Нарушение (экология)

В экологии нарушением называется временное изменение условий окружающей среды, вызывающее выраженное изменение экосистемы . Нарушения часто действуют быстро и с большим эффектом, изменяя физическую структуру или расположение биотических и абиотических элементов. Нарушение также может происходить в течение длительного периода времени и может повлиять на биоразнообразие в экосистеме.

Серьезные экологические нарушения могут включать пожары , наводнения , ураганы , насекомых нашествие и вытаптывание территорий . Землетрясения , различные типы извержений вулканов , цунами , огненные бури , ударные явления , изменение климата и разрушительные последствия воздействия человека на окружающую среду ( антропогенные нарушения), такие как вырубка лесов , вырубка лесов и внедрение инвазивных видов. ^{[ 1 ]} можно считать серьезными нарушениями.

Не только инвазивные виды могут оказывать глубокое воздействие на экосистему, но и естественные виды могут вызывать беспокойство своим поведением. Возмущающие силы могут иметь глубокие непосредственные последствия для экосистем и, соответственно, могут значительно изменить природного сообщества . размер популяции или видовое богатство ^{[ 2 ]} Из-за этого, а также из-за воздействия на популяции беспокойство определяет будущие изменения в доминировании, различные виды последовательно становятся доминирующими по мере того, как их характеристики жизненного цикла и связанные с ними формы жизни проявляются с течением времени. ^{[ 3 ]}

Определение и виды

Масштаб возмущения варьируется от таких небольших событий, как падение одного дерева, до таких масштабных, как массовое вымирание. ^{[ 4 ]} Многие природные экосистемы испытывают периодические нарушения, которые в целом могут иметь циклический характер. Экосистемы, формирующиеся в таких условиях, часто поддерживаются за счет регулярных нарушений. Например, экосистемы водно-болотных угодий можно поддерживать за счет движения через них воды и периодических пожаров. ^{[ 5 ]} Различные типы нарушений происходят в разных средах обитания и климате с разными погодными условиями. ^{[ 1 ]} Например, естественные пожары чаще возникают в районах с более высокой частотой молний и легковоспламеняющейся биомассы, таких как экосистемы длиннолистных сосен на юго-востоке США. ^{[ 6 ]} Лесные пожары , засухи , наводнения , вспышки болезней, изменения в гидрологии , торнадо и другие экстремальные погодные явления, оползни и ураганы — все это примеры стихийных бедствий, которые с течением времени могут формировать циклический или периодический характер.

Другие нарушения, например, вызванные людьми, инвазивными видами или воздействиями, могут возникать где угодно и не обязательно являются циклическими. Эти нарушения могут навсегда изменить траекторию изменений в экосистеме. Вихри затухания могут привести к множественным возмущениям или к увеличению частоты одного возмущения.

Антропогенное нарушение

Лесозаготовка, дноуглубительные работы, перевод земель под скотоводство или сельское хозяйство , покос и добыча полезных ископаемых являются примерами антропогенного воздействия. Деятельность человека привела к крупномасштабным нарушениям экосистем по всему миру, что привело к широкому расширению ареала и быстрой эволюции видов, адаптированных к нарушениям. ^{[ 7 ]} Сельскохозяйственные методы создают новые экосистемы, известные как агроэкосистемы , которые колонизируются видами растений, адаптированными к нарушению окружающей среды и усиливающим эволюционное давление на эти виды. Виды, приспособленные к антропогенному воздействию, часто называют сорняками . ^{[ 8 ]}

Другим примером антропогенного воздействия являются контролируемые сжигания, используемые коренными американцами для поддержания экосистем, зависящих от пожаров. Эти нарушения помогли сохранить стабильность и биоразнообразие экосистем, улучшив общее состояние и функционирование экосистем. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

Антропогенное изменение климата считается основным источником изменений будущих сукцессионных траекторий экосистем. ^{[ 5 ]}

