Кодирование поля усиления
Кодирование поля усиления — это гипотеза о внутреннем хранении и обработке движений конечностей в мозге. В двигательных областях мозга есть нейроны , которые в совокупности обладают способностью хранить информацию о положении конечностей и скорости по отношению как к телу (внутренняя), так и к внешней среде человека (внешняя). [1] Входные данные от этих нейронов принимаются мультипликативно, образуя так называемое поле усиления . [2] Поле усиления работает как набор внутренних моделей, на основе которых тело может основывать свои движения. Процесс кодирования и воспроизведения этих моделей лежит в основе мышечной памяти .
Физиология
[ редактировать ]Нейроны, участвующие в кодировании поля усиления, работают мультипликативно, собирая входные данные от нескольких вместе, чтобы сформировать поле усиления. [2] Именно этот процесс обеспечивает сложность управления двигателем . Вместо простого кодирования движения конечности, для которой требуется конкретное движение, мультипликативный характер поля усиления гарантирует, что положение остальной части тела принимается во внимание. Этот процесс позволяет координировать движения гибких бимануальных действий, а не ограничивать человека одноручными движениями. [3] Например, при рассмотрении движения обеих рук тело использует модели поля усиления для каждой руки, чтобы компенсировать механические взаимодействия, создаваемые обеими руками.
Расположение
[ редактировать ]Большая часть активности поля усиления базируется в премоторной коре, расположенной в лобной доле перед первичной моторной корой , однако она получает входные данные из различных мест мозга. [4] Эти входящие сигналы обеспечивают систему отсчета информации через органы чувств человека. Дальнейшие данные свидетельствуют о том, что мозжечок и задняя теменная кора (PPC) также играют важную функциональную роль в кодировании поля усиления. [5] [6] Внутренние и внешние свойства поля усиления можно показать как продукты PPC. В области Бродмана 7 PPC расположение объектов относительно глаз представляется полностью внешне, без учета позиционирования задействованного тела. [7] [8] Это противоречит другим частям PPC, таким как область Бродмана 5 , которая представляет объекты по отношению к координатам, определенным телом. Из-за внешних и внутренних свойств двигательного функционирования предполагается, что оба этих типа сигналов принимаются мультипликативно для формирования поля усиления. При вводе данных из каждой области можно организовать трехмерное представление объектов в пространстве для использования остальной частью двигательной системы .
Неудивительно, что поражения приводят теменной коры к нарушениям пространственных движений и координации человека, а в некоторых случаях — к геминеглекции . Эти эффекты широко варьировались от человека к человеку и в зависимости от местоположения поражения, что еще раз намекает на сложную природу нейронов с модулированной усилением . [9]
Модуляция усиления
[ редактировать ]Одним из ключевых компонентов кодирования поля усиления является изменчивость амплитуды ответа потенциалов действия нейронов. Эта изменчивость, если она не зависит от изменения избирательности ответа, называется модуляцией усиления. Модуляция усиления происходит во многих областях коры и считается распространенным механизмом нейронных вычислений . [7] [10] Это позволяет комбинировать различную сенсорную и когнитивную информацию. Например, нейроны, участвующие в обработке части поля зрения, видят увеличение амплитуды ответа из-за смещения фокуса на эту часть поля зрения. Следовательно, нейроны с модулированным усилением могут представлять несколько типов информации. Мультимодальная природа этих нейронов делает их идеальными для определенных типов вычислений, в основном для преобразований координат . Это создает способность мыслить пространственно , что является основным фактором физической координации.
Процесс кодирования
[ редактировать ]Кодирование нейронов, участвующих в поле двигательного усиления, следует тем же принципам модуляции усиления, что и большинство нейронов в мозге. То есть, когда усиление увеличивается, связи между активирующими нейронами увеличиваются в силе, что приводит к дальнейшему усилению, если нейроны продолжают получать стимуляцию. [11] Это наблюдение объясняет, почему повторение определенного набора движений приводит к мышечной памяти.
