не могут конкурировать за свет с сосудистыми растениями. По всему миру биологические почвенные корки можно найти на всех континентах, включая Антарктиду. ^{[ 6 ]}

Вариации по всему диапазону

Видовой состав и внешний вид биологических почвенных корок варьируются в зависимости от климата, почвы и условий нарушения. Например, в биологических почвенных корках зеленые водоросли более преобладают на более кислых и менее засоленных почвах, тогда как цианобактерии более предпочтительны на щелочных и галлинных почвах. В пределах климатической зоны численность лишайников и мхов в биологических почвенных корках обычно увеличивается с увеличением содержания глины и ила и уменьшением содержания песка. Кроме того, в более влажных средах обитания обычно обитает больше лишайников и мхов.

Морфология поверхности биологической почвенной корки может варьироваться от гладкой и толщиной в несколько миллиметров до вершин высотой до 15 см. Гладкие биологические почвенные корки встречаются в жарких пустынях, где почва не замерзает, и состоят преимущественно из цианобактерий, водорослей и грибов. Более толстые и шероховатые корки возникают в районах, где большее количество осадков приводит к увеличению покрытия лишайниками и мхами, а морозное пучение этих поверхностей вызывает микрорельеф, такой как холмы и крутые вершины. Из-за интенсивного УФ- излучения, присутствующего в районах, где встречаются биологические почвенные корки, биологические почвенные корки кажутся более темными, чем почва без корки в той же области из-за защитной от УФ-излучения пигментации цианобактерий и других корковых организмов. ^{[ 6 ]}

Экология

Функции и услуги экосистемы

Биогеохимический циклизм

Углеродный велосипед

Биологические почвенные корки участвуют в круговороте углерода посредством дыхания и фотосинтеза корковых микроорганизмов, которые активны только во влажном состоянии. Дыхание может начаться уже через 3 минуты после намокания, тогда как фотосинтез достигает полной активности через 30 минут. Некоторые группы по-разному реагируют на высокое содержание воды: у некоторых лишайников наблюдается снижение фотосинтеза, когда содержание воды превышает 60%, тогда как зеленые водоросли практически не реагируют на высокое содержание воды. ^{[ 4 ]} Скорость фотосинтеза также зависит от температуры: она увеличивается примерно до 28 ° C (82 ° F).

Оценки годового поступления углерода варьируются от 0,4 до 37 г/см*год в зависимости от состояния сукцессии. ^{[ 7 ]} По оценкам, общее чистое поглощение углерода корками во всем мире составляет ~ 3,9 Пг/год (2,1–7,4 Пг/год). ^{[ 8 ]}

Цикл азота

Биологический вклад почвенной коры в азотный цикл зависит от состава корки, поскольку только цианобактерии и цианолишайники фиксируют азот. Для фиксации азота требуется энергия продуктов фотосинтеза, и поэтому она увеличивается с повышением температуры при достаточной влажности. Было показано, что азот, зафиксированный корками, просачивается в окружающий субстрат и может поглощаться растениями, бактериями и грибами. Уровень фиксации азота регистрируется со скоростью 0,7–100 кг/га в год, от жарких пустынь Австралии до холодных пустынь. ^{[ 9 ]} Оценки общей биологической фиксации азота составляют ~ 49 Тг/год (27–99 Тг/год). ^{[ 8 ]}

Геофизические и геоморфологические свойства

Устойчивость почвы

Почвы в засушливых регионах медленно формируются и легко эродируются. ^{[ 10 ]} Корковые организмы способствуют повышению стабильности почвы там, где они встречаются. Цианобактерии имеют нитевидные формы роста, которые связывают между собой частицы почвы, сходным действием обладают также гифы грибов и ризины / ризоиды лишайников и мхов. Повышенная шероховатость поверхности покрытых коркой участков по сравнению с голой почвой еще больше повышает устойчивость к ветровой и водной эрозии . Агрегаты почвы, образованные корковыми организмами, также увеличивают аэрацию почвы и создают поверхности, на которых может происходить трансформация питательных веществ. ^{[ 11 ]}

Почвенно-водные отношения

Влияние биологических почвенных корок на инфильтрацию воды и влажность почвы зависит от доминирующих корковых организмов, характеристик почвы и климата. На участках, где биологические почвенные корки создают неровный микрорельеф поверхности, вода дольше задерживается на поверхности почвы, что увеличивает инфильтрацию воды. Однако в теплых пустынях, где биологические почвенные корки гладкие и плоские, скорость инфильтрации можно снизить за счет биологического засорения . ^{[ 4 ]}

