24-изопропилхолестан
24-изопропилхолестан — органическая молекула, вырабатываемая определенными губками , протистами. [ 1 ] и морские водоросли . [ 2 ] Идентификация этой молекулы в высоких количествах в неопротерозойских породах была интерпретирована как отражение присутствия многоклеточной жизни до быстрого разнообразия и распространения жизни во время кембрийского взрыва . [ 3 ] [ 4 ] В этот переходный период в начале фанерозоя одноклеточные организмы эволюционировали и дали начало многим эволюционным линиям , присутствующим сегодня на Земле. [ 5 ] Интерпретация 24-изопропилхолестана в древних породах как указывающая на присутствие губок до этого события быстрой диверсификации меняет традиционное понимание эволюции многоклеточной жизни и связи биологии с изменениями климата конца неопротерозоя . Однако существует несколько аргументов против причинной связи 24-изопропилхолестана с губками, основанных на соображениях морских водорослей и потенциальных изменениях органических молекул с течением геологического времени . [ 6 ] В частности, открытие 24-изопропилхолестана у ризарианских простейших предполагает, что этот биомаркер нельзя использовать сам по себе для отслеживания губок. [ 1 ] Интерпретация присутствия 24-изопропилхолестана в контексте изменения глобальных биогеохимических циклов при переходе от протерозоя к фанерозою остается областью активных исследований.
24-изопропилхолестан
[ редактировать ]Химический аргумент в пользу докембрийских губок
[ редактировать ]
24-изопропилхолестан (рисунок 1, слева) представляет собой C 30 стеран с химической формулой C 30 H 54 и молекулярной массой 414,76 г/моль. Молекула группой имеет холестановый скелет с изопропильной при С 24 и представляет собой геологически стабильную форму 24-изопропилового холестерина. [ 3 ] Родственной и важной молекулой является 24-н-пропилхолестан (рис. 1, справа), также с холестановым скелетом, но с н-пропильным фрагментом при С 24 .
-изопропилхолестан в больших количествах вырабатывается определенной группой губок класса Demospongiae типа Porifera 24 . [ 2 ] [ 7 ] Как и другие молекулярные окаменелости , присутствие 24-изопропилхолестана в горных породах может указывать на то, жили ли демогубки в среде отложения породы или рядом с ней . Высокие содержания 24-изопропилхолестана обнаружены в докембрийских породах супергруппы Хуфк в Омане , что позволяет предположить присутствие губок до кембрийского взрыва . [ 3 ] Однако губки — не единственные организмы, производящие 24-изопропилхолестан, поэтому идентификация этого биомаркера не связана однозначно с присутствием демоспонги.
Морские пелагофитные водоросли продуцируют преимущественно 24-н-пропилхолестан. [ 8 ] они также производят 24-изопропилхолестан. Два возможных источника поступления 24-изопропилхолестана в камни — демоспонга и водоросли — можно разделить, рассмотрев соотношение 24-изопропилхолестана к 24-н-пропилхолестану. Во многих породах это соотношение составляет 0,2-0,3. [ 3 ] Однако в породах Омана соотношение стеранов составляет 0,52-16,1 при среднем значении 1,51, что убедительно свидетельствует о внесении губчатого органического вещества. [ 3 ] Примечательно, что эти повышенные значения исчезают во время кембрия , а соотношение 24-изопропилхолестана к 24-н-пропилхолестану используется в качестве возрастного показателя перехода от протерозоя к фанерозою . [ 9 ]
Недавние исследования молекулярных часов показали, что способность производить 24-изопропиловый холестерин развилась независимо как у демоспонги, так и у водорослей. [ 4 ] Однако похоже, что биосинтез у губок развился раньше, во время неопротерозоя , и что способность осуществлять биосинтез не присутствовала у водорослей до фанерозоя . Если эти результаты верны, то эти результаты дадут ученым гораздо больше уверенности в интерпретации повышенных уровней 24-изопропилхолестана в древних породах как свидетельства присутствия губок.