Эффекты

Сразу после нарушения наблюдается импульс пополнения или возобновления роста в условиях небольшой конкуренции за пространство или другие ресурсы. После первоначального импульса пополнение замедляется, поскольку, как только отдельное растение укоренится, его очень трудно вытеснить. ^{[ 3 ]} Поскольку отношения , зависящие от масштаба, повсеместно распространены в экологии, пространственный масштаб модулирует влияние нарушения на природные сообщества. ^{[ 13 ]} Например, распространение семян и травоядность могут уменьшаться по мере удаления от края ожога. Следовательно, растительные сообщества во внутренних районах крупных пожаров реагируют иначе, чем растительные сообщества при небольших пожарах. ^{[ 14 ]} Хотя типы нарушений в разных экосистемах различаются, пространственный масштаб, вероятно, влияет на экологические взаимодействия и восстановление сообществ во всех случаях, поскольку организмы различаются по способностям к расселению и передвижению.

Циклическое возмущение

Повреждения урагана Кирилл в Витгенштейне, Германия .

Часто, когда нарушения происходят естественным образом, они создают условия, благоприятствующие успеху различных видов над организмами, существовавшими до нарушения. Это можно объяснить физическими изменениями биотических и абиотических условий экосистемы. Из-за этого сила возмущения может изменять экосистему значительно дольше, чем период, в течение которого сохраняются непосредственные последствия. С течением времени после нарушения могут произойти изменения в доминировании, когда эфемерные травянистые формы жизни постепенно вытесняются более высокими многолетними травами, кустарниками и деревьями. ^{[ 3 ]} Однако в отсутствие дальнейших возмущающих сил многие экосистемы возвращаются к состоянию, существовавшему до возмущений. Доминирующими в конечном итоге становятся виды-долгожители и те, которые способны регенерировать в присутствии собственных взрослых особей. ^{[ 3 ]} Такое изменение, сопровождающееся изменением численности разных видов с течением времени, называется экологической сукцессией . Сукцессия часто приводит к возникновению условий, которые снова предрасполагают экосистему к нарушению.

Сосновые леса на западе Северной Америки являются хорошим примером такого цикла, связанного со вспышками насекомых. Горный сосновый жук ( Dendroctonus ponderosae ) играет важную роль в ограничении распространения сосен, таких как сосна ложная, в лесах западной части Северной Америки. В 2004 году жуки поразили более 90 000 квадратных километров. Жуки существуют в эндемической и эпидемической фазах. Во время эпидемических фаз стаи жуков уничтожают большое количество старых сосен. Эта смертность создает в лесу возможности для новой растительности. ^{[ 15 ]} Ель, пихта и молодые сосны, не поражаемые жуками, хорошо растут в проемах крон. Со временем сосны вырастают в крону и заменяют потерянные. Молодые сосны часто способны отражать нападения жуков, но по мере взросления сосны становятся менее энергичными и более восприимчивыми к заражению. ^{[ 16 ]} Этот цикл смерти и возобновления роста создает временную мозаику из сосен в лесу. ^{[ 17 ]} Подобные циклы происходят в сочетании с другими возмущениями, такими как пожары и ураганы.

Когда несколько событий возмущения затрагивают одно и то же место в быстрой последовательности, это часто приводит к «сложному возмущению», событию, которое из-за комбинации сил создает новую ситуацию, которая представляет собой нечто большее, чем просто сумма ее частей. Например, ураганы, сопровождаемые пожаром, могут создать температуру и продолжительность пожара, которые не ожидаются даже при сильных лесных пожарах, и могут оказать неожиданное влияние на последовательность событий после пожара. ^{[ 18 ]} Экологические стрессы можно охарактеризовать как давление на окружающую среду, к которому добавляются такие переменные, как экстремальные температуры или изменения количества осадков, которые играют роль в разнообразии и преемственности экосистемы. При умеренном воздействии окружающей среды разнообразие увеличивается из-за эффекта промежуточного нарушения , уменьшается из-за эффекта конкурентного исключения , увеличивается из-за предотвращения конкурентного исключения умеренным хищничеством и уменьшается из-за локального вымирания добычи из-за сильного хищничества. ^{[ 19 ]} Сокращение плотности набора персонала снижает важность конкуренции при данном уровне экологического стресса. ^{[ 19 ]}

Виды, адаптированные к беспокойству (эвритопия)