Альбедо

Затемненные поверхности биологических почвенных корок уменьшают альбедо почвы (меру количества света, отраженного от поверхности) по сравнению с близлежащими почвами, что увеличивает энергию, поглощаемую поверхностью почвы. Почвы с хорошо развитыми биологическими почвенными корками могут быть на 12 °C (22 °F) теплее, чем прилегающие поверхности. Повышение температуры почвы связано с усилением метаболических процессов, таких как фотосинтез и фиксация азота, а также с более высокими скоростями испарения почвенной воды и задержкой прорастания и укоренения рассады. ^{[ 4 ]} Уровень активности многих членистоногих и мелких млекопитающих также контролируется температурой поверхности почвы. ^{[ 11 ]}

Пылеулавливание

Повышенная шероховатость поверхности, связанная с биологическими почвенными корками, увеличивает улавливание пыли . Эти эоловые отложения пыли часто обогащены необходимыми для растений питательными веществами и, таким образом, повышают как плодородие, так и водоудерживающую способность почв. ^{[ 11 ]}

Циклы гидратации и обезвоживания

Биологическая почвенная корка является неотъемлемой частью многих засушливых и полузасушливых экосистем, внося существенный вклад в такие условия, как борьба с пылью, сбор воды и источник питательных веществ в почве. Биокарк пойкилогидридна и не способна поддерживать или регулировать собственную задержку воды. ^{[ 12 ]} Это приводит к тому, что содержание воды в биокорке меняется в зависимости от воды в окружающей среде. Из-за биологической почвенной коры, существующей в основном в засушливых и полузасушливых средах и неспособной удерживать воду, корка в основном находится в состоянии покоя, за исключением коротких периодов активности, когда на корку выпадают осадки. ^{[ 13 ]} Микроорганизмы, подобные тем, которые составляют биологическую почвенную корку, хорошо быстро реагируют на изменения в окружающей среде даже после периода покоя, такого как осадки.

Высыхание может привести к окислению и разрушению питательных веществ, аминокислот и клеточных мембран микроорганизмов, составляющих биологическую почвенную корку. ^{[ 14 ]} Однако биологическая почвенная корка приспособилась к выживанию в очень суровых условиях с помощью цианобактерий . Цианобактерии развили способность ориентироваться в экстремальных условиях окружающей среды, существуя в биокоре. Особенностью биологического сообщества почвенной корки является то, что оно активируется из состояния покоя под воздействием осадков, превращаясь из сухой, мертвой на вид корки в активно фотосинтетическое сообщество. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} Он изменит свой внешний вид и станет ярким и живым невооруженным глазом. Многие корочки даже приобретают разные оттенки темно-зеленого цвета. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} Цианобактерия Microcoleus vaginatus является одним из наиболее доминирующих организмов, обнаруженных в биокоре, и имеет основополагающее значение для способности коры выходить из состояния покоя при регидратации из-за осадков или стока. Было обнаружено, что цианобактерии превосходят другие компоненты биокорки под воздействием света и осадков. ^{[ 15 ]} Цианобактерии несут основную ответственность за пигментацию и омоложение корки во время изменений окружающей среды, которые приводят к коротким всплескам регидратации биокорки.

Было обнаружено, что нитчатая цианобактерия Microcoleus vaginatus существует в спящем, метаболически неактивном состоянии под поверхностью коры в периоды засухи или дефицита воды. Когда биокора в конечном итоге выпадает в осадок, она способна совершать гидротаксис и, по-видимому, возрождается. ^{[ 13 ]} На этой стадии M. vaginatus мигрирует вверх к поверхности корки при гидратации, чтобы осуществлять кислородный фотосинтез. В ходе этого фотосинтетического процесса цианобактерии переносят на поверхность корки зелено-синий фотосинтетический пигмент. Когда неизбежно снова наступает период недостаточности воды, M. vaginatus способна вернуться в спящее состояние, мигрируя обратно в корку и принося с собой пигмент. Этот процесс сопровождается быстрым включением метаболических путей, позволяющих метаболическим функциям выполняться внутри клеток в короткие периоды времени, когда кора гидратируется и пробуждается от состояния покоя. Цианобактерии способны повторять этот процесс снова и снова в случае регидратации в будущем. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}

Количество времени, необходимое для процесса позеленения биокоры, зависит от условий окружающей среды, в которых живет биокора. Биокрасте может потребоваться от пяти минут до 24 часов, чтобы выйти из состояния покоя. ^{[ 12 ]}^{[ 14 ]} Корки пробудятся только в том случае, если условия будут благоприятствовать образованию биокорки.

