Трематопиды
Трематопиды Временной диапазон:
| |
---|---|
![]() | |
Скелет Acheloma cumminsi в Полевом музее естественной истории . | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Заказ: | † Temnospondyli |
Клэйд : | † Ольсониформы |
Семья: | † Трематопиды Уиллистон, 1910 год. |
Роды | |
Ахелома |
Trematopidae — семейство диссорофоидных темноспондилов, охватывающее период от позднего карбона до ранней перми. Вместе с Dissorophidae семейство образует Olsoniformes — кладу, включающую среднекрупных наземных диссорофоидов. Трематопиды известны из многочисленных местонахождений Северной Америки, прежде всего в Нью-Мексико, Оклахоме и Техасе, а также из карьера Бромакер в Германии.
История обучения
[ редактировать ]Клада Trematopidae была впервые предложена американским палеонтологом С.В. Уиллистоном в 1910 году, хотя она была названа «Trematopsidae» после исторического (но неточного) происхождения от рода « Trematops » (ныне синоним Acheloma ). [ 1 ] Британский палеонтолог ДМС Уотсон в 1919 году предложил родственную кладу Achelomidae для Acheloma , основываясь на предполагаемых различиях, разделяющих таксоны; [ 2 ] теперь это считается младшим синонимом Trematopidae, следуя принципам исторического прецедента.
История 19 века
[ редактировать ]В 1882 году американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп назвал Acheloma cumminsi на основе материала, собранного в ранней перми Техаса. [ 3 ] Технически это первый трематопид, получивший название, хотя голотип Mordex calliprepes был назван годом ранее как вид Limnerpeton чешским палеонтологом Антонином Фричем в 1881 году (за год до этого); [ 4 ] Однако статус мордекса как трематопида оставался дискуссионным до пересмотра Милнером (2018). [ 5 ]
история 20 века
[ редактировать ]В первой половине 20-го века американский палеонтолог С.В. Уиллистон назвал новый род из ранней перми Техаса — Trematops. [ 6 ] Коупа В то время большинство исследователей считали ее лишь отдаленно связанной с ахеломой . [ 7 ] еще два вида трематопов Вскоре были названы : Trematops thomasi из Оклахомы, названный американским палеонтологом Морисом Мелом. [ 8 ] и Trematops willistoni из Техаса, названные американским палеонтологом Э. К. Олсоном в 1941 году. [ 9 ] Оба теперь считаются младшими синонимами Acheloma cumminsi . Олсон также назвал два вида Acheloma: A. whitei и A. Pricei ; оба теперь считаются принадлежащими Фонерпетону . [ 10 ] В той же статье, в которой он назвал эти таксоны, Олсон также представил первый обзор Trematopidae, синтезировав весь известный материал и предоставив обновленные таксономические основы.
Во второй половине 20-го века наблюдался рост исследований трематопидов. В 1956 году Олсон назвал новый род и вид трематопидов из формации Вейл в Техасе — Trematopsis seltini ; [ 11 ] теперь это считается младшим синонимом диссорофида Cacops aspidephorus . [ 12 ] В 1969 году американский палеонтолог Питер Вон описал первого трематопа из Нью-Мексико, Ecolsonia catlerensis , названного в честь современного Олсона и формации Катлер, из которой был собран голотип. Переописание этого таксона, основанное на существенном новом материале, было завершено в 1985 году группой под руководством американского палеонтолога Дэвида Бермана из Музея естественной истории Карнеги . [ 13 ] В 1970 году Олсон назвал новый вид трематопов из ранней перми Огайо « Trematopsstonei »; [ 14 ] это единственное появление Acheloma/Trematops за пределами Техаса и Оклахомы, но теперь оно считается младшим синонимом Acheloma cumminsi . В 1973 году американский палеонтолог Теодор Итон назвал Actiobates peabodyi , первого и единственного трематопа из Канзаса и старейшего трематопа в Северной Америке. [ 15 ] Итон также оспорил давнее разделение трематопидов и диссорофидов, приравняв их к Dissorophidae, но это не было поддержано