Хвойная шишка

Чтобы узнать о шишках Cycadales, см. Cycad .

Шишка зрелой самки сосны Коултера ( Pinus coulteri ), самая тяжелая сосновая шишка.

Пихта Дугласа Скалистая гора ( Pseudotsuga menziesii var. glauca ) молодая женская шишка

Незрелые мужские или пыльцевые шишки сосны пондероза Скалистых гор . ( Pinus ponderosa var. scopulorum )

или Хвойная шишка сосновая шишка ( strobilus , мн.: strobili в формальном ботаническом использовании) представляет собой семенной орган голосеменных растений. Обычно он древесный, от яйцевидной до шаровидной формы, с чешуйками и прицветниками, расположенными вокруг центральной оси, особенно у хвойных и саговниковых . Шишка Pinophyta (хвойная клада) содержит репродуктивные структуры. Древесная шишка – это женская шишка , на которой образуются семена . Мужская шишка , производящая пыльцу , обычно травянистая и гораздо менее заметна даже в полной зрелости. Название «конус» происходит от греческого слова konos (сосновая шишка), которое также дало название геометрическому конусу . Отдельные пластинки конуса называются чешуйками . Умбо хвойной шишки относится к первому году роста семенной чешуи на шишке, проявляющейся в виде выпуклости в конце двухлетней чешуи.

Мужская шишка ( микростробилы или пыльцевая шишка ) структурно схожа у всех хвойных деревьев, лишь незначительно отличаясь (в основном расположением чешуек) от вида к виду. От центральной оси отходят микроспорофиллы (модифицированные листья). Под каждым микроспорофиллом находится один или несколько микроспорангиев ( пыльцевых мешочков).

Женская шишка ( мегастробилус , семенная шишка , или семязачаточная шишка ) содержит семязачатки , которые при оплодотворении пыльцой становятся семенами. Структура женских шишек более заметно различается в разных семействах хвойных и часто имеет решающее значение для идентификации многих видов хвойных.

Женская шишка семейства хвойных.

Сосновые шишки

Анатомия женского стробила Pinus sylvestris .

Молодые шишки голубой ели

Представители семейства сосновых ( сосны , ели , пихты , кедры , лиственницы и др.) имеют шишки черепитчатой ​​формы (т. е. с чешуйками, налегающими друг на друга, как рыбья чешуя). Эти сосновые шишки, особенно древесные женские шишки, считаются «архетипическими» древесными шишками.

Изображение центра молодой сосновой шишки

Женская шишка имеет два типа чешуек: прицветные чешуи и семенные чешуи (или семенные чешуи), по одной из которых находится каждая прицветная чешуя, полученная из сильно модифицированной веточки . На верхней стороне каждой семенной чешуи расположены две семяпочки, из которых после оплодотворения пыльцевыми зернами развиваются семена. Прицветные чешуи развиваются первыми и заметны во время опыления; семенные чешуи развиваются позже, чтобы закрывать и защищать семена, при этом чешуи прицветников часто не растут дальше. Чешуйки временно открываются для приема пыльцы, затем закрываются во время оплодотворения и созревания, а затем снова открываются по мере созревания, позволяя семенам выйти наружу. Созревание занимает 6–8 месяцев от опыления у большинства родов Pinaceae, 12 месяцев у кедров и 18–24 месяца (редко больше) у большинства сосен. Шишки открываются либо за счет отгибания семенных чешуек назад при высыхании, либо (у елей, кедров и золотой лиственницы ) за счет распада шишек с опаданием семенных чешуек. Шишки конические, цилиндрические или яйцевидные. (яйцевидные), от маленьких до очень больших, от 2–60 см в длину и 1–20 см в ширину.

После созревания раскрытие бессеротиновых сосновых шишек связано с их влажностью: шишки открыты в сухом состоянии и закрыты во влажном состоянии. Это гарантирует, что мелкие семена, переносимые ветром, будут рассеяны в относительно сухую погоду, и, таким образом, расстояние, пройденное от родительского дерева, увеличится. Сосновая шишка в течение своей жизни проходит множество циклов открытия и закрытия, даже после завершения распространения семян. Этот процесс происходит со старыми шишками, когда они прикреплены к ветвям, и даже после того, как старые шишки упали на лесную подстилку . Состояние упавших сосновых шишек является приблизительным показателем содержания влаги в лесной подстилке, что является важным показателем риска лесных пожаров . Закрытые шишки указывают на влажную погоду, а открытые — на сухую лесную подстилку.