Роль биологической почвенной корки в гидрологии почвы

Биокора влияет на микрорельеф почвы, содержание углеводов, пористость и гидрофобность, которые являются основными факторами, влияющими на гидрологию почвы. Связь между биокорой и гидрологией почвы не до конца понята учеными. Известно, что биокорка играет роль в поглощении и удержании влаги в почве. В засушливых и полузасушливых средах биокорка может покрывать более 70% почвы, не покрытой растениями, что указывает на то, что взаимосвязь между почвой, водой и биокоркой чрезвычайно важна для этих сред. ^{[ 16 ]} Было показано, что биокорки увеличивают проникновение воды и порового пространства (или пористости) в почве, но в зависимости от типа биокорки может происходить обратное. Влияние биокорки на инфильтрацию воды и количество воды, удерживаемой в почве, во многом зависит от того, какие микроорганизмы преобладают в конкретных формах биокорки. Большинство исследований, подобных проведенному Canton et al. подтверждают, что биологическая почвенная корка, состоящая из большого количества мха и лишайников, лучше поглощает воду, что приводит к хорошей инфильтрации почвы. Для сравнения, биокорки, в которых преобладают цианобактерии, с большей вероятностью вызывают биологическое закупоривание, когда поры почвы закупориваются цианобактериями, реагирующими на присутствие влаги пробуждением от покоя и набуханием. Потемнение поверхности почвы из-за биокорки также может повысить температуру почвы, что приведет к более быстрому испарению воды. Однако есть ограниченные исследования, которые показывают, что шероховатая поверхность цианобактерий задерживает сток воды и лишайник в биокорке с преобладанием цианобактерий, увеличивает пористость почвы, обеспечивая лучшую инфильтрацию, чем почва, не имеющая биокорки. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

Тип почвы и ее текстура также являются основным определяющим фактором во взаимосвязи биологической почвенной корки с удержанием и фильтрацией воды. Почвы с большим содержанием песка (меньше почвы и глины) имеют высокий уровень удержания воды на поверхности, но имеют ограниченное движение воды вниз. Почвы, содержащие менее 80% песка, имели большую инфильтрацию из-за биокорки, образующей почвенные агрегаты. Другие факторы, такие как корни растений, могут играть роль в удержании воды и влажности почвы на глубине ниже почвенной корки. ^{[ 16 ]}

Роль в биологическом сообществе

Воздействие на сосудистые растения

Прорастание и укоренение

Наличие биологического покрова почвенной корки может по-разному препятствовать или облегчать улавливание и прорастание семян растений . ^{[ 18 ]} Увеличенный микрорельеф обычно увеличивает вероятность того, что семена растений застрянут на поверхности почвы, а не унесутся ветром. Различия в инфильтрации воды и влажности почвы также способствуют различной всхожести в зависимости от вида растений. Было показано, что, хотя некоторые местные виды пустынных растений имеют семена с механизмами самозахоронения, которые могут легко прижиться на участках, покрытых коркой, у многих экзотических инвазивных растений их нет. Таким образом, наличие биологических почвенных корок может замедлить распространение инвазивных видов растений, таких как читграсс ( Bromus tectorum ). ^{[ 19 ]}

Уровни питательных веществ

Биологические почвенные корки не конкурируют с сосудистыми растениями за питательные вещества, а, скорее, повышают уровень питательных веществ в тканях растений, что приводит к более высокой биомассе растений, которые растут рядом с биологическими почвенными корками. Это может произойти за счет фиксации N цианобактериями в корках, увеличения улавливания богатой питательными веществами пыли, а также увеличения концентрации микроэлементов , которые способны хелатировать отрицательно заряженные частицы глины, связанные нитями цианобактерий. ^{[ 11 ]}

Воздействие на животных

Повышенный уровень питательных веществ в растительных тканях в районах, где встречаются биологические почвенные корки, может принести прямую пользу травоядным видам в сообществе. Популяции микроартропод также увеличиваются с появлением более развитых корок из-за увеличения микросред обитания, создаваемых микротопографией корки. ^{[ 4 ]}

Человеческое воздействие и управление

Человеческие преимущества

Недавнее исследование, проведенное в Китае, показывает, что биокорки сыграли важную роль в сохранении участков Великой стены, построенных с использованием методов утрамбовки земли . ^{[ 20 ]}

Человеческое беспокойство

Биологические почвенные корки чрезвычайно чувствительны к нарушениям в результате деятельности человека. Силы сжатия и сдвига могут разрушить биологические почвенные корки, особенно когда они сухие, в результате чего их может сдуть или смыть. Таким образом, удары копыт животных, шаги человека, внедорожники и гусеницы танков могут удалить корки, и эти нарушения произошли на больших территориях по всему миру. Когда биологические корки почвы разрушаются, ветер и вода могут переносить осадки на соседние неповрежденные корки, закапывая их и предотвращая фотосинтез неподвижных организмов, таких как мхи, лишайники, зеленые водоросли и мелкие цианобактерии, а также подвижных цианобактерий, когда почва остается сухой. . Это убивает оставшуюся неповрежденную корку и вызывает большие площади потерь.