Нарушение может существенно изменить лес. После этого лесная подстилка часто засоряется мертвым материалом. Это разлагающееся вещество и обильный солнечный свет способствуют обильному новому росту. В случае лесных пожаров часть питательных веществ, ранее содержавшихся в растительной биомассе, быстро возвращается в почву при сгорании биомассы. Многие растения и животные извлекают выгоду из условий беспокойства. ^{[ 20 ]} Некоторые виды особенно подходят для освоения недавно нарушенных участков. Растительность с потенциалом быстрого роста может быстро воспользоваться отсутствием конкуренции. На северо-востоке США теневыносливые деревья ( стенотопные к тени деревья), такие как вишня. ^{[ 21 ]} и осина быстро заполняют пробелы в лесу, образовавшиеся в результате пожара, бури (или вмешательства человека). Клен серебристый и платан восточный также хорошо приспособлены к жизни в поймах рек. Они очень терпимы к стоячей воде и часто доминируют в поймах рек, где другие виды периодически истребляются.

Когда дерево опрокидывается ветром, щели обычно заполняются небольшими саженцами травянистых растений , но это не всегда так; побеги упавшего дерева могут развиться и занять образовавшуюся щель. ^{[ 22 ]} Способность к прорастанию может оказать серьезное влияние на популяцию растений: популяции растений, которые обычно воспользовались бы пропастью от падения дерева, выходят из-под контроля и не могут конкурировать с побегами упавшего дерева. Адаптация вида к нарушениям зависит от вида, но то, как адаптируется каждый организм, влияет на все виды вокруг него.

Другой вид, хорошо приспособленный к определенным нарушениям, - это сосна Джека, обитающая в бореальных лесах, подверженных верховым пожарам. У них, как и у некоторых других видов сосен, есть специализированные серотиновые шишки, которые раскрываются и рассеивают семена только при достаточном тепле, выделяемом огнем. В результате этот вид часто доминирует в районах, где конкуренция снижается из-за пожаров. ^{[ 23 ]}

Виды, хорошо приспособленные к освоению нарушенных территорий, называются пионерами или ранними сукцессионными видами. Эти непереносимые к тени виды способны фотосинтезировать с высокой скоростью и, как следствие, быстро расти. Их быстрый рост обычно уравновешивается короткой продолжительностью жизни. Более того, хотя эти виды часто доминируют сразу после нарушения, в дальнейшем они не могут конкурировать с теневыносливыми видами и заменяются этими видами путем сукцессии. Однако эти сдвиги могут отражать не постепенное вхождение в сообщество более высоких долгоживущих форм, а постепенное появление и доминирование видов, которые могли присутствовать, но были незаметны непосредственно после нарушения. ^{[ 3 ]} Также было показано, что нарушения являются важными факторами, способствующими инвазии чужеродных растений. ^{[ 24 ]}

Хотя растениям приходится напрямую справляться с нарушениями, многие животные не так сразу страдают от них. Большинству из них удается успешно избегать пожаров, а многие впоследствии процветают благодаря обильной поросли на лесной подстилке. Новые условия поддерживают более широкое разнообразие растений, часто богатых питательными веществами по сравнению с растительностью до нарушений. Растения, в свою очередь, поддерживают разнообразие дикой природы, временно увеличивая биологическое разнообразие леса. ^{[ 20 ]}

Важность

Биологическое разнообразие зависит от природных нарушений. Успех широкого спектра видов из всех таксономических групп тесно связан с такими природными явлениями, как пожар, наводнение и ураган. Например, многие виды растений, не переносящие тень, полагаются на помехи для успешного приживления и ограничения конкуренции. Без этого постоянного истончения разнообразие лесной флоры может сократиться, что затронет и животных, зависящих от этих растений.

