Офиурида Мюллер и Трошель, 1840 г. в смысле О'Хара и др., 2017 г.
Надотряд Ophintegrida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 г.
Амфилепидида О'Хара, Хугалл, Туи, Штёр и Мартынов, 2017 г.
Офиакантида О'Хара, Хугалл, Туи, Штёр и Мартынов, 2017 г.
Офиолеуцида О'Хара, Хугалл, Туи, Штёр и Мартынов, 2017 г.
Ophioscolecida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 г.
Хрупкие звезды , змеиные звезды или офиуроиды (от латинского ophiurus «хрупкая звезда»; от древнегреческого ὄφις (óphis) «змея» и οὐρά (ourá) «хвост»; имеется в виду змееподобные руки хрупкой звезды). иглокожие из класса Ophiuroidea , близкородственные морским звездам . Они ползают по морскому дну, используя для передвижения свои гибкие руки. Офиуроиды обычно имеют пять длинных, тонких, похожих на кнуты рук, длина которых у самых крупных экземпляров может достигать 60 см (24 дюйма).
В состав Ophiuroidea входят две большие клады : Ophiurida (хрупкие звезды) и Euryalida (звезды-корзины). Сегодня существует более 2000 видов хрупких звезд. [1] Более 1200 из этих видов обитают в глубоких водах на глубине более 200 м. [1]
Хрупкая звезда в Коне, Гавайи. Ophiopetra Lithographica из слоев нижнего Хиенхайма (нижний титон, верхняя юра ) недалеко от Регенсбурга, Германия.
офиуроиды разошлись В раннем ордовике . [2] Офиуроидов сегодня можно встретить во всех крупных морских провинциях, от полюсов до тропиков. [1] Звезды корзины обычно приурочены к более глубоким частям этого диапазона; Офиуроиды известны даже с абиссальных (>6000 м) глубин. [3] Однако хрупкие звезды также являются обычными членами рифовых сообществ, где они прячутся под камнями и даже внутри других живых организмов. Некоторые виды офиуроидов могут даже переносить солоноватую воду — способность, почти неизвестная среди иглокожих. [4] Скелет хрупкой звезды состоит из встроенных в нее косточек .
Из всех иглокожих Ophiuroidea может иметь самую сильную тенденцию к пятисегментной радиальной (пентарадиальной) симметрии . Очертание тела похоже на очертания морской звезды : офиуроиды имеют пять рук, соединенных с центральным диском тела. Однако у офиуроидов центральный диск тела резко отграничен от рук. [5]
Сосуды водной сосудистой системы заканчиваются трубчатыми ножками . Водная сосудистая система обычно имеет один мадрепорит. У других, например у некоторых Euryalina, по одному на каждой руке на аборальной поверхности. Третьи формы вообще не имеют мадрепорита. На ножках трубки присоски и ампулы отсутствуют.
Нервная система состоит из главного нервного кольца, окружающего центральный диск. У основания каждой руки кольцо прикрепляется к лучевому нерву, идущему до конца конечности. Нервы в каждой конечности проходят через канал у основания косточек позвонка. [5]
У большинства офиуроидов нет глаз или других специализированных органов чувств. Однако в эпидермисе у них есть несколько типов чувствительных нервных окончаний, и они способны чувствовать химические вещества в воде, прикосновения и даже присутствие или отсутствие света. [5] Более того, ножки трубки могут чувствовать не только запахи, но и свет. Особенно их можно найти на концах рук: они улавливают свет и прячутся в расщелины.
Рот окружен пятью челюстями и служит как анусом ( эгестия ), так и ртом ( глотание ). За челюстями находится короткий пищевод и полость желудка, занимающая большую часть дорсальной половины диска. Пищеварение происходит в пределах 10 карманов или складок желудка, которые по существу представляют собой слепые отростки , но, в отличие от морских звезд, почти никогда не доходят до рук. [5] Стенка желудка содержит железистые печеночные клетки.
Офиуроиды обычно являются падальщиками или детритофагами . Мелкие органические частицы перемещаются в рот через ножки трубки. Офиуроиды также могут охотиться на мелких ракообразных или червей. Звезды-корзины, в частности, могут быть способны питаться суспензией, используя слизистое покрытие на своих руках для улавливания планктона и бактерий. Они вытягивают одну руку и используют остальные четыре как якоря. Хрупкие звезды будут поедать небольшие взвешенные организмы, если таковые имеются. На больших, густонаселенных территориях хрупкие звезды поедают взвеси преобладающих морских течений.