Инвазивные виды, завезенные человеком, также могут поражать биологические почвенные корки. Инвазивные однолетние травы могут занимать участки, когда-то занятые корками, и позволять огню распространяться между крупными растениями, тогда как раньше он просто перескакивал с растения на растение и не поражал корки напрямую. ^{[ 11 ]}

Изменение климата влияет на биологические почвенные корки, изменяя время и величину выпадения осадков , а также температуру . Поскольку корки активны только во влажном состоянии, некоторые из этих новых условий могут сократить время, в течение которого условия благоприятны для активности. ^{[ 21 ]} Биологические почвенные корки требуют накопления углерода при реактивации после высыхания. Если им не хватает влаги для фотосинтеза, чтобы компенсировать использованный углерод, они могут постепенно истощать запасы углерода и погибать. ^{[ 22 ]} Снижение фиксации углерода также приводит к снижению скорости фиксации азота, поскольку коровые организмы не обладают достаточной энергией для этого энергоемкого процесса. Без углерода и азота они не способны ни расти, ни восстанавливать клетки, поврежденные из-за избыточной радиации.

Сохранение и управление

Удаление факторов стресса, таких как выпас скота , или защита от беспокойства — самые простые способы сохранить и улучшить биологические почвенные корки. Охрана нетронутых реликтовых объектов может служить эталонными условиями для реставрации. Существует несколько успешных методов стабилизации почвы, позволяющих повторно заселить корки, включая внесение грубой подстилки (например, соломы) и посадку сосудистых растений, но это дорогостоящие и трудоемкие методы. распыление полиакриламидного Было опробовано геля, но это отрицательно повлияло на фотосинтез и фиксацию азота у видов Collema и, следовательно, менее полезно. Другие методы, такие как удобрение и инокуляция материалом с соседних участков, могут улучшить восстановление корки, но необходимы дополнительные исследования, чтобы определить местные издержки нарушения. ^{[ 23 ]} Сегодня прямая инокуляция почвенных аборигенных микроорганизмов, бактерий и цианобактерий рассматривается как новый шаг, биологический, устойчивый, экологически чистый и экономически эффективный метод восстановления биологической почвенной корки. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Белнап, Джейн (5 августа 2013 г.). «Криптобиотические почвы: удерживаем место» . Геологическая служба США . Архивировано из оригинала 3 июня 2016 года . Проверено 10 мая 2016 г.
^ Мур, Лорена Б. (23 марта 2010 г.). «Криптобиотическая кора в пустыне Сонора» . Ботаника пустыни Южной Аризоны. Архивировано из оригинала 4 июня 2016 года . Проверено 10 мая 2016 г.
^ Солхауг, Кнут Асбьёрн; Гауслаа, Ингвар; Нюбаккен, Лайн; Билгер, Вольфганг (апрель 2003 г.). «УФ-индукция солнцезащитных пигментов в лишайниках» . Новый фитолог . 158 : 91–100. дои : 10.1046/j.1469-8137.2003.00708.x .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Белнап, Джейн; и др. (2001). «Биологические почвенные корки: экология и управление» (PDF) . Министерство внутренних дел США : Бюро землеустройства и Геологическая служба США . Технический справочник 1730-2. Архивировано из оригинала (PDF) 5 ноября 2018 г. Проверено 24 марта 2014 г.
