Азендохзавриды
| Азендохзавриды Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Восстановление жизни Shringasaurus indicus | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозавроморфа |
| Клэйд : | † Аллокотозаврия |
| Семья: | † Азендохзавриды Несбитт и др. , 2015 |
| Подгруппы | |
| |
Azendohsauridae — семейство аллокотозавров , архозавроморфов живших в период от среднего до позднего триаса , около 242–216 миллионов лет назад. Первоначально семейство было названо исключительно в честь одноименного Azendohsaurus , что подчеркивало его отличие от других аллокотозавров. [ 1 ] но по состоянию на 2022 год [update] в семейство теперь входят еще четыре рода : базальный род Pamelaria , большое рогатое травоядное Shringasaurus , [ 2 ] и два хищных рода, сгруппированные в подсемейства субклад уровня Malerisaurinae , Malerisaurus и Puercosuchus , а также потенциально также сомнительный род Otischalkia . [ 3 ] [ 4 ] Большинство окаменелостей азендохзаврид распространены в Гондване , причем несколько видов известны в Марокко и на Мадагаскаре , в Африке , а также в Индии , хотя окаменелости азендохзаврид малеризаврина также были обнаружены на юго-западе Соединенных Штатов Америки Северной .
Азендохзавриды отличаются различными динозавроподобными чертами, обнаруженными у некоторых видов, включая зауроподоморфную шею, челюсти и зубы Azendohsaurus , цератопсидоподобные рога Shringasaurus и тероподоподобные зубы Puercosuchus . [ 1 ] [ 2 ] [ 4 ] Все эти черты конвергентно развились у более поздних динозавров, и некоторые сходства настолько поразительны, что трудно отличить отдельные зубы и челюстные кости азендохзаврид от таковых у динозавров. Действительно, сам Азендохзавр изначально описывался как травоядный динозавр, пока не были найдены более качественные остатки его черепа и скелета. [ 5 ]
Описание
[ редактировать ]Азендохзавриды представляли собой крепких четвероногих с раскинутыми конечностями, характеризовавшимися длинной шеей и пропорционально маленькой головой, а размеры тела у самых крупных видов достигали 3 или 4 метров (9,8 или 13,1 футов) в длину. [ 2 ] Хотя первоначально азендохзавриды характеризовались как травоядные, основанные исключительно на азендохзавре , у них была разнообразная диета и образ жизни, включая крупных травоядных, насекомоядных и плотоядных. Следовательно, хотя форма их тела во многом схожа, их черепа варьировались от коротких и квадратных с листовидными зубами до длинных и узких с загнутыми, похожими на лезвия зубами. [ 1 ] [ 4 ] [ 6 ]
У азендохзаврид отсутствует пренариальный отросток, костная пластинка предчелюстной кости , которая в противном случае разделяет две внешние ноздри в типичных черепах рептилий, давая им одно сросшееся (сливающееся) отверстие для ноздрей. Другой характеристикой азендохзаврид является то, что они часто обладают небными зубами на небе, сходными по размеру и форме с зубами по краям челюсти, включая зазубрины, по сравнению с типичными крошечными и коническими небными зубами других рептилий. Такие крупные и специализированные небные зубы точно известны у Pamelaria , Azendohsaurus и Shringasaurus . [ 7 ] [ 8 ] в то время как более простые, но особенно большие небные зубы с грубыми зазубринами обнаружены у Malerisaurus . [ 3 ] Однако небные зубы Puercosuchus просто описываются как «колышеобразные». [ 4 ]
Все известные азендохзавриды имели длинные шеи с шейными позвонками , очень похожими по форме и конструкции на позвонки ранних зауроподоморфных динозавров, и держали их поднятыми над плечами. Сами плечевые пояса высокие, очень хорошо развитые, с длинными лопатками . У азендохзаврид, как и у других ранних архозавроморфов, была раскидистая походка, хотя их плечевые суставы были обращены как назад, так и в стороны, что позволяет предположить, что они, возможно, были способны держать передние конечности ближе к телу. Их тела глубокие, от относительно узкотелых у Памеларии до бочкообразных у Азендозавра , а их хвосты пропорционально короче и коренастее по сравнению с другими архозавроморфами. [ 1 ] [ 4 ] [ 6 ]
Классификация и эволюция
[ редактировать ]Азендохзавриды — одно из двух или трех семейств, включенных в кладу Allokotosauria, группу необычных триасовых архозавроморфов, не являющихся архозаврами , которая также включает семейства Trilophosauridae и, возможно, планирующих Kuehneosauridae . [ 1 ] [ 9 ] Их неизменно признавали сестринским таксоном трилофозавридов, первоначально объединенных общими, но различающимися травоядными чертами. Однако по мере того, как было обнаружено и признано все больше азендохзаврид, они демонстрируют, что эта группа, вероятно, изначально была плотоядной. [ 4 ]