Наблюдения за докембрийскими губками
[ редактировать ]Дополнительные доказательства эволюции губок до кембрийского взрыва обнаружены в биокластических пакстоунах из Южной Австралии . [ 10 ] Путем многократного шлифования и фотографирования исследователи построили 3D-модели асимметричных структур с взаимосвязанными каналами диаметром около 1 мм, содержащимися внутри этой породы. Сложная сеть туннелей кажется несовместимой с грибами или водорослями , и исследователи предварительно предположили, что это примитивные губки. Эта интерпретация спорна, поскольку эти структуры предшествуют первому появлению других окаменелостей губок , и известно, что эти структуры встречаются только в пределах одной осадочной последовательности .
Подразумеваемое
[ редактировать ]Хотя Лав и др. (2009) утверждает наличие губок в породах под карбонатной шапкой Мариноского периода примерно 635 млн лет назад (миллионы лет назад), [ 3 ] Антклифф (2013) оценивает возраст породы, несущей биомаркеры, от 645 до ~ 580 млн лет назад. [ 6 ] Совсем недавно Голд и др. (2016) пишут, что возраст пород, содержащих 24-изопропилхолестан, составляет от ~650 до 540 млн лет. [ 4 ] Во всех случаях оценки сходятся во мнении, что возраст пород, содержащих 24-изопропилхолестан, предшествует кембрийскому взрыву и составляет ~541 млн лет назад.
Присутствие губок до ~540 млн лет назад имело глубокие последствия для эволюции многоклеточной жизни и связи биосферы с неопротерозойским климатом . Изменение климата перед кембрийским взрывом и последующее разнообразие жизни неразрывно связаны с пониманием причин эпизодов «Земли-снежка» . [ 11 ] отложение полосчатых железных образований , [ 12 ] и второй шаг в повышении содержания кислорода в атмосфере. [ 13 ] В частности, наличие губок ставит вопросы о минимальном содержании растворенного О 2 в океанах в позднем неопротерозое и переходе от эвксинного океана Кэнфилда к современному насыщенному кислородом глубоководному океану. Однако губкам, по-видимому, требуется очень мало O 2 для выживания, поэтому их присутствие в докембрии не может серьезно ограничивать в протерозое уровни O 2 . [ 14 ]
Предостережения
[ редактировать ]несколько аргументов против интерпретации 24- изопропилхолестана как биомаркера демоспонги Есть : [ 6 ]
- Большая часть аргументов в пользу докембрийских губок основана на наблюдении, что пелагофитные водоросли производят органическое вещество с низким соотношением 24-изопропилхолестана к 24-н-пропилхолестану, но в древних породах это соотношение высокое. Однако наблюдаемое изменение соотношения стеранов можно также объяснить, если водоросли изменили относительную численность, в которой они производят стераны, за последние 600 миллионов лет. Аналогично, возможно, что другой вымерший организм, от которого произошли водоросли, производил органическое вещество с более высоким соотношением 24-изопропилхолестана к 24-н-пропилхолестану. Как утверждалось выше, недавние данные показали, что путь синтеза водорослей возник только во время фанерозоя . [ 4 ] что смягчает этот аргумент. В более общем смысле, эти опасения касаются проблемы недостаточной специфичности молекулярных окаменелостей , которая мешает многим исследованиям биомаркеров .
- 24-изопропилхолестан может образовываться в результате осадочного диагенеза других органических молекул , поэтому высокое соотношение 24-изопропилхолестана к 24-н-пропилхолестану может просто отражать после отложения трансформацию органического вещества . Некоторые исследования решили эту проблему, показав отсутствие изменений в других органических молекулах. [ 3 ] такие как гопаны , но последующий анализ поставил под сомнение, могли ли молекулы с минимальными изменениями быть загрязнением современной нефти, полученной из нефти . [ 6 ]
- Возможно, существовала группа бактерий, живших в симбиозе с губками, которые также производили 24-изопропилхолестан. [ 15 ] Если бы эти бактерии производили биомаркер на протяжении всего геологического времени , его присутствие не было бы строго показателем присутствия демоспонги . Однако, как и в случае с морскими водорослями, анализ соотношения 24-изопропилхолестана и 24-н-пропилхолестана может прояснить источник соединений.