^ Нейлор, Дэн; Сэдлер, Натали; Бхаттачарджи, Арунима; Грэм, Эмили Б.; Андертон, Кристофер Р.; МакКлюр, Райан; Липтон, Мэри; Хофмокель, Кирстен С.; Янссон, Джанет К. (17 октября 2020 г.). «Почвенные микробиомы в условиях изменения климата и последствия для круговорота углерода» . Ежегодный обзор окружающей среды и ресурсов . 45 (1): 29–59. doi : 10.1146/annurev-environ-012320-082720 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Розентретер Р., М. Боукер и Дж. Белнап. 2007. Полевое руководство по биологическим почвенным коркам засушливых земель западной части США. Типография правительства США, Денвер, Колорадо.
^ Хаусман, округ Колумбия; Пауэрс, ХХ; Коллинз, AD; Белнап, Дж. (2006). «Фиксация углерода и азота различается на разных стадиях биологической почвенной корки на плато Колорадо и в пустыне Чиуауа» . Журнал засушливой среды (представлена рукопись). 66 (4): 620–634. Бибкод : 2006JArEn..66..620H . дои : 10.1016/j.jaridenv.2005.11.014 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Эльберт, В.; Вебер, Б.; Берроуз, С.; Стейнкамп, Дж.; Будель, Б.; Андреа, Миссури; Пошл, У. (2012). «Вклад криптогамных покровов в глобальные циклы углерода и азота» . Природа Геонауки . 5 (7): 459–462. Бибкод : 2012NatGe...5..459E . дои : 10.1038/ngeo1486 .
^ Эванс, РД; Йохансен, младший (1999). «Микробиотические корки и экосистемные процессы». Критические обзоры по наукам о растениях . 18 (2): 183–225. дои : 10.1080/07352689991309199 .
^ «Засушливая среда: почвы засушливой зоны и значение почвенных свойств» . Лесное хозяйство засушливой зоны: Руководство для полевых техников . Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций . 1989. ISBN 978-92-5-102809-4 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Белнап, Джейн (май 2003 г.). «Мир у ваших ног: пустынные биологические почвенные корки». Границы в экологии и окружающей среде . 1 (4): 181–189. doi : 10.1890/1540-9295(2003)001[0181:TWAYFD]2.0.CO;2 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Грин, Т.Г. Аллан; Проктор, Майкл К.Ф. (2016). «Физиология фотосинтезирующих организмов в биологических почвенных корках: их адаптация, гибкость и пластичность». Биологические почвенные корки: организующий принцип в засушливых районах . Экологические исследования. Том. 226. стр. 347–381. дои : 10.1007/978-3-319-30214-0_18 . ISBN 978-3-319-30212-6 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Раджив, Лара; да Роша, Улиссес Нуньес; Клитгорд, Нильс; Лунинг, Эрик Г.; Фортни, Джулиан; Аксен, Сет Д.; Ши, Патрик М.; Бускилл, Николас Дж.; Боуэн, Бенджамин П.; Керфельд, Шерил А.; Гарсия-Пишель, Ферран; Броди, Эоин Л.; Нортен, Трент Р.; Мукхопадьяй, Айндрила (ноябрь 2013 г.). «Динамическая реакция цианобактерий на гидратацию и обезвоживание в биологической почвенной корке пустыни» . Журнал ISME . 7 (11): 2178–2191. дои : 10.1038/ismej.2013.83 . ПМК 3806265 . ПМИД 23739051 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Абед, Раид ММ; Полерецкий, Любош; Аль-Хабси, Амаль; Этьен, Янина; Страус, Марк; де Бир, Дирк (6 ноября 2014 г.). «Быстрое восстановление цианобактериальных пигментов в высушенных биологических почвенных корках после добавления воды» . ПЛОС ОДИН . 9 (11): e112372. Бибкод : 2014PLoSO...9k2372A . дои : 10.1371/journal.pone.0112372 . ПМК 4223047 . ПМИД 25375172 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Ангел, Рой; Конрад, Ральф (июнь 2013 г.). «Выяснение каскада микробной реанимации в биологических почвенных корках после смоделированного дождя: микробная реанимация в биологических почвенных корках». Экологическая микробиология . 15 (10): 2799–3515. дои : 10.1111/1462-2920.12140 . ПМИД 23648088 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Белнап, Джейн (15 октября 2006 г.). «Потенциальная роль биологических почвенных корок в гидрологических циклах засушливых земель». Гидрологические процессы . 20 (15): 3159–3178. Бибкод : 2006HyPr...20.3159B . дои : 10.1002/hyp.6325 . S2CID 129013389 .
