Эпигенетика роста и развития растений

растений зависит от эпигенетических процессов Правильное функционирование . Эпигенетика определяется как «изучение изменений в функции генов, которые передаются по наследству митотически и/или мейотически и не влекут за собой изменения последовательности ДНК» (Wu et al., 2001). Область исследования изучает взаимодействие белков с ДНК и связанными с ней компонентами, включая гистоны и различные другие модификации, такие как метилирование , которые изменяют скорость или цель транскрипции . Эпиаллели и эпимутанты, как и их генетические аналоги, описывают изменения фенотипов, обусловленные эпигенетическими механизмами. Эпигенетика растений вызвала научный энтузиазм из-за ее важности в сельском хозяйстве.

Предыстория и история

В прошлом макроскопические наблюдения за растениями привели к базовому пониманию того, как растения реагируют на окружающую среду и растут. Хотя эти исследования могли бы в некоторой степени соотнести причину и следствие по мере развития растения, они не могли по-настоящему объяснить действующие механизмы без изучения на молекулярном уровне.

Некоторые исследования предоставили упрощенные модели, заложившие основу для дальнейшего изучения и возможного объяснения с помощью эпигенетики . В 1918 году Гасснер опубликовал результаты, в которых отмечалась необходимость холодной фазы для правильного роста растений. Тем временем Гарнер и Аллард исследовали важность продолжительности воздействия света для роста растений в 1920 году. Работа Гасснера сформировала концепцию яровизации, которая включает эпигенетические изменения в растениях после периода холода, которые приводят к развитию цветения (Heo and Sung et al. др. 2011). Аналогичным образом, усилия Гарнера и Алларда позволили бы собрать информацию о фотопериодизме , который включает в себя эпигенетические модификации, происходящие после продолжительности ночного времени, которые способствуют цветению (Sun et al. 2014). Элементарные знания создают прецедент для последующих молекулярных оценок и, в конечном итоге, для более полного представления о том, как работают растения.

Современная эпигенетическая работа во многом зависит от биоинформатики для сбора больших объемов данных, касающихся функций элементов, таких как интенсивные исследования последовательностей ДНК или закономерностей в модификациях ДНК. механизмы цветения, включая яровизацию и фотопериодизм, Flowering Wageningen, а также основные процессы, контролирующие прорастание , меристематическую ткань и гетерозис Благодаря усовершенствованным методам с помощью эпигенетики были объяснены .

Исследования растений рассматривают несколько видов. Эти виды, по-видимому, выбираются либо на основе статуса традиционных модельных организмов, таких как Arabidopsis с его управляемостью в лаборатории и известным геномом, либо на основе их актуальности в агрономии, таких как рис, ячмень или помидоры.

Эпигенетика

Обзор

Эпигенетические модификации регулируют экспрессию генов . Транскрипция ДНК в РНК и последующая трансляция в белки определяют форму и функции всех живых существ. Уровень транскрипции ДНК обычно зависит от того, насколько ДНК доступна факторам транскрипции . Многие эпигенетические изменения происходят либо на гистонах, которые в норме связаны с ДНК в хроматине , либо непосредственно на ДНК. Например, метилирование ДНК приводит к подавлению транскрипции , лишая доступа к транскрипционным факторам. Метилирование гистонов может привести либо к молчанию, либо к активации, что определяется помеченной аминокислотой . Между тем, ацетилирование гистонов обычно уменьшает удержание гистонов на ДНК за счет уменьшения положительного заряда, что приводит к облегчению транскрипции (Weinhold et al. 2001).

Белки группы Polycomb и белки группы trithorax

Белки группы Polycomb (PcG) и белки группы trithorax (TrxG) действуют как ключевые регуляторы экспрессии генов посредством метилирования лизина гистонов . Белки PcG репрессируют гены-мишени посредством триметилирования лизина 27 гистона 3 ( H3K27me3 ), тогда как белки TrxG активируют экспрессию генов посредством триметилирования лизина 4 гистона 3 (H3K4me3) (Kleinmanns et al. 2014).