В результате этого люди в умеренном климате часто использовали сосновые шишки для прогнозирования сухой и влажной погоды, обычно подвешивая собранную сосновую шишку на веревке снаружи для измерения влажности воздуха.

Шишки араукариевых

араукарии узколистной Шишки и орехи

У представителей араукариевых ( Araucaria , Agathis , Wollemia ) прицветник и семенные чешуи полностью слиты, и в каждой чешуе имеется только одна семяпочка. Шишки сферические или почти сферические, от больших до очень больших, диаметром 5–30 см, созревают через 18 месяцев. У большинства видов они распадаются по мере созревания, высвобождая семена, хотя у некоторых, таких как Araucaria bidwillii , шишка весом до 10 кг (22 фунта) сбрасывается неповрежденной. У Agathis семена крылатые и легко отделяются от семенной чешуи, но у двух других родов семя бескрылое и срастается с чешуей.

Шишки подокарповых

Шишка подокарпуса ягодообразная.

Шишки Podocarpaceae по функциям, но не по развитию, аналогичны шишкам Taxaceae (см. ниже), они похожи на ягоды с сильно модифицированными чешуйками и эволюционировали, чтобы привлекать птиц к распространению семян. У большинства родов от двух до десяти и более чешуек слиты вместе в обычно раздутое, ярко окрашенное, мягкое, съедобное мясистое прилежание . Обычно плодовиты только одна или две чешуи на вершине шишки, каждая из которых несет одно бескрылое семя, но у Saxegothaea могут быть плодовитыми несколько чешуек. Мясистый чешуйчатый комплекс имеет длину 0,5–3 см, семена — 4–10 мм. У некоторых родов (например, Prumnopitys ) чешуи мелкие и не мясистые, но вместо этого на семенной кожуре образуется мясистый слой, а шишка имеет вид одной-трех маленьких слив на центральном стебле. Семена имеют твердую оболочку, которая препятствует перевариванию в желудке птицы.

Шишки кипарисовых

Гигантские шишки секвойи

Представители семейства кипарисовых ( кипарисы , туи , можжевельники , секвойи и др.) отличаются тем, что прицветник и семенные чешуи полностью срослись, причем прицветник виден на чешуе не более чем небольшой комок или шип. Ботанический термин galbulus (множественное число galbuli; от латинского слова « кипарисовая шишка») иногда используется вместо стробила для членов этого семейства. Женские шишки имеют от одной до 20 семязачатков в каждой чешуе. У них часто есть пельтатные чешуи, в отличие от описанных выше черепитчатых шишек, хотя у некоторых чешуйки имеют черепитчатую форму. Шишки обычно небольшие, 0,3–6 см или 1 ⁄ 8–2 , в в длину, часто сферические + 3 ⁄ дюйма или почти такие, как у кипариса Нутка то время как другие, такие как западный красный кедр и калифорнийский ладанный кедр , узкие. Чешуи расположены либо по спирали, либо в перекрещенных мутовках по два (противоположные пары) или по три, реже по четыре. Роды со спиральным расположением чешуек в прошлом часто выделяли в отдельное семейство (Taxodiaceae). У большинства родов шишки деревянистые, а семена имеют два узких крыла (по одному вдоль каждой стороны семени), но у трех родов ( Platycladus , Microbiota и Juniperus ) семена бескрылые, а у Juniperus шишки мясистые и ягодообразные (известные как галбули ).

• 
  Сферический конус кипариса Нутка ( Chamaecyparis nootkatensis )
• 
  Длинные тонкие шишки и крылатые семена калифорнийского кедра ладана ( Calocedrus decurrens )
• 
  Шишки и бескрылые семена туи китайской ( Platycladus orientalis )
• 
  Ягодовидные шишки можжевельника обыкновенного ( Juniperus communis )

Шишки сциадопитиевых

Шишки и семена Sciadopitys (единственного представителя семейства) сходны с шишками некоторых Cupressaceae, но крупнее, длиной 6–11 см; чешуи черепитчатые, спирально расположенные, с 5-9 семязачатками в каждой чешуе.