^ КАНТОН, Иоланда; ЧАМИГО, Соня; РОДРИГЕС-Кабальеро, Эмилио; Лазаро, Роберто; Ронсеро-Рамос, Беатрис; РОМАН, Хосе Рауль; Соле-Бене, Альберт (6 марта 2020 г.). «Регулирование воды в цианобактериальных биокорках засушливых земель: негативное воздействие антропогенных нарушений» . Вода . 12 (3): 720. дои : 10.3390/w12030720 . hdl : 10261/205628 .
^ Хаврилла, Кэролайн А.; Чаудхари, В. Бала; Ферренберг, Скотт; Антонинка, Анита Дж.; Белнап, Джейн; Боукер, Мэтью А.; Элдридж, Дэвид Дж.; Фаист, Акаша М.; Хубер-Саннвальд, Элизабет ; Лесли, Александр Д.; Родригес-Кабальеро, Эмилио; Чжан, Юаньмин; Баргер, Николь Н. (ноябрь 2019 г.). Фрис, Франциска (ред.). «К системе прогнозирования влияния биокоры на производительность растений: метаанализ». Журнал экологии . 107 (6): 2789–2807. дои : 10.1111/1365-2745.13269 . hdl : 10261/202886 . S2CID 202017609 .
^ Дайнс, Линелл; Розентретер, Роджер; Элдридж, Дэвид Дж.; Серпе, Марсело Д. (июнь 2007 г.). «Прорастание и формирование рассады двух однолетних трав на биологических почвенных корках с преобладанием лишайников». Растение и почва . 295 (1): 23–35. дои : 10.1007/s11104-007-9256-y . S2CID 43263457 .
^ Боукер, Мэтью А., Мануэль Дельгадо-Бакерисо (8 декабря 2023 г.). «Биокры защищают Великую Китайскую стену от эрозии» . Достижения науки . 9 (49). дои : 10.1126/sciadv.adk5892 . hdl : 10261/340361 . Проверено 9 декабря 2023 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Ферренберг, Скотт; Рид, Саша С.; Белнап, Джейн (сентябрь 2015 г.). «Изменение климата и физические нарушения вызывают аналогичные сдвиги сообществ в биологических почвенных корках» . Труды Национальной академии наук . 112 (39): 12116–12121. Бибкод : 2015PNAS..11212116F . дои : 10.1073/pnas.1509150112 . ПМЦ 4593113 . ПМИД 26371310 .
^ Белнап, Дж; Филлипс, СЛ; Миллер, Мэн (2004). «Реакция биологических почвенных корок пустыни на изменение частоты осадков» . Экология . 141 (2): 306–316. Бибкод : 2004Oecol.141..306B . дои : 10.1007/s00442-003-1438-6 . ПМИД 14689292 . S2CID 27306844 .
^ Боукер, Мэтью А. (март 2007 г.). «Биологическая реабилитация почвенной корки в теории и практике: недостаточно использованная возможность». Реставрационная экология . 15 (1): 13–23. дои : 10.1111/j.1526-100X.2006.00185.x . S2CID 51779646 .
^ Хейрфам, Хосейн; Садеги, Сейед Хамидреза; Хомаи, Мехди; Зарей Дарки, Бехруз (2017). «Улучшение качества подверженной эрозии почвы за счет микробного обогащения». Исследования почвы и обработки почвы . 165 : 230–238. Бибкод : 2017СТилР.165..230К . дои : 10.1016/j.still.2016.08.021 .
^ Хейрфам, Хосейн; Садеги, Сейед Хамидреза; Зарей Дарки, Бехруз; Хомаи, Мехди (май 2017 г.). «Контроль потери почвы из-за осадков на небольших экспериментальных участках путем инокуляции бактерий и цианобактерий» . КАТЕНА . 152 : 40–46. Бибкод : 2017Caten.152...40K . дои : 10.1016/j.catena.2017.01.006 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные с криптобиотической почвой, на Викискладе?
Биологические почвенные корки , Исследовательская станция Геологической службы США в Каньонлендсе.
Биологические почвенные корки. (2014, 17 июля). Лаборатория Гарсиа-Пичеля. Получено 20 марта 2023 г. с https://garcia-pichel.lab.asu.edu/labo/biological-soil-crusts/ .