- Странно находить биомаркеры губок до кембрийского взрыва без сопровождающих их окаменелостей (хотя есть предварительные доказательства существования губкоподобных структур в позднем неопротерозое). [ 10 ] ). действительно появляются окаменелости губок Более того, как только в палеозое , соотношение 24-изопропилхолестана и 24-н-пропилхолестана возвращается к своему фоновому значению. Это удивительно, поскольку мы могли бы ожидать, что это соотношение останется повышенным или даже увеличится по мере диверсификации многоклеточных животных и размножения губок.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Неттерсхайм, Бенджамин Дж.; Брокс, Йохен Дж.; Швельм, Арне; Хоуп, Джанет М.; Нет, Фабрис; Ломас, Майкл; Шмидт, Кристиана; Шибель, Ральф; Новак, Ева СМ; Де Деккер, Патрик; Павловский, Ян; Баузер, Сэмюэл С.; Бобровский Илья; Зонневельд, Карин; Кучера, Михал; Штур, Марлен; Халлманн, Кристиан (4 марта 2019 г.). «Предполагаемые биомаркеры губок в одноклеточных ризариях ставят под сомнение ранний рост животных». Экология и эволюция природы . 3 (4): 577–581. Бибкод : 2019NatEE...3..577N . дои : 10.1038/s41559-019-0806-5 . ПМИД 30833757 . S2CID 256718560 .
- ^ Jump up to: а б Хофхайнц, Вернер; Остерхельт, Готфрид (8 июня 1979 г.). «24-изопропилхолестерин и 22-дегидро-24-изопропилхолестерин, новые стерины из губки». Helvetica Chimica Acta . 62 (4): 1307–1309. дои : 10.1002/hlca.19790620443 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г С любовью, Гордон Д.; Грожан, Эммануэль; Сталвис, Шарлотта; Фике, Дэвид А.; Гротцингер, Джон П.; Брэдли, Александр С.; Келли, Эми Э.; Бхатия, Майя; Мередит, Уильям; Снейп, Колин Э.; Боуринг, Сэмюэл А.; Кондон, Дэниел Дж.; Вызов, Роджер Э. (февраль 2009 г.). «Ископаемые стероиды фиксируют появление Demospongiae в криогенный период» . Природа . 457 (7230): 718–721. Бибкод : 2009Natur.457..718L . дои : 10.1038/nature07673 . ПМИД 19194449 . S2CID 4314662 .
- ^ Jump up to: а б с д Голд, Дэвид А.; Грабенштаттер, Джонатан; де Мендоса, Алекс; Рисго, Ана; Руис-Трилло, Иньяки; Вызов, Роджер Э. (8 марта 2016 г.). «Анализ стеринов и геномный анализ подтверждают гипотезу биомаркера губки» . Труды Национальной академии наук . 113 (10): 2684–2689. Бибкод : 2016PNAS..113.2684G . дои : 10.1073/pnas.1512614113 . ПМК 4790988 . ПМИД 26903629 .
- ^ Малуф, AC; Портер, С.М.; Мур, Дж.Л.; Дудас, ФО; Боуринг, ЮАР; Хиггинс, Дж. А.; Фике, Д.А.; Эдди, член парламента (2010). «Самые ранние кембрийские записи о животных и геохимических изменениях океана». Бюллетень Геологического общества Америки . 122 (11–12): 1731–1774. Бибкод : 2010GSAB..122.1731M . дои : 10.1130/b30346.1 . S2CID 6694681 .
- ^ Jump up to: а б с д Антклифф, Джонатан Б. (март 2013 г.). «Сомневаясь в наличии органических соединений, называемых биомаркерами губок». Палеонтология . 56 (5): 917–925. Бибкод : 2013Palgy..56..917A . дои : 10.1111/пала.12030 . S2CID 83812252 .