Координатное манипулирование
[ редактировать ]Одним из основных результатов кодирования поля усиления является когнитивная способность манипулировать различными плоскостями координат , с которыми приходится иметь дело ежедневно, и соответствующим образом корректировать движения мышц конечностей. Хорошим примером этого является перемещение указателя мыши по экрану компьютера. В зависимости от относительного расположения головы пользователя по отношению к экрану компьютера, а также угла, под которым наблюдается экран, перспектива пользователя на экране будет сильно различаться. Мысленно отображенная сетка экрана кажется намного больше, когда пользователь находится ближе к экрану, а не дальше, и именно способность мозга сохранять последовательное мысленное представление дает людям возможность функционировать в таких динамических условиях. [12]
Математическое представление
[ редактировать ]Уравнение для скорости срабатывания нейрона с модулированным коэффициентом усиления представляет собой комбинацию двух типов информации, передаваемой нейрону:
где это скорострельность, является функцией одного типа ввода информации и это другое. Например, нейронная активность взаимодействия между направлением взгляда и расположением изображения на сетчатке почти точно мультипликативна, где представляет расположение стимула в координатах сетчатки и представляет угол взгляда. Предполагается, что основным процессом, посредством которого может иметь место это взаимодействие, являются рекуррентные нейронные сети , в которых нейронные связи образуют направленный цикл . [2] [7] Рекуррентные схемы широко распространены в корковых сетях и, как сообщается, играют роль в поддержании сигналов, усилении сигналов и избирательности ответов. [13]
Доказательство
[ редактировать ]Ранние гипотезы кодирования поля усиления предполагали, что поле усиления работает как модель движения аддитивно. Это означало бы, что если бы две конечности нужно было переместить, модели для каждой вызывались бы отдельно, но одновременно. Однако более поздние исследования, в которых наблюдаются более сложные двигательные движения, показали, что поле усиления создается мультипликативно, чтобы позволить телу адаптироваться к постоянно меняющимся системам отсчета, испытываемым в повседневной жизни.
Это мультипликативное свойство является эффектом рекуррентной нейронной сети . Целевой нейрон, который принимает только два типа прямых входных данных, может комбинировать их только аддитивно. Однако математические модели показывают, что при получении рекурсивных входных данных от соседних нейронов результирующее преобразование в частоту срабатывания целевых нейронов является мультипликативным. В этой модели нейроны с перекрывающимися рецептивными полями возбуждают друг друга, умножая силу. Аналогичным образом, нейроны с неперекрывающимися рецептивными полями являются тормозными. [7] В результате получается кривая отклика, которая представляет собой масштабированное представление простой аддитивной модели.
Наблюдение за моделями развития человека также подтверждает эту теорию кодирования поля усиления и его модуляции. Поскольку движения рук основаны как на внутренних, так и на внешних моделях, для построения этих связей необходимо учиться посредством самогенерируемых движений и наблюдения. Перемещая руки в разные части пространства и следя за ними глазами, нейроны формируют связи, основанные на механических движениях тела, а также на его расположении во внешнем пространстве. В идеале это делается со всех возможных углов и позиций взгляда. Это обеспечивает вашему мозгу правильные переводы, выравнивая ретинальное (внешнее) и телесно-центрированное (внутреннее) представления пространства. Неудивительно, что до того, как у младенцев развивается двигательный контроль над конечностями, они склонны махать руками и наблюдать за движением своих конечностей. [14]
Похожий эффект наблюдается, когда люди отслеживают глазами движущиеся объекты. Изменение изображения на сетчатке связано с движениями мышц глаза, что приводит к такому же типу выравнивания сетчатки и тела. [15] Это еще один процесс, который помогает мозгу правильно кодировать взаимосвязи, необходимые для реагирования на меняющееся восприятие, а также служит проверкой того, совершаются ли правильные физические движения.
Противоположная гипотеза получения кодирования поля заключалась в вовлечении нейронов первичной моторной коры (M1) в динамические движения мышц. Исследование области M1 показывает, что, когда человека просят повернуть объект, активация нейронов в M1, которые, как считается, контролируют движение, происходит мгновенно с мышечной активацией. Это свидетельствует о предварительных шагах из высших двигательных областей, сообщающихся с областью М1 посредством модуляции усиления. [16]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Полак, Пьер-Оливье; Фридман, Джонатан; Гольшани, Пейман (2013). «Клеточные механизмы зависящей от состояния мозга модуляции усиления в зрительной коре» . Природная неврология . 16 (9): 1331–1339. дои : 10.1038/nn.3464 . ISSN 1097-6256 . ПМЦ 3786578 . ПМИД 23872595 .
- ^ Перейти обратно: а б с Де Мейер, К.; Спратлинг, М. (2011). «Мультипликативная модуляция усиления возникает в результате неконтролируемого обучения в модели прогнозирующего кодирования». Нейронные вычисления . 23 (6): 1536–1567. CiteSeerX 10.1.1.701.2882 . дои : 10.1162/neco_a_00130 . ПМИД 21395434 . S2CID 11134249 .
- ^ Ёкои, А.; Хирасима, М.; Нодзаки, Д. (2011). «Кодирование поля усиления кинематики обоих рычагов во внутренней модели обеспечивает гибкое бимануальное действие» . Журнал неврологии . 31 (47): 17058–17068. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2982-11.2011 . ISSN 0270-6474 . ПМК 6623869 . ПМИД 22114275 .