Хорошим примером такой роли нарушения являются леса сосны пондероза ( Pinus ponderosa ) на западе Соединенных Штатов, где поверхностные пожары часто истощают существующую растительность, позволяя дать возможность новому росту. Если пожар подавить, сосны со временем вытесняет пихта Дугласа ( Pesudotsuga menziesii ), теневыносливая порода. Пихты Дугласа, имеющие густые кроны, сильно ограничивают количество солнечного света, попадающего на лесную подстилку. Без достаточного освещения новый рост сильно ограничен. По мере того как разнообразие наземных растений уменьшается, количество видов животных, которые зависят от них, также уменьшается. В этом случае огонь важен не только для непосредственно затронутых видов, но и для многих других организмов, выживание которых зависит от этих ключевых растений. ^{[ 25 ]}

Разнообразие в суровых условиях невелико из-за непереносимости всех видов, кроме условно-патогенных и высокоустойчивых, к таким условиям. ^{[ 19 ]} Взаимодействие между нарушениями и этими биологическими процессами, по-видимому, объясняет большую часть организации и пространственного паттерна природных сообществ. ^{[ 26 ]} Изменчивость нарушений и видовое разнообразие тесно связаны между собой и, как следствие, требуют адаптации, которая поможет повысить приспособленность растений, необходимую для выживания.

Связь с адаптацией к изменению климата

Нарушение экосистем может стать способом моделирования будущей способности экосистем адаптироваться к изменению климата . ^{[ 27 ]} Аналогично, адаптация вида к беспокойству может быть предиктором его будущей способности пережить нынешний кризис биоразнообразия .