Длинная некодирующая РНК

Длинная некодирующая РНК может связываться с ДНК в тандеме с белками, изменяя скорость экспрессии генов. Эти РНК имеют длину более 200 пар оснований. Они могут транскрибироваться с отдельной последовательности или быть частью промотора, интрона или другого компонента ДНК. Длинные некодирующие РНК часто дополняют функциональные области ДНК перекрывающимися или антисмысловыми (Kung et al. 2013). Чтобы управлять подавлением транскрипции, некодирующая РНК связывается с белком группы полисот, который связывает ее со специфическим геном для подавления (Kleinmanns et al. 2014).

Покой и прорастание семян

Прорастание – это ранний рост растения из семени. Между тем, период покоя предшествует прорастанию и служит для сохранения семян до тех пор, пока условия не станут благоприятными для роста. Переход от покоя к прорастанию, по-видимому, зависит от устранения факторов, тормозящих рост. Существует множество моделей прорастания, которые могут различаться в зависимости от вида. Активность таких генов, как задержка прорастания, и присутствие таких гормонов, как гибберелины, вовлечены в состояние покоя, хотя точные механизмы их действия неизвестны (Nonogaki et al. 2014).

Деацетилирование

имеется по меньшей мере восемнадцать деацетилаз гистонов У Arabidopsis (Hollender et al. 2008). Полногеномное картирование ассоциаций показало, что деацетилирование гистонов с помощью деацетилазы гистонов 2B отрицательно влияет на состояние покоя. Ремоделирование хроматина деацетилазой гистонов приводит к молчанию генов, контролирующих растительные гормоны, такие как этилен , абсцизовая кислота и гибберелин, которые поддерживают состояние покоя. Кроме того, активность гистонов деацетилазы A6 и A19 способствует подавлению цитохрома P450 707A и активации NINE-цис-эпоксикаротиноид-диоксигеназы 4, 9. Оба эти действия приводят к увеличению абсцизовой кислоты (Nonogaki et al. 2014).

Метилальтион

Метилирование метилтрансферазой KRYPTONITE вызывает диметилирование лизина 9 гистона H3, которое привлекает ДНК-метилтрансферазу CHROMOMETHTLASE3 в тандеме с ГЕТЕРОХРОМАТИНОВЫМ БЕЛКОМ1. Эта ассоциация метилирует цитозин для стабильного подавления генов задержки прорастания 1 и нечувствительности к ABA, которые оба способствуют покою (Nonogaki et al. 2014).

Цветение и связанные с ним механизмы

Цветение – важнейший этап в развитии растения. Многочисленные эпигенетические факторы способствуют регуляции генов цветения, известных как локусы цветения (FL). У Arabidopsis цветковая саранча отвечает за выработку флоригена , который вызывает изменения в апикальной меристеме побега, специальном наборе ростовых тканей, для установления цветения (Turck et al. 2008). Гомологи генов цветения существуют у цветковых растений, но точная природа того, как гены реагируют на каждый механизм, может различаться у разных видов (Sun et al. 2014).

Яровизация

Яровизация зависит от присутствия длинной некодирующей РНК, называемой COLDAIR. Воздействие на растения значительного периода холода приводит к накоплению ХОЛОДА. COLDAIR нацелен на полисотовый репрессивный комплекс 2 , который подавляет цветущий локус C посредством метилирования (Heo and Sung et al. 2011). Поскольку цветущий локус C репрессируется, он больше не ингибирует транскрипцию цветущего локуса t и SOC1. Цветковое локус t и активность SOC1 приводят к развитию цветков (Deng et al. 2011).