Многие виды семейства Ophiuridae плотоядны. Ophiura Linnaeus охотится на эпибентических животных, а антарктический Ophiosparte gigas является активным хищником. Ophiura albida Forbes и Ophiura sarsii Lütken питаются как инфаунистической добычей, падалью, так и органическими веществами морского дна, а Ophionereis reticulata всеядна и питается водорослями, полихетами и детритом. [1]
Газообмен и выведение газов происходят через выстланные ресничками мешочки, называемые бурсами; каждый открывается между основаниями рычагов на нижней стороне диска. Обычно обнаруживается десять бурс, каждая из которых помещается между двумя пищеварительными мешочками желудка. Вода течет через сумки посредством ресничек или мышечных сокращений. Кислород транспортируется по организму с помощью гемальной системы — ряда синусов и сосудов, отличных от водной сосудистой системы. [5]
Бурсы, вероятно, также являются основными органами выделения: фагоцитарные «целомоциты» собирают отходы в полости тела, а затем мигрируют в сумки для изгнания из организма. [5]
Как и все иглокожие, Ophiuroidea обладают скелетом из карбоната кальция в форме кальцита . У офиуроидов кальцитовые косточки сливаются, образуя панцирные пластины, известные под общим названием « тест» . Пластинки покрыты эпидермисом , состоящим из гладкого синцития . У большинства видов суставы между косточками и поверхностными пластинками позволяют руке сгибаться в сторону, но не могут сгибаться вверх. Однако у звезд-корзин плечи гибкие во всех направлениях. [5]
И Офиурида , и Эвриалида (звезды-корзины) имеют пять длинных, тонких, гибких, похожих на кнут рук, длиной до 60 см. Они поддерживаются внутренним скелетом из пластинок карбоната кальция, называемых косточками позвонков. Эти « позвонки » сочленяются посредством шаровидных суставов и контролируются мышцами. По сути, это сросшиеся пластины, соответствующие параллельным амбулакральным пластинам морских звезд и пяти палеозойских семейств офиуроидов. У современных форм позвонки располагаются посередине руки.
Слуховые косточки окружены относительно тонким кольцом мягких тканей, а затем четырьмя рядами сочлененных пластинок, по одной на верхней, нижней и латеральной поверхностях руки. Две боковые пластины часто имеют несколько удлиненных шипов, выступающих наружу; они помогают обеспечить сцепление с субстратом во время движения животного. Шипы у офиуроидов образуют жесткую границу с краями рук, тогда как у эвриалид они преобразованы в обращенные вниз булавы или крючки. Эвриалиды похожи на офиурид, но крупнее, но их руки раздвоенные и разветвленные. Офиуроидные подии обычно выполняют функцию органов чувств. Их обычно не используют для кормления, как у Asteroidea . В палеозойскую эпоху хрупкие звезды имели открытые амбулакральные бороздки, но у современных форм они повернуты внутрь.
У современных офиуроидов позвонки соединены хорошо структурированными продольными мышцами . Ophiuroida движется горизонтально, а Euryalina виды — вертикально. У последних более крупные позвонки и меньшие мышцы. Они менее спазматичны, но могут обхватывать предметы руками, держась за них даже после смерти. Эти модели движения различны для таксонов, разделяя их. Офиуроида быстро движется, если ее потревожить. Одна рука продвигается вперед, тогда как остальные четыре действуют как две пары противоположных рычагов, толкая тело серией быстрых рывков. Хотя взрослые особи не используют свои трубчатые ножки для передвижения, очень молодые особи используют их в качестве ходулей и даже служат в качестве липкой конструкции.
У большинства видов полы раздельны, хотя некоторые из них являются гермафродитами или протандрами . Гонады . расположены в диске и открываются в мешочки между руками, называемые генитальными бурсами У большинства видов оплодотворение происходит наружное, при этом гаметы попадают в окружающую воду через бурсальные мешки. [5] Исключением являются Ophiocanopidae, у которых гонады не открываются в бурсы, а спарены в цепочку вдоль базальных суставов рук.