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Дейл, В.; Джойс, Л.; МакНалти, С.; Нилсон, Р.; Эйрес, М.; Фланниган, М.; Хэнсон, П.; Ирландия, Л.; Луго, А.; Петерсон, К.; Симберлофф, Д.; Суонсон, Ф.; Стокс, Б.; Уоттон, Б. (сентябрь 2001 г.). «Изменение климата и нарушение лесов» (PDF) . Бионаука . 51 (9): 723–734. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[0723:CCAFD]2.0.CO;2 . hdl : 1808/16608 . S2CID 54187893 .
^ Дорнелас, Мария (27 ноября 2010 г.). «Нарушение и изменение биоразнообразия» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 365 (1558): 3719–3727. дои : 10.1098/rstb.2010.0295 . ISSN 0962-8436 . ПМК 2982012 . ПМИД 20980319 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Нобель И. «Использование жизненно важных атрибутов для прогнозирования сукцессионных изменений в растительных сообществах, подверженных периодическим нарушениям». {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
^ Дорнелас, Мария (2010). «Нарушение и изменение биоразнообразия» . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 365 (1558): 3719–3727. дои : 10.1098/rstb.2010.0295 . ПМК 2982012 . ПМИД 20980319 .
^ Jump up to: ^а ^б Мозли, Кендра. «Экология водно-болотных угодий. Основные принципы» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США.
^ Ф., Носс, Рид. Пожарная экология Флориды и юго-восточной прибрежной равнины . Гейнсвилл. ISBN 9780813052199 . OCLC 1035947633 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Клементс, Дэвид Р.; Джонс, Ванесса Л. (2021). «Десять причин, по которым эволюция сорняков бросает вызов усилиям человека по управлению в условиях меняющегося климата» . Агрономия . 11 (2): 284. doi : 10.3390/agronomy11020284 .
^ ГУЛЬЕЛЬМИНИ, AC; ГЕРСА, СМ; САТОРРЕ, ЭМИЛИО ГОРАЦИО (2007). «Коэволюция одомашненных культур и связанных с ними сорняков». Экология Аустрал . 17 (1).
^ «Введение в главу: Экология пожаров» (PDF) .
^ Палмер, Джейн (29 марта 2021 г.). «Огонь как лекарство: уроки управления огнем коренных американцев» . eos.org .
^ Стен, Микаэла. «Адаптация к пожару: растения и животные полагаются на лесные пожары для обеспечения устойчивости экосистем» . Защитники.орг .
^ Хоффман, Кира; Кристиансон, Эми; Диксон-Хойл, Сара (31 марта 2022 г.). «Право на сжигание: препятствия и возможности для управления пожарной безопасностью под руководством коренных народов в Канаде» . ГРАНИ . 7 (январь 2022 г.): 464–481. doi : 10.1139/facets-2021-0062 . S2CID 247891618 . Проверено 24 июня 2023 г.
^ Ромме, В.; Эверхэм, Э.; Фрелих, Ле; Мориц, Массачусетс; Спаркс, RE (1998). «Качественно ли большие, редкие возмущения отличаются от небольших, частых возмущений?». Экосистемы . 1 (6): 524–534. дои : 10.1007/s100219900048 . S2CID 2200051 .
^ Мейсон, Д.С.; Лэшли, Массачусетс (2021). «Пространственный масштаб в предписанных режимах пожара: малоизученный аспект консервации на примерах юго-востока США» . Пожарная экология . 17 (1): 1–14. дои : 10.1186/s42408-020-00087-9 .
^ Мок, К.Э.; Бенц, Би Джей; О'Нил, EM; Чонг, Япония; Орвин, Дж.; Пфрендер, Мэн (2007). «Генетическая изменчивость ландшафтного масштаба у лесного вида, горного соснового жука (Dendroctonus ponderosae)». Молекулярная экология . 16 (3): 553–568. дои : 10.1111/j.1365-294x.2006.03158.x . ПМИД 17257113 . S2CID 788881 .
^ Хэм, ДЛ; Гертель, Г.Д. (1984). «Комплексная борьба с вредителями южного соснового жука в городских условиях». Журнал лесоводства . 10 (10): 279–282.
^ Совет по лесной практике. 2007. Структура древостоя из сосны лоджовой через 25 лет после нападения горного жука. «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2008 г. Проверено 12 мая 2007 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
^ Бума, Б.; Вессман, Калифорния (2011). «Взаимодействие возмущений может повлиять на механизмы устойчивости лесов» . Экосфера . 2 (5): ст.64. дои : 10.1890/ES11-00038.1 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Менге, А. (1987). «Регулирование сообщества: изменение нарушений, конкуренции и хищничества в зависимости от экологического стресса и вербовки». Американский натуралист . 130 (5): 730–757. дои : 10.1086/284741 . JSTOR 2461716 . S2CID 85409686 .
^ Jump up to: ^а ^б Прингл, Л. 1979. Природный пожар: его экология в лесах. Уильям Морроу и компания, Нью-Йорк. 27-29.
^ Маркс, PL (1974). «Роль вишни (Prunus pensylvanica) в поддержании стабильности лиственных экосистем севера» . Экологические монографии . 44 (1): 73–88. дои : 10.2307/1942319 . JSTOR 1942319 .
^ Бонд, Дж (2001). «Экология прорастания древесных растений: ниша стойкости». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (1): 45–51. дои : 10.1016/s0169-5347(00)02033-4 . ПМИД 11146144 .
^ Швилк, Д.; Акерли, Д. (2001). «Огнеопасность и серотин как стратегии: коррелирующая эволюция сосен». Ойкос . 94 (2): 326–336. дои : 10.1034/j.1600-0706.2001.940213.x .
^ Лембрехтс, Йонас Дж.; Паушар, Анибал; Ленуар, Джонатан; Нуньес, Мартин А.; Герон, Чарли; Пт, Арне; Браво-Монастерио, Пабло; Тенеб, Эрнесто; Найс, Иван; Мильбау, Энн (21 ноября 2016 г.). «Беспокойство является ключом к инвазии растений в холодных условиях» . Труды Национальной академии наук . 113 (49): 14061–14066. Бибкод : 2016PNAS..11314061L . дои : 10.1073/pnas.1608980113 . ISSN 0027-8424 . ПМК 5150417 . ПМИД 27872292 .
^ Прингл, Л. 1979. Природный пожар: его экология в лесах. Уильям Морроу и компания, Нью-Йорк. 22-25.
^ Соуза, Вт (1984). «Роль нарушений в природных сообществах». Ежегодный обзор экологии и систематики . 15 : 353–391. doi : 10.1146/annurev.es.15.110184.002033 . S2CID 86320945 .
^ Бума, Брайан; Шульц, Кортни (2020). «Нарушения как возможности: изучение параллелей между реакциями на возмущения в социальных и экологических системах, чтобы лучше адаптироваться к изменению климата» . Журнал прикладной экологии . 57 (6): 1113–1123. дои : 10.1111/1365-2664.13606 . S2CID 216386868 .

Внешние ссылки

Микродокументы: Нарушение , заархивировано 9 января 2014 г. в Wayback Machine.