[belnap_crypto_2013-1] Перейти обратно: ^а ^б Белнап, Джейн (5 августа 2013 г.). «Криптобиотические почвы: удерживаем место» . Геологическая служба США . Архивировано из оригинала 3 июня 2016 года . Проверено 10 мая 2016 г.

[moore_sonoran_2010-2] Мур, Лорена Б. (23 марта 2010 г.). «Криптобиотическая кора в пустыне Сонора» . Ботаника пустыни Южной Аризоны. Архивировано из оригинала 4 июня 2016 года . Проверено 10 мая 2016 г.

[3] Солхауг, Кнут Асбьёрн; Гауслаа, Ингвар; Нюбаккен, Лайн; Билгер, Вольфганг (апрель 2003 г.). «УФ-индукция солнцезащитных пигментов в лишайниках» . Новый фитолог . 158 : 91–100. дои : 10.1046/j.1469-8137.2003.00708.x .

[BSCEM-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Белнап, Джейн; и др. (2001). «Биологические почвенные корки: экология и управление» (PDF) . Министерство внутренних дел США : Бюро землеустройства и Геологическая служба США . Технический справочник 1730-2. Архивировано из оригинала (PDF) 5 ноября 2018 г. Проверено 24 марта 2014 г.

[5] Нейлор, Дэн; Сэдлер, Натали; Бхаттачарджи, Арунима; Грэм, Эмили Б.; Андертон, Кристофер Р.; МакКлюр, Райан; Липтон, Мэри; Хофмокель, Кирстен С.; Янссон, Джанет К. (17 октября 2020 г.). «Почвенные микробиомы в условиях изменения климата и последствия для круговорота углерода» . Ежегодный обзор окружающей среды и ресурсов . 45 (1): 29–59. doi : 10.1146/annurev-environ-012320-082720 .

[FGBSC-6] Перейти обратно: ^а ^б Розентретер Р., М. Боукер и Дж. Белнап. 2007. Полевое руководство по биологическим почвенным коркам засушливых земель западной части США. Типография правительства США, Денвер, Колорадо.

[7] Хаусман, округ Колумбия; Пауэрс, ХХ; Коллинз, AD; Белнап, Дж. (2006). «Фиксация углерода и азота различается на разных стадиях биологической почвенной корки на плато Колорадо и в пустыне Чиуауа» . Журнал засушливой среды (представлена рукопись). 66 (4): 620–634. Бибкод : 2006JArEn..66..620H . дои : 10.1016/j.jaridenv.2005.11.014 .

[Elbert,_W._2012-8] Перейти обратно: ^а ^б Эльберт, В.; Вебер, Б.; Берроуз, С.; Стейнкамп, Дж.; Будель, Б.; Андреа, Миссури; Пошл, У. (2012). «Вклад криптогамных покровов в глобальные циклы углерода и азота» . Природа Геонауки . 5 (7): 459–462. Бибкод : 2012NatGe...5..459E . дои : 10.1038/ngeo1486 .

[9] Эванс, РД; Йохансен, младший (1999). «Микробиотические корки и экосистемные процессы». Критические обзоры по наукам о растениях . 18 (2): 183–225. дои : 10.1080/07352689991309199 .

[10] «Засушливая среда: почвы засушливой зоны и значение почвенных свойств» . Лесное хозяйство засушливой зоны: Руководство для полевых техников . Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций . 1989. ISBN 978-92-5-102809-4 .

[WAYF-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Белнап, Джейн (май 2003 г.). «Мир у ваших ног: пустынные биологические почвенные корки». Границы в экологии и окружающей среде . 1 (4): 181–189. doi : 10.1890/1540-9295(2003)001[0181:TWAYFD]2.0.CO;2 .

[Green_Proctor_2016-12] Перейти обратно: ^а ^б Грин, Т.Г. Аллан; Проктор, Майкл К.Ф. (2016). «Физиология фотосинтезирующих организмов в биологических почвенных корках: их адаптация, гибкость и пластичность». Биологические почвенные корки: организующий принцип в засушливых районах . Экологические исследования. Том. 226. стр. 347–381. дои : 10.1007/978-3-319-30214-0_18 . ISBN 978-3-319-30212-6 .

[Rajeev_da_Rocha_Klitgord_et_al_2013-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Раджив, Лара; да Роша, Улиссес Нуньес; Клитгорд, Нильс; Лунинг, Эрик Г.; Фортни, Джулиан; Аксен, Сет Д.; Ши, Патрик М.; Бускилл, Николас Дж.; Боуэн, Бенджамин П.; Керфельд, Шерил А.; Гарсия-Пишель, Ферран; Броди, Эоин Л.; Нортен, Трент Р.; Мукхопадьяй, Айндрила (ноябрь 2013 г.). «Динамическая реакция цианобактерий на гидратацию и обезвоживание в биологической почвенной корке пустыни» . Журнал ISME . 7 (11): 2178–2191. дои : 10.1038/ismej.2013.83 . ПМК 3806265 . ПМИД 23739051 .

[Abed_Polerecky_Al-Habsi_et_al_2014-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Абед, Раид ММ; Полерецкий, Любош; Аль-Хабси, Амаль; Этьен, Янина; Страус, Марк; де Бир, Дирк (6 ноября 2014 г.). «Быстрое восстановление цианобактериальных пигментов в высушенных биологических почвенных корках после добавления воды» . ПЛОС ОДИН . 9 (11): e112372. Бибкод : 2014PLoSO...9k2372A . дои : 10.1371/journal.pone.0112372 . ПМК 4223047 . ПМИД 25375172 .