- ^ Чериан, А.; Фернандес, ХЛ; Миллер, Л.Е. (2013). «Первичная моторная разрядка коры во время адаптации силового поля отражает мышечную динамику» . Журнал нейрофизиологии . 110 (3): 768–783. дои : 10.1152/jn.00109.2012 . ISSN 0022-3077 . ПМЦ 3742991 . ПМИД 23657285 .
- ^ Брянов, Ж.Б.; Пресс, ДЗ; Смит, Массачусетс (2012). «Двигательная память кодируется как комбинация усиления и поля внутренних и внешних представлений действий» . Журнал неврологии . 32 (43): 14951–14965. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1928-12.2012 . ISSN 0270-6474 . ПМЦ 3999415 . ПМИД 23100418 .
- ^ Чанг, SWC; Снайдер, Л.Х. (2010). «Идиосинкразические и систематические аспекты пространственных представлений в теменной коре макак» . Труды Национальной академии наук . 107 (17): 7951–7956. Бибкод : 2010PNAS..107.7951C . дои : 10.1073/pnas.0913209107 . ISSN 0027-8424 . ПМК 2867917 . ПМИД 20375282 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Салинас, Э.; Эбботт, LF (2001). «Глава 11 Преобразования координат в зрительной системе: как генерировать поля усиления и что с их помощью вычислять». Достижения в кодировании нейронной популяции . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 130. стр. 175–190. дои : 10.1016/s0079-6123(01)30012-2 . ISBN 9780444501103 . ISSN 0079-6123 . ПМИД 11480274 .
- ^ Снайдер, Л.Х.; Грив, КЛ (1998). «Отдельные представления зрительного пространства в теменной коре, связанные с телом и миром». Природа . 394 (6696): 887–891. Бибкод : 1998Natur.394..887S . дои : 10.1038/29777 . ПМИД 9732870 . S2CID 4319004 .
- ^ Пуже, А.; Сейновский, Т.Дж. (1997). «Новый взгляд на геминеглект, основанный на ответных свойствах теменных нейронов» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 352 (1360): 1449–1459. дои : 10.1098/rstb.1997.0131 . ISSN 0962-8436 . ПМК 1692050 . ПМИД 9368933 .
- ^ Футацубаши, Генки; Сасада, Сюсаку; Тазоэ, Тошики; Комияма, Томоёси (2013). «Усиление модуляции среднелатентного кожного рефлекса у пациентов с хронической нестабильностью суставов после растяжения связок голеностопного сустава». Клиническая нейрофизиология . 124 (7): 1406–1413. дои : 10.1016/j.clinph.2013.01.029 . ISSN 1388-2457 . ПМИД 23541471 . S2CID 206796851 .
- ^ Доннер, Тобиас Х; Ньювенхейс, Сандер (2013). «Модуляция усиления всего мозга: богатые становятся еще богаче». Природная неврология . 16 (8): 989–990. дои : 10.1038/nn.3471 . ISSN 1097-6256 . ПМИД 23887133 . S2CID 10531112 .
- ^ Хван, Ын Чжон; Дончин, Офер; Смит, Морис А.; Шадмер, Реза (2003). «Кодирование положения и скорости конечностей с помощью поля усиления во внутренней модели динамики рук» . ПЛОС Биология . 1 (2): e5. doi : 10.1371/journal.pbio.0000025 . ISSN 1544-9173 . ПМК 261873 . ПМИД 14624237 .
- ^ Дуглас, Р.Дж.; Кох, К.; Маховальд, М.; Мартин, КАС; Суарес, Х.Х. (1995). «Рекуррентное возбуждение в неокортикальных цепях». Наука . 269 (5226): 981–985. Бибкод : 1995Sci...269..981D . дои : 10.1126/science.7638624 . ПМИД 7638624 . S2CID 1003907 .
- ^ ван дер Меер, А.; ван дер Вель, Ф.; Ли, Д. (1995). «Функциональное значение движений рук у новорожденных». Наука . 267 (5198): 693–695. Бибкод : 1995Sci...267..693V . дои : 10.1126/science.7839147 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 7839147 . S2CID 32025757 .
- ^ Ли, Дж.; Ян, Дж.; Лисбергер, С.Г. (2013). «Контроль усиления зрительно-моторной передачи происходит в зрительных координатах при плавных преследующих движениях глаз» . Журнал неврологии . 33 (22): 9420–9430. doi : 10.1523/JNEUROSCI.4846-12.2013 . ISSN 0270-6474 . ПМЦ 3705569 . ПМИД 23719810 .
- ^ Кимура, Т. (2006). «Транскраниальная магнитная стимуляция сенсомоторной коры нарушает модуляцию усиления упреждающего рефлекса для квалифицированных действий» (PDF) . Журнал неврологии . 26 (36): 9272–9281. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3886-05.2006 . ISSN 0270-6474 . ПМК 6674505 . ПМИД 16957083 .