[bioscience-1] Jump up to: ^а ^б Дейл, В.; Джойс, Л.; МакНалти, С.; Нилсон, Р.; Эйрес, М.; Фланниган, М.; Хэнсон, П.; Ирландия, Л.; Луго, А.; Петерсон, К.; Симберлофф, Д.; Суонсон, Ф.; Стокс, Б.; Уоттон, Б. (сентябрь 2001 г.). «Изменение климата и нарушение лесов» (PDF) . Бионаука . 51 (9): 723–734. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[0723:CCAFD]2.0.CO;2 . hdl : 1808/16608 . S2CID 54187893 .

[2] Дорнелас, Мария (27 ноября 2010 г.). «Нарушение и изменение биоразнообразия» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 365 (1558): 3719–3727. дои : 10.1098/rstb.2010.0295 . ISSN 0962-8436 . ПМК 2982012 . ПМИД 20980319 .

[:0-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Нобель И. «Использование жизненно важных атрибутов для прогнозирования сукцессионных изменений в растительных сообществах, подверженных периодическим нарушениям». {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )

[4] Дорнелас, Мария (2010). «Нарушение и изменение биоразнообразия» . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 365 (1558): 3719–3727. дои : 10.1098/rstb.2010.0295 . ПМК 2982012 . ПМИД 20980319 .

[auto1-5] Jump up to: ^а ^б Мозли, Кендра. «Экология водно-болотных угодий. Основные принципы» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США.

[6] Ф., Носс, Рид. Пожарная экология Флориды и юго-восточной прибрежной равнины . Гейнсвилл. ISBN 9780813052199 . OCLC 1035947633 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[7] Клементс, Дэвид Р.; Джонс, Ванесса Л. (2021). «Десять причин, по которым эволюция сорняков бросает вызов усилиям человека по управлению в условиях меняющегося климата» . Агрономия . 11 (2): 284. doi : 10.3390/agronomy11020284 .

[8] ГУЛЬЕЛЬМИНИ, AC; ГЕРСА, СМ; САТОРРЕ, ЭМИЛИО ГОРАЦИО (2007). «Коэволюция одомашненных культур и связанных с ними сорняков». Экология Аустрал . 17 (1).

[9] «Введение в главу: Экология пожаров» (PDF) .

[10] Палмер, Джейн (29 марта 2021 г.). «Огонь как лекарство: уроки управления огнем коренных американцев» . eos.org .

[11] Стен, Микаэла. «Адаптация к пожару: растения и животные полагаются на лесные пожары для обеспечения устойчивости экосистем» . Защитники.орг .

[Right_to_Burn-12] Хоффман, Кира; Кристиансон, Эми; Диксон-Хойл, Сара (31 марта 2022 г.). «Право на сжигание: препятствия и возможности для управления пожарной безопасностью под руководством коренных народов в Канаде» . ГРАНИ . 7 (январь 2022 г.): 464–481. doi : 10.1139/facets-2021-0062 . S2CID 247891618 . Проверено 24 июня 2023 г.

[13] Ромме, В.; Эверхэм, Э.; Фрелих, Ле; Мориц, Массачусетс; Спаркс, RE (1998). «Качественно ли большие, редкие возмущения отличаются от небольших, частых возмущений?». Экосистемы . 1 (6): 524–534. дои : 10.1007/s100219900048 . S2CID 2200051 .

[14] Мейсон, Д.С.; Лэшли, Массачусетс (2021). «Пространственный масштаб в предписанных режимах пожара: малоизученный аспект консервации на примерах юго-востока США» . Пожарная экология . 17 (1): 1–14. дои : 10.1186/s42408-020-00087-9 .

[15] Мок, К.Э.; Бенц, Би Джей; О'Нил, EM; Чонг, Япония; Орвин, Дж.; Пфрендер, Мэн (2007). «Генетическая изменчивость ландшафтного масштаба у лесного вида, горного соснового жука (Dendroctonus ponderosae)». Молекулярная экология . 16 (3): 553–568. дои : 10.1111/j.1365-294x.2006.03158.x . ПМИД 17257113 . S2CID 788881 .