и не поддержано последующими исследователями. Дополнительный материал из карьера Гарнетт, где Actiobates был обнаружен , отнесенный к « Hesperoherpeton garnettense », также может принадлежать Actiobates . [ 16 ] В 1974 году американский палеонтолог Джон Болт опубликовал две статьи: одна с описанием первого материала трематопидов из богатого окаменелостями участка недалеко от Ричардс-Спур, Оклахома, [ 17 ] и второе исследование функции удлиненных ноздрей у трематопидов. [ 18 ] В 1985 году Олсон описал предполагаемую личинку трематопида; [ 19 ] Впоследствии это было оспорено канадским палеонтологом Дэвидом Дилксом в 1991 году. [ 20 ] и теперь этот экземпляр считается взрослым экземпляром амфибамиформного диссорофоида. [ 21 ] [ 22 ] В 1987 году второй трематопид из Нью-Мексико, Anconastes vesperus , названный в честь его открытия в каньоне Эль-Кобре на западе Северной Америки, был описан той же командой Бермана, Рейша и Эберта, которая описала Ecolsonia . [ 23 ] Также в 1987 году Дилкс и Роберт Р. Рейс из Университета Торонто заново описали голотипы Acheloma cumminsi и Trematops milleri и определили их как синонимы; A. cumminsi имеет приоритет, поскольку был описан первым. В 1990 году Дилкс назвал новый таксон трематопидов из ранней перми Техаса Phonerpeton Pricei . [ 10 ] Исследование изменений в развитии характерных удлиненных ноздрей трематопидов было проведено с использованием преимущественно материала Phonerpeton, полученного Дилксом в 1993 году. [ 24 ] В 1998 году первый трематопид из Европы, Tambachia trogallas , из раннего пермского карьера Бромакер в Германии был назван командой под руководством американского палеонтолога Стюарта Сумиды из Калифорнийского государственного университета в Сан-Бернардино . [ 25 ]
История 21 века
[ редактировать ]В 21 веке возобновился шквал исследований трематопидов. В 2010 году группа под руководством Бермана описала новый таксон из позднего карбона Пенсильвании, Fedexia striegeli , названный в честь корпорации FedEx, на земле которой был найден голотип, и в честь первооткрывателя Адама Стригеля. [ 26 ] В 2011 году другая группа под руководством Бермана описала новый таксон из карьера Бромакера, Rotaryus gothae, названный в честь вклада Ротари-клуба Готы в раскопки этого места. [ 27 ] Также в 2011 году канадские палеонтологи Брендан Полли и Рейс назвали новый вид Acheloma из раннепермского местонахождения Ричардс Спур в Оклахоме, Acheloma dunni , в честь Брента Данна, одного из коллекционеров в этом месте. [ 28 ] Исследование, посвященное изменениям в развитии этого вида, было опубликовано в прошлом году канадскими палеонтологами Хиллари К. Мэддин, Джейсоном С. Андерсоном и Рейсом. [ 29 ] хотя видовое название к моменту публикации не было официально оформлено. В своем обзоре более ранних темноспондилов в 2014 году Шох и Милнер воскресили второй вид Phonerpeton, P. whitei . [ 21 ] следуя первоначальным видовым различиям Олсона. [ 9 ] Данные по стопам Acheloma cumminsi были включены в более широкое исследование запястья и предплюсны темноспондилов, проведенное Дилксом в 2015 году. [ 30 ] В 2018 году британский палеонтолог Эндрю Р. Милнер пересмотрел трематопидов Ныржани , прояснив сложную историю Mordex calliprepes и выделив новый таксон Mattauschia laticeps . [ 5 ] В 2019 году группа под руководством американского палеонтолога Брайана М. Джи опубликовала первое описание данных компьютерной томографии (КТ) трематопида в виде небольшого экземпляра из местности отрога Ричардс, о котором они упомянули ср. Ахелома . [ 31 ]
Анатомия