[Angel_Conrad_2013-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с Ангел, Рой; Конрад, Ральф (июнь 2013 г.). «Выяснение каскада микробной реанимации в биологических почвенных корках после смоделированного дождя: микробная реанимация в биологических почвенных корках». Экологическая микробиология . 15 (10): 2799–3515. дои : 10.1111/1462-2920.12140 . ПМИД 23648088 .

[Belnap2006-16] Перейти обратно: ^а ^б ^с Белнап, Джейн (15 октября 2006 г.). «Потенциальная роль биологических почвенных корок в гидрологических циклах засушливых земель». Гидрологические процессы . 20 (15): 3159–3178. Бибкод : 2006HyPr...20.3159B . дои : 10.1002/hyp.6325 . S2CID 129013389 .

[17] КАНТОН, Иоланда; ЧАМИГО, Соня; РОДРИГЕС-Кабальеро, Эмилио; Лазаро, Роберто; Ронсеро-Рамос, Беатрис; РОМАН, Хосе Рауль; Соле-Бене, Альберт (6 марта 2020 г.). «Регулирование воды в цианобактериальных биокорках засушливых земель: негативное воздействие антропогенных нарушений» . Вода . 12 (3): 720. дои : 10.3390/w12030720 . hdl : 10261/205628 .

[18] Хаврилла, Кэролайн А.; Чаудхари, В. Бала; Ферренберг, Скотт; Антонинка, Анита Дж.; Белнап, Джейн; Боукер, Мэтью А.; Элдридж, Дэвид Дж.; Фаист, Акаша М.; Хубер-Саннвальд, Элизабет ; Лесли, Александр Д.; Родригес-Кабальеро, Эмилио; Чжан, Юаньмин; Баргер, Николь Н. (ноябрь 2019 г.). Фрис, Франциска (ред.). «К системе прогнозирования влияния биокоры на производительность растений: метаанализ». Журнал экологии . 107 (6): 2789–2807. дои : 10.1111/1365-2745.13269 . hdl : 10261/202886 . S2CID 202017609 .

[19] Дайнс, Линелл; Розентретер, Роджер; Элдридж, Дэвид Дж.; Серпе, Марсело Д. (июнь 2007 г.). «Прорастание и формирование рассады двух однолетних трав на биологических почвенных корках с преобладанием лишайников». Растение и почва . 295 (1): 23–35. дои : 10.1007/s11104-007-9256-y . S2CID 43263457 .

[20] Боукер, Мэтью А., Мануэль Дельгадо-Бакерисо (8 декабря 2023 г.). «Биокры защищают Великую Китайскую стену от эрозии» . Достижения науки . 9 (49). дои : 10.1126/sciadv.adk5892 . hdl : 10261/340361 . Проверено 9 декабря 2023 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Ferrenberg_et_al_2015-21] Ферренберг, Скотт; Рид, Саша С.; Белнап, Джейн (сентябрь 2015 г.). «Изменение климата и физические нарушения вызывают аналогичные сдвиги сообществ в биологических почвенных корках» . Труды Национальной академии наук . 112 (39): 12116–12121. Бибкод : 2015PNAS..11212116F . дои : 10.1073/pnas.1509150112 . ПМЦ 4593113 . ПМИД 26371310 .

[belnap_et_al_2004-22] Белнап, Дж; Филлипс, СЛ; Миллер, Мэн (2004). «Реакция биологических почвенных корок пустыни на изменение частоты осадков» . Экология . 141 (2): 306–316. Бибкод : 2004Oecol.141..306B . дои : 10.1007/s00442-003-1438-6 . ПМИД 14689292 . S2CID 27306844 .

[23] Боукер, Мэтью А. (март 2007 г.). «Биологическая реабилитация почвенной корки в теории и практике: недостаточно использованная возможность». Реставрационная экология . 15 (1): 13–23. дои : 10.1111/j.1526-100X.2006.00185.x . S2CID 51779646 .

[24] Хейрфам, Хосейн; Садеги, Сейед Хамидреза; Хомаи, Мехди; Зарей Дарки, Бехруз (2017). «Улучшение качества подверженной эрозии почвы за счет микробного обогащения». Исследования почвы и обработки почвы . 165 : 230–238. Бибкод : 2017СТилР.165..230К . дои : 10.1016/j.still.2016.08.021 .

[25] Хейрфам, Хосейн; Садеги, Сейед Хамидреза; Зарей Дарки, Бехруз; Хомаи, Мехди (май 2017 г.). «Контроль потери почвы из-за осадков на небольших экспериментальных участках путем инокуляции бактерий и цианобактерий» . КАТЕНА . 152 : 40–46. Бибкод : 2017Caten.152...40K . дои : 10.1016/j.catena.2017.01.006 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]