[16] Хэм, ДЛ; Гертель, Г.Д. (1984). «Комплексная борьба с вредителями южного соснового жука в городских условиях». Журнал лесоводства . 10 (10): 279–282.

[17] Совет по лесной практике. 2007. Структура древостоя из сосны лоджовой через 25 лет после нападения горного жука. «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2008 г. Проверено 12 мая 2007 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )

[18] Бума, Б.; Вессман, Калифорния (2011). «Взаимодействие возмущений может повлиять на механизмы устойчивости лесов» . Экосфера . 2 (5): ст.64. дои : 10.1890/ES11-00038.1 .

[:1-19] Jump up to: ^а ^б ^с Менге, А. (1987). «Регулирование сообщества: изменение нарушений, конкуренции и хищничества в зависимости от экологического стресса и вербовки». Американский натуралист . 130 (5): 730–757. дои : 10.1086/284741 . JSTOR 2461716 . S2CID 85409686 .

[pringle-20] Jump up to: ^а ^б Прингл, Л. 1979. Природный пожар: его экология в лесах. Уильям Морроу и компания, Нью-Йорк. 27-29.

[21] Маркс, PL (1974). «Роль вишни (Prunus pensylvanica) в поддержании стабильности лиственных экосистем севера» . Экологические монографии . 44 (1): 73–88. дои : 10.2307/1942319 . JSTOR 1942319 .

[22] Бонд, Дж (2001). «Экология прорастания древесных растений: ниша стойкости». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (1): 45–51. дои : 10.1016/s0169-5347(00)02033-4 . ПМИД 11146144 .

[23] Швилк, Д.; Акерли, Д. (2001). «Огнеопасность и серотин как стратегии: коррелирующая эволюция сосен». Ойкос . 94 (2): 326–336. дои : 10.1034/j.1600-0706.2001.940213.x .

[24] Лембрехтс, Йонас Дж.; Паушар, Анибал; Ленуар, Джонатан; Нуньес, Мартин А.; Герон, Чарли; Пт, Арне; Браво-Монастерио, Пабло; Тенеб, Эрнесто; Найс, Иван; Мильбау, Энн (21 ноября 2016 г.). «Беспокойство является ключом к инвазии растений в холодных условиях» . Труды Национальной академии наук . 113 (49): 14061–14066. Бибкод : 2016PNAS..11314061L . дои : 10.1073/pnas.1608980113 . ISSN 0027-8424 . ПМК 5150417 . ПМИД 27872292 .

[25] Прингл, Л. 1979. Природный пожар: его экология в лесах. Уильям Морроу и компания, Нью-Йорк. 22-25.

[26] Соуза, Вт (1984). «Роль нарушений в природных сообществах». Ежегодный обзор экологии и систематики . 15 : 353–391. doi : 10.1146/annurev.es.15.110184.002033 . S2CID 86320945 .

[27] Бума, Брайан; Шульц, Кортни (2020). «Нарушения как возможности: изучение параллелей между реакциями на возмущения в социальных и экологических системах, чтобы лучше адаптироваться к изменению климата» . Журнал прикладной экологии . 57 (6): 1113–1123. дои : 10.1111/1365-2664.13606 . S2CID 216386868 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