[ редактировать ]Трематопидов обычно идентифицируют по наличию заметно увеличенной ноздри, которая часто подразделяется на пермские формы, такие как Acheloma . Они также являются одними из самых крупных диссорофоидов: длина черепа некоторых экземпляров Acheloma превышает 18 см, поэтому с ними могут конкурировать только среднепермские диссорофиды, такие как Anakamacops . Schoch & Milner (2014) диагностировали трематопидов по следующим признакам: (1) сильно расширенная ноздря, заменяющая большую часть слезных путей; (2) расположенный медиально носовой фланец, соприкасающийся с предглазничной перемычкой; (3) ушная вырезка с наклоном вентрального края менее 45 градусов у крупных особей; (4) медиальный перегиб края приводящей ямки; (5) контакт крыловидного сошника; 6 – треугольное пятно зубчиков на базальной пластинке парасфеноида; и (7) плечевая кость с супинаторным отростком. [ 21 ] Милнер (2018) дополнительно уточнил это на основе своего повторного исследования Мордекса , включая только символы 1, 3 и 5 из Schoch & Milner (2014), отметив, что некоторые типичные черты трематопидов либо неизвестны, либо отсутствуют у примитивных Mattauschia и Мордекс . [ 5 ]
Функция ноздрей остается в значительной степени невыясненной. Олсон (1941) предположил, что передняя половина выполняет типичную функцию обнаружения запаха, а в задней половине находится какая-то железа. [ 9 ] Болт (1974) предположил, что хорошо развитый носовой выступ, вероятно, служит для распределения напряжений по черепу и может быть отличительной чертой наземных диссорофоидов. [ 18 ] Затем он предположил, что может существовать железа, связанная с выделением солей («внешняя железа носа»), которая вызывает увеличение ноздрей. Дилкс (1993) не стал сбрасывать со счетов эту гипотезу, но предложил альтернативы, а именно, что носовой выступ и расширенная ноздря могли выполнять другую физиологическую функцию, такую как повышение эффективности дыхания и удержание воды, что является важным атрибутом наземных амфибий. [ 24 ] Однако все эти гипотезы остаются спекулятивными из-за отсутствия особой сложности твердых тканей, окружающих ноздри, и с учетом относительно расплывчатой палеоэкологической информации, доступной для трематопидов (например, диеты).
Отношения
[ редактировать ]Отнесение трематопидов к Dissorophoidea уже давно принято, как и их близкое родство с диссорофидами, хотя Olsoniformes не было формализовано до 2007 года. [ 32 ] Эколсония и Мордекс в истории своих исследований заняли более неопределенное место. [ 13 ] [ 5 ] но оба теперь считаются однозначными трематопидами. Два последних филогенетических анализа Trematopidae проведены Berman et al. (2011) и Полли и Рейс (2011):
Топология Бермана и др. (2011): [ 27 ]
Топология Полли и Рейша (2011): [ 28 ]
Галерея
[ редактировать ]-
Fedexia striegeli , позднего карбона Пенсильвании.
-
Phonerpeton Pricei , ранней перми Техаса.
-
Rotaryus gothae , ранней перми Германии.
-
Tambachia trogallas , ранней перми Германии.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Уиллистон, Юго-Запад (1910). «Диссороф Коуп» . Журнал геологии . 18 (6): 526–536. Бибкод : 1910JG.....18..526W . дои : 10.1086/621768 . ISSN 0022-1376 . S2CID 224836685 .
- ^ Уотсон, DMS (1 января 1920 г.). «Структура, эволюция и происхождение земноводных. «Отряды Rachitomi и Stereospondyli» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 209 (360–371): 1–73. Бибкод : 1920RSPTB.209... .1W дои : 10.1098/ . ISSN 0962-8436 рстб.1920.0001
- ^ Коуп, ЭД (1882). «Третий вклад в историю позвоночных пермской формации Техаса». Труды Американского философского общества . 20 (112): 447–461. ISSN 0003-049X . JSTOR 982692 .
- ^ Фрич, Антонин (1881). «Фауна газовых углей и известняков пермских формаций Чехии». Самостоятельная публикация . 1 (3).
- ^ Jump up to: а б с д Милнер, Эндрю Р. (27 ноября 2018 г.). «Два примитивных трематопидных амфибии (Temnospondyli, Dissorophoidea) из верхнего карбона Чехии». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 109 (1–2): 201–223. дои : 10.1017/s1755691018000725 . ISSN 1755-6910 . S2CID 133895158 .