Многие виды выводят личинок в бурсах, фактически рождая живых детенышей. Некоторые из них, такие как Amphipholusquamata , действительно живородящие , при этом эмбрион получает питание от матери через стенку бурсы. Однако некоторые виды не высиживают детенышей, а вместо этого имеют личиночную стадию свободного плавания. Эти личинки , называемые офиоплутеусами , имеют четыре пары жестких рук, покрытых ресничками . Они развиваются непосредственно во взрослую особь, без стадии прикрепления, характерной для большинства личинок морских звезд. [5] Число видов, демонстрирующих личинки ophiopluteus, меньше, чем тех, которые развиваются непосредственно.
У некоторых видов самка носит карликового самца, цепляясь за него ртом. [5]
Некоторые хрупкие звезды, такие как шестирукие члены семейства Ophiactidae , демонстрируют расщепление (деление посредством деления), при этом диск расщепляется пополам. Происходит восстановление как утраченной части диска, так и рук. [6] что дает животное с тремя большими и тремя стрелковыми руками в период роста.
Вест-индийская хрупкая звезда Ophiocomella ophiactoides часто подвергается бесполому размножению путем деления диска с последующей регенерацией рукавов. И летом, и зимой можно встретить большое количество особей с тремя длинными и тремя короткими руками. У других особей имеется половина диска и всего три руки. Изучение возрастного диапазона популяции указывает на незначительное пополнение, а деление является основным способом размножения этого вида. [7]
У этого вида деление, по-видимому, начинается с размягчения одной стороны диска и образования борозды. Он углубляется и расширяется, пока не достигает диска и животное не разделяется на две части. Новые рукава начинают расти до завершения деления, что сводит к минимуму время между возможными последовательными делениями. Плоскость деления варьируется, так что у некоторых вновь образовавшихся особей существующие плечи разной длины. Период времени между последовательными делениями составляет 89 дней, поэтому теоретически каждая хрупкая звезда может произвести на свет 15 новых особей в течение года. [7]
Хрупкие звезды обычно достигают половой зрелости через два-три года, становятся взрослыми через три-четыре года и живут до пяти лет. [8] Представители Euryalina , такие как Gorgonocephalus , могут жить гораздо дольше. [ нужна ссылка ]
Офиуроиды могут легко регенерировать утраченные руки или их сегменты, если не потеряны все руки. Офиуроиды используют эту способность , чтобы избежать хищников , подобно ящерицам , которые намеренно сбрасывают дистальную часть хвоста, чтобы сбить с толку преследователей. Более того, Amphiuridae способны регенерировать фрагменты кишечника и гонад, утраченные вместе с конечностями. Не было доказано, что выброшенное оружие обладает способностью к регенерации.
Хрупкие звезды используют свои руки для передвижения. Хрупкие звезды движутся довольно быстро, извиваясь своими очень гибкими руками, позволяющими животным совершать змееподобные или гребные движения. Однако они имеют тенденцию прикрепляться к морскому дну или к губкам или книдариям, таким как кораллы. Они движутся так, как если бы они были двусторонне-симметричными: произвольная нога выбрана в качестве оси симметрии, а остальные четыре используются для движения. Осевая нога может быть обращена к направлению движения или следовать за ним, а благодаря радиально-симметричной нервной системе ее можно менять всякий раз, когда необходимо изменить направление. [9]
Продолжительность: 31 секунда. 0:31 Хрупкая звезда в движении
Известно, что более 60 видов хрупких звезд обладают биолюминесценцией . [10] Большинство из них излучают свет в зеленых длинах волн, хотя также было обнаружено несколько видов, излучающих синее излучение. Известно, что как мелководные, так и глубоководные виды хрупких звезд излучают свет. Предположительно, этот свет используется для отпугивания хищников. [ нужны дальнейшие объяснения ] .
Хрупкие звезды обитают в районах от уровня отлива и ниже. Шесть семей живут на глубине не менее 2 м; роды Ophiura , Amphiophiura и Ophiacantha достигают высоты ниже 4 м. Мелководные виды живут среди губок, камней или кораллов, а также под песком или илом, высовывая только свои конечности. Двумя наиболее известными мелководными видами являются зеленая хрупкая звезда ( Ophioderma brevispina ), встречающаяся от Массачусетса до Бразилии, и обычная европейская хрупкая звезда ( Ophiothrix fragilis ). Глубоководные виды, как правило, живут на морском дне или прикрепляются к кораллам, ежам или ксенофиофорам . Самый распространенный вид — длиннорукая хрупкая звезда ( Amphipholisquamata ), сероватый или голубоватый, сильно люминесцирующий вид.