v т и Экология : Моделирование экосистем : Трофические компоненты
General	Abiotic component Abiotic stress Behaviour Biogeochemical cycle Biomass Biotic component Biotic stress Carrying capacity Competition Ecosystem Ecosystem ecology Ecosystem model Green world hypothesis Keystone species List of feeding behaviours Metabolic theory of ecology Productivity Resource Restoration
Producers	Autotrophs Chemosynthesis Chemotrophs Foundation species Kinetotrophs Mixotrophs Myco-heterotrophy Mycotroph Organotrophs Photoheterotrophs Photosynthesis Photosynthetic efficiency Phototrophs Primary nutritional groups Primary production
Consumers	Apex predator Bacterivore Carnivores Chemoorganotroph Foraging Generalist and specialist species Intraguild predation Herbivores Heterotroph Heterotrophic nutrition Insectivore Mesopredators Mesopredator release hypothesis Omnivores Optimal foraging theory Planktivore Predation Prey switching
Decomposers	Chemoorganoheterotrophy Decomposition Detritivores Detritus
Microorganisms	Archaea Bacteriophage Lithoautotroph Lithotrophy Marine Microbial cooperation Microbial ecology Microbial food web Microbial intelligence Microbial loop Microbial mat Microbial metabolism Phage ecology
Food webs	Biomagnification Ecological efficiency Ecological pyramid Energy flow Food chain Trophic level
Example webs	Lakes Rivers Soil Tritrophic interactions in plant defense Marine food webs cold seeps hydrothermal vents intertidal kelp forests North Pacific Gyre San Francisco Estuary tide pool
Processes	Ascendency Bioaccumulation Cascade effect Climax community Competitive exclusion principle Consumer–resource interactions Copiotrophs Dominance Ecological network Ecological succession Energy quality Energy systems language f-ratio Feed conversion ratio Feeding frenzy Mesotrophic soil Nutrient cycle Oligotroph Paradox of the plankton Trophic cascade Trophic mutualism Trophic state index
Defense, counter	Animal coloration Anti-predator adaptations Camouflage Deimatic behaviour Herbivore adaptations to plant defense Mimicry Plant defense against herbivory Predator avoidance in schooling fish

v т и Экология : Моделирование экосистем : Другие компоненты
Население экология	Избыток Эффект Аллеи Модель потребительских ресурсов Депенсация Экологическая доходность Эффективная численность населения Внутривидовая конкуренция Логистическая функция Мальтузианская модель роста Максимальный устойчивый урожай Перенаселение Чрезмерная эксплуатация Популяционный цикл Динамика населения Популяционное моделирование Численность населения Predator–prey (Lotka–Volterra) equations Набор персонала Небольшой размер населения Стабильность Устойчивость Сопротивление Random generalized Lotka–Volterra model
Разновидность	Биоразнообразие Ингибирование, зависящее от плотности Экологические последствия биоразнообразия Экологическое вымирание Эндемичные виды Флагманские виды Градиентный анализ Виды-индикаторы Интродуцированные виды Инвазивные виды / Аборигенные виды Широтные градиенты видового разнообразия Минимальная жизнеспособная популяция Нейтральная теория Отношения занятости и изобилия Анализ жизнеспособности популяции Приоритетный эффект Правило Рапопорта Относительное распределение численности Относительное обилие видов Видовое разнообразие Видовая однородность Видовое богатство Распространение видов Кривая вид–площадь Зонтичные виды
Разновидность взаимодействие	Антибиоз Биологическое взаимодействие Комменсализм Экология сообщества Экологическое содействие Межвидовая конкуренция мутуализм Паразитизм Эффект хранения Симбиоз
Пространственный экология	Биогеография Трансграничное субсидирование Экоклин Экотон Экотип Беспокойство Краевые эффекты Правило Фостера Фрагментация среды обитания Идеальное бесплатное распространение Гипотеза промежуточного возмущения Островная биогеография Моделирование изменения земель Ландшафтная экология Ландшафтная эпидемиология Ландшафтная лимнология Метапопуляция Динамика патчей р / К теория выбора Функция выбора ресурса Динамика источника-приемника
Ниша	Экологическая ниша Экологическая ловушка Экосистемный инженер Моделирование экологической ниши Гильдия среда обитания морская среда обитания Ограничение сходства Модели распределения ниши Строительство ниши Дифференциация ниши Онтогенетический сдвиг ниши
Другой сети	Правила сборки Принцип Бейтмана Биолюминесценция Экологический коллапс Экологический долг Экологический дефицит Экологическая энергетика Экологический показатель Экологический порог Разнообразие экосистем Появление Вымирание долга Закон Клейбера Закон минимума Либиха Теорема о предельной стоимости Правило Торсона Ксеросер
Другой	Аллометрия Альтернативное стабильное состояние Баланс природы Визуализация биологических данных Экологическая экономика Экологический след Экологическое прогнозирование Экологические гуманитарные науки Экологическая стехиометрия Экопат Экосистемное рыболовство Эндолит Эволюционная экология Функциональная экология Промышленная экология Макроэкология Микроэкосистема Природная среда Смена режима Сексэкология Системная экология Городская экология Теоретическая экология
Очерк экологии