Филогенетический анализ, проведенный палеонтологом Стерлингом Дж. Несбиттом и его коллегами в 2021 году, включал все признанные азендохзавриды и другие таксоны аллокотозавров. Их результаты показали, что Памелария является самым ранним ветвящимся азендохзавридом, а оставшиеся азендохзавриды разделены на два субклада: один содержит травоядных Shringasaurus и два вида Azendohsaurus , а Malerisaurinae содержит оба вида Malerisaurus и аналогичный более крупный материал (включая материал, который будет по имени Пуэркосух ). изображен На приведенной ниже кладограмме упрощенный консенсусный результат их анализа, где неопределенные отношения внутри Malerisaurinae представлены в виде политомии : [ 3 ]
| Аллокотозаврия | |
Биогеография
[ редактировать ]Древнейшими известными азендохзавридами являются Pamelaria и Shringasaurus , оба из Индии и датированные анизийским этапом среднего триаса . Сам азендохзавр был датирован концом среднего триаса в ладинском периоде (по крайней мере, для A. madagaskarensis ) и карнийским этапом самого раннего позднего триаса в Марокко и на Мадагаскаре. [ 8 ] Малерисаврины, в том числе Malerisaurus и Puercosuchus , известны исключительно из позднего триаса в течение интервала от позднего карния до раннего норийского периода как в Индии, так и в Северной Америке, и являются последними из известных сохранившихся азендохзаврид. И это несмотря на их относительно плезиоморфные (т.е. наследственные) особенности по сравнению с другими азендохзавридами, представляющими собой реликтовую линию ранних дивергентных плотоядных азендохзаврид, которые выжили дольше, чем их более производные травоядные родственники. Малерисаврины исчезли из летописи окаменелостей в Северной Америке в конце адаманской тейлзоны (местной биостратиграфической единицы на юго-западе США) или ближе к ней примерно 216 миллионов лет назад, что ознаменовало исчезновение азендохзаврид во всем мире. [ 3 ] [ 4 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Несбитт, С.Дж.; Флинн, Джей-Джей; Причард, AC; Пэрриш, MJ; Ранивохариманана, Л.; Висс, Арканзас (2015). «Посткраниальная остеология Azendohsaurus madagaskarensis (? Средний-верхний триас, группа Исало, Мадагаскар) и его систематическое положение среди стволовых рептилий-архозавров» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории (398): 1–126. дои : 10.5531/sd.sp.15 . hdl : 2246/6624 . ISSN 0003-0090 .
- ^ Jump up to: а б с Сенгупта, Саради; Эскурра, Мартин Д.; Бандиопадхьяй, Сасвати (21 августа 2017 г.). «Новый рогатый и длинношеий травоядный стеблевой архозавр из среднего триаса Индии» . Научные отчеты . 7 (1): 8366. Бибкод : 2017НатСР...7.8366С . дои : 10.1038/s41598-017-08658-8 . ПМК 5567049 . ПМИД 28827583 .
- ^ Jump up to: а б с д Несбитт, С.Дж.; Стокер, MR; Эскурра, доктор медицины; Фрейзер, MC; Хекерт, AB; Паркер, В.Г.; Мюллер, Б.; Сенгупта, С.; Бандиопадхьяй, С.; Причард, AC; Марш, AD (2021). «Распространенные азендохзавриды (Archosauromorpha, Allokotosauria) из позднего триаса запада США и Индии» . Статьи по палеонтологии . 8 . дои : 10.1002/spp2.1413 . S2CID 245049571 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Марш, Адам Д.; Паркер, Уильям Г.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Клигман, Бен Т.; Стокер, Мишель Р. (2022). «Puercosuchus traverorum n. gen. n. sp.: новый малеризавриновый азендохзаврид (Archosauromorpha: Allokotosauria) из двух монодоминантных костных пластов формации Чинл (верхний триас, нориан) в Аризоне» . Журнал палеонтологии . 96 (С90): 1–39. Бибкод : 2022JPal...96S...1M . дои : 10.1017/jpa.2022.49 . ISSN 0022-3360 .
- ^ Флинн, Джей-Джей; Несбитт, С.Дж.; Пэрриш, Дж. М.; Ранивохариманана, Л.; Висс, Арканзас (2010). «Новый вид Azendohsaurus (Diapsida: Archosauromorpha) из триасовой группы Исало на юго-западе Мадагаскара: череп и нижняя челюсть» . Палеонтология . 53 (3): 669–688. Бибкод : 2010Palgy..53..669F . дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00954.x .
- ^ Jump up to: а б Сен, К. (2003). « Pamelaria dolichotrachela , новая пролацертидная рептилия из среднего триаса Индии». Журнал азиатских наук о Земле . 21 (6): 663–681. Бибкод : 2003JAESc..21..663S . дои : 10.1016/S1367-9120(02)00110-4 .
- ^ Мартин Д. Эскурра (2016). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .
- ^ Jump up to: а б Сенгупта, С.; Бандиопадхьяй, С. (2022). «Остеология Shringasaurus indicus , архозавроморфа из формации Денва среднего триаса, бассейн Сатпура-Гондвана, Центральная Индия». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (5): e2010740. дои : 10.1080/02724634.2021.2010740 . S2CID 247038160 .
- ^ Причард, Адам К.; Несбитт, Стерлинг Дж. (11 октября 2017 г.). «Птичий череп у триасовой диапсидной рептилии увеличивает гетерогенность морфологической и филогенетической радиации диапсид» . Королевское общество открытой науки . 4 (10): 170499. Бибкод : 2017RSOS....470499P . дои : 10.1098/rsos.170499 . ISSN 2054-5703 . ПМК 5666248 . ПМИД 29134065 .