Шишки Taxaceae и Cephalotaxaceae

ягодообразная Тисовая шишка

Представители семейства тисовых и близкородственных ему Cephalotaxaceae имеют наиболее сильно модифицированные шишки среди всех хвойных деревьев. В женской шишке всего одна чешуйка с единственной ядовитой семязачатком. Чешуйка превращается в мягкую, яркую, сладкую, сочную, похожую на ягоду зернистость, которая частично заключает в себе смертоносное семя. Само по себе семя ядовито. Всю «ягоду» с семенами поедают птицы, которые переваривают богатую сахаром чешую и выделяют твердые семена неповрежденными с пометом, рассеивая семена далеко от родительского растения.

Шишки вельвичийских

Вельвичия – уникальное шишковидное растение, не считается хвойным, а принадлежит к отряду Welwitschiales . Welwitschia mirabilis часто называют живым ископаемым и является единственным видом в своем роде, который является единственным родом в своем семействе, которое является единственным семейством в своем отряде. Мужские шишки располагаются на мужских растениях, а женские – на женских. После появления двух семядолей он закладывает еще только два листа. Эти два листа затем продолжают расти от основания, как ногти. Это обеспечивает ему большую устойчивость к засухе, поэтому, вероятно, именно поэтому он выжил в пустыне Намибии , в то время как все остальные представители его отряда сейчас вымерли.

Местоположение и распространение

Мужская шишка ливанского кедра.

Шишка лиственницы с необычным ростом ветвей на кончике

У большинства видов, обитающих в Австралии, мужские и женские шишки встречаются на одном и том же растении ( дереве или кустарнике ), причем женские шишки обычно располагаются на более высоких ветвях ближе к верхушке растения. Считается, что такое распределение повышает шансы на перекрестное оплодотворение , поскольку пыльца вряд ли будет подниматься вертикально вверх в пределах кроны одного растения, но может медленно дрейфовать вверх на ветру, переносясь снизу вверх на одном растении и выше на другом растении. У некоторых хвойных пород мужские шишки также часто растут группами в большом количестве, тогда как женские шишки чаще образуются поодиночке или небольшими группами.

Еще одним характерным расположением сосен является то, что мужские шишки располагаются у основания ветки, а женские — на кончике (той же или другой веточки). Однако у лиственниц и кедров оба типа шишек всегда находятся на кончиках коротких побегов, а у пихты обоих полов шишки всегда из боковых почек, а не терминальных. У Cupressaceae также имеется некоторое разнообразие в плодоношении. У некоторых, например у Cupressus , расположение мужских и женских шишек практически не различается.

Шишки

Потенциал урожая шишек можно спрогнозировать разными способами. Ранним признаком потенциального урожая может быть период аномально жаркой и сухой погоды во время дифференциации почек, особенно если текущий и предыдущий урожай шишек был плохим (Nienstaedt and Zasada 1990). Оценить потенциал урожая шишек можно путем подсчета женских репродуктивных почек осенью или зимой, и опытный наблюдатель может обнаружить тонкие морфологические различия и различить репродуктивные и вегетативные почки (Eis 1967b).

Сбор семян белой ели стоит дорого, а сбор шишек рыжих белок , вероятно, является самым дешевым методом. Жизнеспособность семян из кэшированных шишек не меняется во время текущего кэширования, но жизнеспособность падает практически до нуля после пребывания в тайниках в течение 1 или 2 лет (Wagg 1964).

Сбор шишек в семенных садах облегчился благодаря нелогичному методу «обрезки» и сбору шишек с отрубленных верхушек кроны за одну треть стоимости сбора с необрезанных деревьев и без снижения производства шишек (Slayton 1969, Nienstaedt 1981). ).

Псевдоконусы

Развитие псевдоконусных галлов ананаса на ели европейской.

Псевдокониум ели ситхинской

Ель европейская и ситкинская склонны к образованию галловых псевдошишек ананаса , вызываемых шерстистой тлей Adelges abietis . Это не шишки, хотя они очень на них похожи.

Хотя ольха не относится к хвойным деревьям, ее зрелые семенные структуры очень напоминают шишки.

Культурное использование

Корова из еловой шишки в домашних условиях

Конус на гербе Сарранта .

Из-за своего широкого распространения хвойные шишки были традиционной частью декоративно -прикладного искусства в тех культурах, где хвойные деревья распространены. Примеры их использования включают сезонные венки и украшения, разжигатели огня, кормушки для птиц, игрушки и т. д. Интригующий вариант о невозможной бутылке механической головоломки основан на том факте, что сосновые шишки открываются и закрываются в зависимости от уровня их сухости. При изготовлении сосновой шишки на витрине бутылок закрытую влажную шишку подходящего размера вставляют в бутылку с узким горлышком и оставляют открываться после высыхания.