- ^ Уиллистон, Юго-Запад (1909 г.). «Новые или малоизвестные пермские позвоночные: трематопсы, новый род» . Журнал геологии . 17 (7): 636–658. Бибкод : 1909JG.....17..636W . дои : 10.1086/621665 . ISSN 0022-1376 .
- ^ Муди, Рой Л. (1911). «Недавний вклад в знание вымерших амфибий» . Американский натуралист . 45 (534): 375–384. дои : 10.1086/279219 . ISSN 0003-0147 .
- ^ Мель, Морис Г. (1926). «Трематопс Томаси, новый вид земноводных из перми Оклахомы». Журнал геологии . 34 (5): 466–474. Бибкод : 1926JG.....34..466M . дои : 10.1086/623333 . ISSN 0022-1376 . S2CID 140610416 .
- ^ Jump up to: а б с Олсон, Эверетт Клэр (1941). «Семейство трематопсидовых». Журнал геологии . 49 (2): 149–176. Бибкод : 1941JG.....49..149O . дои : 10.1086/624952 . ISSN 0022-1376 . S2CID 129647184 .
- ^ Jump up to: а б Дилкс, Дэвид В. (21 июня 1990 г.). «Новая трематопсидная амфибия (Temnospondyli: Dissorophoidea) из нижней перми Техаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 10 (2): 222–243. дои : 10.1080/02724634.1990.10011809 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Олсон, Эверетт К. (Эверетт Клэр), 1910–1993. (1956). Фауна Долины и Чоза: 12, новая амфибия-трематопсид из формации Долины . Чикагский музей естественной истории. OCLC 910497526 .
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ Милнер, Эндрю Р. (1985). «О личности Trematopsis seltini (Amphibia: Temnospondyli) из нижней перми Техаса». Новогодний ежегодник по геологии и палеонтологии, ежемесячные выпуски . 1985 (6): 357–367. дои : 10.1127/njgpm/1985/1985/357 .
- ^ Jump up to: а б Берман, Дэвид С.; Рейс, Роберт Р.; Эберт, Дэвид А. (1985). «Ecolsoniacutlerensis, раннепермская диссорофидная амфибия из формации Катлер на северо-центральной части Нью-Мексико». Циркуляр Бюро исследований горнодобывающей промышленности и полезных ископаемых Нью-Мексико . 191 : 1–31.
- ^ Олсон, Эверетт К. (Эверетт Клэр), 1910–1993. (1970). Trematops Stonei sp. ноябрь (Temnospondyli: амфибия) из формации Вашингтон, группа Данкард, Огайо . Кливлендский музей естественной истории. ОСЛК 36073554 .
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ Итон, Теодор Хилдрет, Верфассер (1973). Пенсильванская амфибия-диссорофид из Канзаса . OCLC 1068422466 .
{{cite book}}
:|last=
имеет общее имя ( справка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Милнер, Эндрю Р. (1985). «О личности амфибии Hesperoherpeton garnettense из верхней пенсильвании Канзаса». Палеонтология . 28 (4): 767–776.
- ^ Болт, Джон Р. (1974). Череп трематопсида из нижней перми и анализ некоторых признаков ушной вырезки диссорофоидных (Amphibia, Labyrinthodontia) / Джон Р. Болт . Чикаго: Полевой музей естественной истории. дои : 10.5962/bhl.title.3432 .
- ^ Jump up to: а б Болт, Джон Р. (1974). Остеология, функции и эволюция носовой области трематопсидов (амфибий: Labyrinthodontia) . Полевой музей естественной истории. OCLC 914664 .
- ^ Олсон, Эверетт К. (1985). «Личиночный экземпляр трематопсида (амфибия: Temnospondyli)». Журнал палеонтологии . 59 (5): 1173–1180. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1305010 .
- ^ Дилкс, Дэвид В. (1991). «Реинтерпретация личинки диссорофоидной амфибии из нижней перми Техаса». Канадский журнал наук о Земле . 28 (9): 1488–1492. Бибкод : 1991CaJES..28.1488D . дои : 10.1139/e91-130 . ISSN 0008-4077 .