Фотопериодизм

Другой набор средств контроля цветения связан с фотопериодизмом, который инициирует цветение в зависимости от продолжительности ночного времени. Растения с длинным днем ​​цветут при короткой ночи, а растения с коротким днем ​​требуют непрерывной темноты. Некоторые растения ограничены любым из этих условий, в то время как другие могут работать в сочетании этих двух условий, а некоторые растения не работают в условиях фотопериодизма. У арабидопсиса ген CONSTANS реагирует на условия длинного дня и обеспечивает цветение, когда он перестает подавлять цветковое локус t (Shim et al. 2015). У риса фотопериодическая реакция несколько более сложна и контролируется генами флоригена локуса цветения риса T 1 (RFT1) и даты колошения 3 a (Hd3a). Hd3a является гомологом цветкового локуса t и, когда он больше не подавляется, активирует цветение, направляя модификацию ДНК в апикальной меристеме побега с помощью флоригена. Дата колошения 1 (Hd1) — это ген, который способствует цветению в условиях короткого дня, но подавляет цветение в условиях длинного дня, поскольку он либо активирует, либо подавляет Hd3a. Между тем, RFT1 может вызывать цветение при неиндуктивном длинном дне. Репрессивный комплекс Polycomb 2 может привести к молчанию генов посредством триметилирования лизина 27 гистона H3. Различные модификации хроматина, действующие как в длинные, так и в короткие дни или только при одном условии, также могут влиять на два гена флоригена у риса (Sun et al. 2014).

Цветущий вагенинген (FWA)

Ген FWA был идентифицирован как ответственный за позднее цветение у эпимутантов. Эпимутанты — это особи с особыми эпигенетическими изменениями, которые приводят к выраженному фенотипу. По существу, как дикий тип, так и эпимутантные варианты содержат идентичные последовательности FWA. Потеря метилирования в прямых повторах в 5'-области гена приводит к экспрессии FWA и последующему предотвращению правильного цветения. Ген обычно подавляется метилированием ДНК в тканях, не связанных с цветением (Soppe et al. 2000).

Меристематическая ткань

Меристематические ткани содержат клетки, которые продолжают расти и дифференцироваться на протяжении всей жизни растения. Апикальная меристема побега дает начало цветкам и листьям, а апикальная меристема корня превращается в корни. Эти компоненты имеют решающее значение для общего роста растений и являются предвестниками развития. Меристематическая ткань, по-видимому, содержит характерные эпигенетические модификации. Например, на границе между проксимальной меристемой и зоной элонгации наблюдался повышенный уровень H4K5ac наряду с высоким уровнем 5mC в ячмене. Было обнаружено, что корневые меристематические ткани содержат закономерности ацетилирования лизина 5 гистона H4, диметилирования лизина 4 и 9 гистона H3 и метилирования ДНК в виде 5-метилцитозина. На данный момент установлена ​​только причинно-следственная корреляция между эпигенетическими метками и типами тканей, и необходимы дальнейшие исследования, чтобы понять точное участие меток (Braszewska et al. 2013).

Гетерозис

Гетерозис определяется как любые преимущества, наблюдаемые у гибридов. Эффекты гетерозиса, по-видимому, следуют довольно простой эпигенетической предпосылке у растений. У гибридов отсутствие надлежащего регуляторного действия, такого как подавление метилирования, приводит к неингибированию генов. Если ген участвует в росте, например, в фотосинтезе, растение повысит жизнеспособность (Ni et al. 2008).

Результаты гетерозиса можно увидеть по таким признакам, как повышенная урожайность плодов, более раннее созревание и жароустойчивость. Было показано, что гетерозис обеспечивает увеличение общего роста и урожайности растений томата (Сяодун).