Конусные коровы — это традиционные самодельные игрушки , сделанные детьми из материалов, найденных в природе. Самая распространенная конструкция — еловая или сосновая шишка с палками или спичками вместо ножек, которые легко прикрепить, просунув их между чешуйками шишки. Игра с конусными коровами часто включает в себя строительство вольера для животных из палок. По большей части шишки были вытеснены промышленными игрушками, по крайней мере, в богатых странах, но создание шишек по-прежнему пользуется некоторой популярностью в качестве активного отдыха для детей.

Четыре конуса на гербе Сулкавы .

Конусные коровы являются частью детской культуры в Финляндии, где они известны как Käpylehmä (множественное число: Käpylehmät ), и в Швеции , где они известны как kottkor или kottdjur (конусные животные). Школы и другие учреждения учат детей делать шишкообразных коров в рамках обучения природе и истории на открытом воздухе.

В Финляндии есть ярмарочная площадь со скульптурами конусных коров, достаточно большими, чтобы на них могли кататься дети. В Швеции была выпущена видеоигра, в которой игрок может строить виртуальных конусных коров. Шведский художник Лассе Оберг создал произведение искусства с изображением шишкообразных коров, которое вошло в алфавитный словарь. и изображен на шведской почтовой марке среди других классических игрушек.

Бронзовая сосновая шишка (слева) в Ахенском соборе.

Статуя сосновой шишки из Кортиле делла Пинья музеев Ватикана.

Из фонтана Понте в Копере

Конусы также используются в качестве декоративных элементов в архитектуре, например, на столбах, окружающих Копере в фонтан Да Понте , центральном элементе Фонтана делла Пинья в Риме или бронзовом конусе в притворе Аахенского собора . Конусы также иногда используются в качестве заряда в геральдических гербах.

В некоторых частях России и Грузии незрелые сосновые шишки собирают поздней весной и варят для приготовления сладких консервов .

Символизм

Герб семьи Партон де Фон с тремя сосновыми шишками.

названа Шишковидная железа в честь сосновой шишки. Сосновые шишки также использовались как символы плодородия в древнем ассирийском искусстве. В христианской символике они тесно связаны с древом жизни .

См. также

• Хвойные орехи
• Парастихия
• Стробил

Галерея

• 
  Сосновая шишка, покрытая льдом после ледяной бури .
• 
  Мужские шишки сосны
• 
  Женская шишка ливанского кедра.
• 
  Незрелая женская сосновая шишка
• 
  Пыльцевая шишка японской лиственницы
• 
  Ананасовый галл на ели Ситка, вызываемый Adelges abietis.
• 
  Десятки мужских шишек (оранжевых и цветкообразных) собраны в гроздь; женская шишка еще незрелая (оливково-зеленая). Ложная сосна .
• 
  Голубая ель с шишками
• 
  Молодые женские шишки сосны лоблолли восприимчивы к опылению.
• 
  Мужские шишки сосны Лоблолли готовы выбросить пыльцу.
• 
  Поперечное сечение созревающей коротколистной шишки с семенами (стрелки).
• 
  Ветка сосны Лоблолли с шишками разного возраста; Двухлетние шишки разносят семена осенью и зимой.
• 
  Скопление шишек европейской ели на Хоккайдо .
• 
  Шишка туи .
• 
  Варенье из сосновых шишек ( Украина ).
• 
  Pinus canariensis Мужская шишка на Гран-Канарии .
• 
  Сосновые шишки
• 
  Еще сосновые шишки
• 
  Конусообразная структура Abies bracteata.
• 
  Вершина сосновой шишки

Визуализация конуса кипариса с помощью микрокомпьютерной томографии.

• 
  Фотографии конуса спереди и сзади.
• 
  3D-визуализация конуса
• 
  Различные сечения 3D-объекта
• 
  Полупрозрачный вид
• 
  Средняя часть
• Полет вокруг 3D объекта
• Пролет через стопку изображений микроКТ, вид сбоку
• Полет через стопку изображений микроКТ, вид сверху

Внешние ссылки

• Дендрарий Виллардебель Изображения различных хвойных шишек
• Изображения шишек голосеменных растений на сайте bioimages.vanderbilt.edu.