- ^ Бергквист, Патрисия Р.; Хофхайнц, В.; Хофхайнц, В.; Остерхельт, Г. (ноябрь 1980 г.). «Стерольный состав и классификация демоспонгий». Биохимическая систематика и экология . 8 (4): 423–435. Бибкод : 1980BioSE...8..423B . дои : 10.1016/0305-1978(80)90045-9 .
- ^ Молдован, Дж. Майкл; Фаго, Фредерик Дж.; Ли, Кэти Ю.; Джейкобсон, Стивен Р.; Ватт, Дэвид С.; Слуги, Насер-Эддин; Джеганатан, Алварсами; Янг, Дональд К. (19 января 1990 г.). «Осадочные 12-н-пропилхолестаны, молекулярная диагностика морских водорослей». Наука . 247 (4940): 309–312. Бибкод : 1990Sci...247..309M . дои : 10.1126/science.247.4940.309 . JSTOR 2873627 . ПМИД 17735849 . S2CID 45171358 . Гейл A8352545 ПроКвест 213546466 .
- ^ Питерс, Кентукки; Уолтерс, CC; Молдаванин, Дж. М. (2004). Руководство по биомаркерам . дои : 10.1017/CBO9781107326040 . ISBN 978-0-521-83762-0 . [ нужна страница ]
- ^ Jump up to: а б Малуф, Адам С.; Роуз, Кэтрин В.; Бич, Роберт; Сэмюэлс, Брэдли М.; Калмет, Клэр С.; Эрвин, Дуглас Х.; Пуарье, Джеральд Р.; Яо, Нан; Саймонс, Фредерик Дж. (2010). «Возможные окаменелости тел животных в домаринских известняках Южной Австралии». Природа Геонауки . 3 (9): 653–659. Бибкод : 2010NatGe...3..653M . дои : 10.1038/ngeo934 . S2CID 13171894 .
- ^ Хоффман, Пол Ф.; Кауфман, Алан Дж.; Халверсон, Гален П.; Шраг, Дэниел П. (28 августа 1998 г.). «Неопротерозойская Земля-снежок». Наука . 281 (5381): 1342–1346. Бибкод : 1998Sci...281.1342H . дои : 10.1126/science.281.5381.1342 . ПМИД 9721097 . S2CID 13046760 .
- ^ Капплер, Андреас; Паскеро, Клаудия; Конхаузер, Курт О.; Ньюман, Дайан К. (2005). «Отложение полосчатых железных образований аноксигенными фототрофными Fe(II)-окисляющими бактериями». Геология . 33 (11): 865. Бибкод : 2005Гео....33..865К . дои : 10.1130/g21658.1 . S2CID 14104171 .
- ^ Лайонс, Тимоти В.; Рейнхард, Кристофер Т.; Планавский, Ной Дж. (2014). «Повышение содержания кислорода в раннем океане и атмосфере Земли». Природа . 506 (7488): 307–315. Бибкод : 2014Natur.506..307L . дои : 10.1038/nature13068 . ПМИД 24553238 . S2CID 4443958 .
- ^ Миллс, Дэниел Б.; Уорд, Льюис М.; Джонс, КэрриЭйн; Свитен, Бриттани; Далее, Майкл; Треуш, Александр Х.; Кэнфилд, Дональд Э. (18 марта 2014 г.). «Потребность в кислороде древнейших животных» . Труды Национальной академии наук . 111 (11): 4168–4172. Бибкод : 2014PNAS..111.4168M . дои : 10.1073/pnas.1400547111 . ПМЦ 3964089 . ПМИД 24550467 .
- ^ Сигл, Александр; Камке, Джанин; Хохмут, Томас; Пиль, Йорн; Рихтер, Майкл; Лян, Чуньгуан; Дандекар, Томас; Хентшель, Юте (январь 2011 г.). «Одноклеточная геномика раскрывает образ жизни Poribacteria, потенциального типа, симбиотически связанного с морскими губками» . Журнал ISME . 5 (1): 61–70. Бибкод : 2011ISMEJ...5...61S . дои : 10.1038/ismej.2010.95 . ПМК 3105677 . ПМИД 20613790 .