Ссылки

• Брашевска-Залевска А.Я., Вольни Е.А., Смиалек Л., Хастерок Р. Тканеспецифичные эпигенетические модификации в клетках апикальной меристемы корня Hordeum vulgare. Чжан X, изд. ПЛОС ОДИН. 2013;8(7):e69204. дои : 10.1371/journal.pone.0069204 .
• Брашевска-Залевска, Агнешка и Роберт Хастерок. «Эпигенетические модификации ядер различаются в корневых меристематических тканях Hordeum Vulgare». Plant Signaling & Behavior 8.10 (2013): e26711. PMC. Web.
• Дэн В., Ин Х., Хелливелл Калифорния, Тейлор Дж.М., Пикок В.Дж., Деннис Э.С. ЛОКУС ЦВЕТЕНИЯ C (FLC) регулирует пути развития на протяжении всего жизненного цикла арабидопсиса. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2011;108(16):6680-6685. два : 10.1073/pnas.1103175108 .
• Гасснер, Г. (1918). Вклад в физиологические особенности летних и озимых однолетних растений, особенно злаковых. З. Бот. 10, 417–480.
• Гарнер, В. В. Аллард, Х. А. «Влияние относительной продолжительности дня и ночи и других факторов окружающей среды на рост и размножение растений». Ежемесячный обзор погоды. 1920.
• Хо, Дж. Б., и Сун, С. (2011). Эпигенетическое молчание, опосредованное яровизацией, с помощью некодирующей интронной РНК. Наука 331, 76–79. дои : 10.1126/science.1197349
• Холлендер С, Лю ЗК. Гены гистондеацетилазы в развитии Arabidopsis. Интегрировать растительную биол. 2008;50:875–85. два : 10.1111/j.1744-7909.2008.00704.x
• Кляйнманнс Дж. и Шуберт Д. (2014). Белковые группы Polycomb и Trithorax контролируют стрессовые реакции у растений. Биологическая химия, 395 (11), стр. 1291–1300. Получено 9 мая. 2015 г., с дои : 10.1515/hsz-2014-0197
• Кунг JTY, Колоньори Д., Ли Дж.Т. Длинные некодирующие РНК: прошлое, настоящее и будущее. Генетика. 2013;193(3):651-669. дои : 10.1534/genetics.112.146704 .
• Мацубара, К. и др. Ehd3, кодирующий растительный гомеодоменный белок, содержащий палец, является важным стимулятором цветения риса. Завод Ж. 66, 603–612 (2011).
• Мюллер, Ральф и Джастин Гудрич. «Сладкие воспоминания: эпигенетический контроль цветения». F1000 Biology Reports 3 (2011): 13. PMC.
• Ни, Х. ЭД. Ким, М. Ха, Э. Лэки, Дж. Лю, Ю. Чжан, Ц. Сунь, З. Дж. Чен. «Измененные циркадные ритмы регулируют силу роста гибридов и аллополиплоидов». Природа, 457 (2008), стр. 327–333.
• Ноногаки Х. Покой и прорастание семян – новые механизмы и новые гипотезы. Границы в науке о растениях. 2014;5:233. два : 10.3389/fpls.2014.00233 .
• Шим, Дж.С. Имаидзуми, Такато. «Циркадные часы и фотопериодическая реакция арабидопсиса: от сезонного цветения к окислительно-восстановительному гомеостазу» Биохимия 2015 54 (2), 157–170. дои : 10.1021/bi500922q
• Соппе WJJ и др. (2000) Фенотип позднего цветения мутантов fwa обусловлен эпигенетическими аллелями усиления функции гомеодоменного гена. Мол Ячейка 6 (4): 791–802.
• Сунь, Чанхуэй и др. «Понимание генетической и эпигенетической архитектуры сложной сети путей цветения риса». Protein & Cell 5.12 (2014): 889–898. PMC.
• Тёрк Ф., Форнара Ф., Коупланд Дж. Регулирование и идентичность флоригена: ЦВЕТУЩИЙ ЛОКУС T выходит в центр внимания. Annu Rev Plant Biol. 2008 г.; 59: 573–594 doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.09275518444908 [PubMed]
• Вейнхольд Б. Эпигенетика: наука об изменениях. Перспективы гигиены окружающей среды. 2006;114(3):A160-A167.
• Ву Кт, Моррис-младший. Гены, генетика и эпигенетика: соответствие. Наука. 2001;293(5532):1103–1105.
• Сяодун Ян, Хардик Кундарья, Ин-чжи Сюй, Аджай П. Сандху, Цзянтао Ю, Сэмюэл Ф. Хаттон, Мингфан Чжан и Салли А. Маккензи. Эпигенетический селекционный потенциал, полученный из MSH1, в физиологии растений томата 2015: стр. 15.00075v1-pp. 00075.2015.