Основными паразитами, попадающими в пищеварительный тракт или половые органы, являются простейшие. Паразитами служат также ракообразные, нематоды, трематоды и многощетинковые кольчатые черви. Водорослевые паразиты, такие как Coccomyxa ophiurae, вызывают пороки развития позвоночника. В отличие от морских звезд и морских ежей, кольчатые черви не являются типичными паразитами. [ нужна ссылка ]
Между 2064 [11] и 2122 вида хрупких звезд в настоящее время известно, но общее число современных видов может превышать 3000. [12] Это делает хрупкие звезды самой многочисленной группой современных иглокожих (до морских звезд). Известно около 270 родов, они распределены в 16 семейств. [1] что делает их в то же время относительно слабо разнообразной в структурном отношении группой по сравнению с другими иглокожими. [11] Например, 467 видов принадлежат к единственному семейству Amphiuridae (хрупкие хрупкие звезды, которые живут в осадочных отложениях, оставляя в потоке только свои рукава для захвата планктона). В семействе Ophiuridae также насчитывается 344 вида . [11]
Первые известные хрупкие звезды датируются ранним ордовиком . [13] Изучение прошлого распределения и эволюции хрупких звезд затруднялось тенденцией мертвых хрупких звезд распадаться и рассеиваться, образуя плохие окаменелости хрупких звезд. [13] До открытия в формации Агрио бассейна Неукен в 2010-х годах в Южном полушарии не было известно ни одной окаменелой хрупкой звезды , а также не было известно ни одной хрупкой звезды мелового возраста. [13]
Силурийские окаменелости, оставшиеся после незначительного массового вымирания, названного событием Мульде, показывают, что предки современных хрупких звезд прошли через узкое место, где миниатюризация, вызванная педоморфозом, привела к структурному упрощению анатомии их скелета. Эти черты повлияли на их дальнейшую эволюцию. Когда они снова начали увеличиваться в размерах, выросла и их сложность. Первая современная хрупкая звезда крупных размеров возникла в раннем карбоне. [14]
Хрупкие звезды в пищу не употребляют, [1] хотя они не токсичны из-за сильного скелета.
Даже если у некоторых видов есть тупые шипы, ни одна хрупкая звезда не является ни опасной, ни ядовитой. Нет никаких доказательств причинения вреда людям, и даже от хищников единственным средством защиты хрупких звезд является побег или выброс руки.
Хрупкие звезды — умеренно популярные в рыбоводстве беспозвоночные . Они могут легко жить в морских резервуарах; на самом деле, микрохрупкая звезда — это обычный «путешественник», который размножается и становится обычным явлением практически в любом аквариуме с морской водой, если ему случится оказаться на каком-нибудь живом камне .
Более крупные хрупкие звезды популярны, потому что, в отличие от Asteroidea, они обычно не рассматриваются как угроза для кораллов, а также более быстрые и активные, чем их более архетипичные собратья.
Эндрю Б. Смит, Ховард Б. Фелл, Дэниел Б. Блейк, Ховард Б. Фелл, «Ophiuroidea», в AccessScience@McGraw-Hill, http://www.accessscience.com , DOI 10.1036/1097-8542.471000
Дэвид Л. Поусон, Эндрю К. Кэмпбелл, Дэвид Л. Поусон, Дэвид Л. Поусон, Рэймонд К. Мур, Дж. Джон Сепкоски-младший, «Иглокожие», в AccessScience@McGraw-Hill, http://www. accessscience.com , DOI 10.1036/1097-8542.210700
Arc.Ask3.Ru Номер скриншота №: 235a65675d7ce9ed2d30d122f6ac5d55__1719235560 URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/23/55/235a65675d7ce9ed2d30d122f6ac5d55.html Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1: Brittle star - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)
Астеросхематиды 
Squamophis albozosteres , представитель семейства Astrocharidae.
Euryale aspera , или Euryalidae
Spinophiura jolliveti , представитель Ophiopyrgidae.
Офиактис Савиньи , или Ophiactidae
Breviturma pica , представитель офиокомид.
Ophiocomina nigra , представитель семейства Ophiotomidae.
Ophioderma brevispina , представитель Ophiodermatidae.
Ophiomyces frutectosus , представитель семейства Ophiohelidae.