- ^ Jump up to: а б с Шох, Райнер Р.; Милнер, Эндрю Р. (2014). Сьюс, Ханс-Дитер (ред.). Справочник по палеогерпетологии, часть 3A2. Темноспондил И. Штутгарт: Издательство Dr. Фридрих Пфейль. ISBN 978-3-931516-26-0 . OCLC 580976 .
- ^ Ну и дела, Брайан М.; Рейс, Роберт Р. (10 сентября 2019 г.). «Земноводнообразный Nanobamus macrorhinus из ранней перми Техаса». Журнал палеонтологии . 94 (2): 366–377. дои : 10.1017/jpa.2019.72 . ISSN 0022-3360 . S2CID 203119272 .
- ^ Берман, Дэвид С; Рейс, Роберт Р.; Эберт, Дэвид А. (16 сентября 1987 г.). «Новый род и вид трематопидных амфибий из позднего пенсильванского периода северо-центральной части Нью-Мексико». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (3): 252–269. дои : 10.1080/02724634.1987.10011659 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Jump up to: а б Дилкс, Дэвид В. (1993). «Биология и эволюция носовой области трематопидных амфибий». Палеонтология . 36 (4): 839–853.
- ^ Сумида, Стюарт С.; Берман, Дэвид С.; Мартенс, Томас (1998). «Новая трематопидная амфибия из нижней перми центральной Германии». Палеонтология . 41 (4): 605–629.
- ^ Берман, Дэвид С; Хенричи, Эми К.; Брезински, Дэвид К.; Коллар, Альберт Д. (2009). «Новая трематопидная амфибия (Temnospondyli: Dissorophoidea) из верхней Пенсильвании Западной Пенсильвании: самые ранние записи наземных позвоночных, реагирующих на более теплый и сухой климат». Анналы музея Карнеги . 78 (4): 289–318. дои : 10.2992/007.078.0401 . ISSN 0097-4463 . S2CID 85974488 .
- ^ Jump up to: а б Берман, Дэвид С; Хенричи, Эми К.; Мартенс, Томас; Сумида, Стюарт С.; Андерсон, Джейсон С. (2011). «Rotaryus gothae, новый трематопид (Temnospondyli: Dissorophoidea) из нижней перми Центральной Германии». Анналы музея Карнеги . 80 (1): 49–65. дои : 10.2992/007.080.0106 . ISSN 0097-4463 . S2CID 84780478 .
- ^ Jump up to: а б Полли, Брендан П.; Рейс, Роберт Р. (21 марта 2011 г.). «Новый нижнепермский трематопид (Temnospondyli: Dissorophoidea) из Ричардс Спер, Оклахома» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 789–815. дои : 10.1111/j.1096-3642.2010.00668.x . hdl : 1807/18982 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Мэддин, Хиллари С.; Рейс, Роберт Р.; Андерсон, Джейсон С. (2 июля 2010 г.). «Эволюционное развитие нейрокраниума у Dissorophoidea (Tetrapoda: Temnospondyli), интегративный подход: диссорофоидное нейрокраниальное развитие». Эволюция и развитие . 12 (4): 393–403. дои : 10.1111/j.1525-142X.2010.00426.x . ПМИД 20618435 . S2CID 10724489 .
- ^ Дилкс, Дэвид (22 октября 2015 г.). «Запястье и предплюсна Темноспондили» . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 1 : 51. дои : 10.18435/B5MW2Q . ISSN 2292-1389 .
- ^ Ну и дела, Брайан М.; Бевитт, Джозеф Дж.; Рейс, Роберт Р. (12 марта 2019 г.). «Молодой экземпляр трематопидной ачеломы из Ричардс Спер, Оклахома, и проблемы онтогенеза трематопидов» . Границы в науках о Земле . 7 : 38. Бибкод : 2019FrEaS...7...38G . дои : 10.3389/feart.2019.00038 . ISSN 2296-6463 .
- ^ Андерсон, Джейсон С.; Хенричи, Эми К.; Сумида, Стюарт С.; Мартенс, Томас; Берман, Дэвид С. (12 марта 2008 г.). «Georgenthalia clavinasica, новый род и вид диссорофоидных темноспондилов из ранней перми Германии, и родственные связи семейства Amphibamidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (1): 61–75. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[61:gcanga]2.0.co;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 55943106 .