Шрингазавр
| Шрингазавр Временной диапазон: средний триас ,
| |
|---|---|
| |
| Составной скелет из окаменелостей нескольких особей. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозавроморфа |
| Клэйд : | Крокопода |
| Клэйд : | † Аллокотозаврия |
| Семья: | † Азендохзавриды |
| Род: | † Шрингазавр Сенгупта и др. , 2017 |
| Разновидность: | † Святой Индикус
|
| Биномиальное имя | |
| † Шрингазавр индийский Сенгупта и др. , 2017
| |
Шрингазавр (что означает «рогатая ящерица», от санскрита शृङ्ग ( śṛṅga), », и древнегреческого σαῦρος ( саурос), «ящерица») — вымерший род архозавроморфных « рог рептилий из среднего триаса ( анизийского периода ) Индии . Известен из типового и единственного известного вида S. indicus . Шрингазавр известен из формации Денва в штате Мадхья-Прадеш . Шрингазавр был аллокотозавром , группой необычных травоядных рептилий триасового периода, и наиболее тесно связан с меньшим и более известным азендохзавром из семейства Azendohsauridae . Как и у некоторых цератопсидных динозавров , у Шрингазавра были два больших рога над глазами , обращенных вверх и вперед от черепа . Шрингазавр также имеет конвергентное физическое сходство с динозаврами- зауроподоморфами , например, его длинная шея, плечи и передние конечности, а также форма зубов. Шрингазавр, возможно, занимал ту же экологическую нишу , что и крупное травоядное животное до того, как появились такие динозавры. [ 1 ] [ 2 ]
Описание
[ редактировать ]
Шрингазавр был крупным четвероногим, предполагаемая длина тела которого составляла 3–4 метра (9,8–13,1 фута). Он очень похож на родственного азендозавра с маленькой квадратной головой на длинной шее и большим бочкообразным телом с глубокими плечами и ребрами, раскинутыми до полураскинутых конечностей и коротким хвостом. Помимо того, что он значительно крупнее азендозавра , шрингазавр наиболее известен своими длинными изогнутыми рогами надбровными дугами, а также пропорционально более короткой и толстой шеей, чем у других азендохзаврид, и гораздо более высокими нервными отростками на шее и над плечами. [ 1 ]
Череп
[ редактировать ]Череп шрингазавра до конца не известен, но то, что сохранилось, указывает на то, что череп был маленьким и квадратным, с короткой глубокой мордой с закругленными кончиками челюстей и костлявыми ноздрями , сросшимися в одно сливающееся отверстие в передней части морды. Он во многом похож на полностью известный череп , но нижняя челюсть Шрингазавра имеет более заметный сужение к кончику по сравнению с глубокой, загнутой вниз зубной костью Азендозавра Азендозавра . [ 1 ] [ 3 ]
Рога шрингазавра очень похожи на рога цератопсидных динозавров, несмотря на то, что азендохзавриды и цератопсиды совершенно не связаны друг с другом. Рога прикреплены к лобным костям на крыше черепа над глазами и располагаются почти по всей ширине черепа. Они заострены вверх и изогнуты вперед от черепа, у крупных особей наблюдаются небольшие различия в размере и ориентации. У более мелких и молодых особей были меньшие и более изящные рога, что указывает на то, что рога не развивались полностью, пока животные не стали зрелыми. Интересно, что по крайней мере у одного небольшого экземпляра рога полностью отсутствуют, тогда как у другого такого же маленького экземпляра рога маленькие, но хорошо развитые. Предполагается, что шрингазавр имел половой диморфизм и, возможно, у самок отсутствовали рога. [ 1 ]
Сами рога имеют шероховатую рифленую текстуру, что означает, что при жизни они были покрыты ороговевшей роговой оболочкой, как и рога цератопсид, и поэтому, вероятно, были длиннее, чем указывают костные ядра. [ 4 ] [ 5 ] Кости черепа под рогами необычайно толстые, а у более крупных особей кости свода черепа ( носовая , префронтальная , лобная и постфронтальная) срослись с каждой стороны. [ 1 ]
Зубы Shringasaurus низкие, листовидные (ланцетные) с большими зубцами с обеих сторон, похожие по форме на зубы Azendohsaurus , но без заметного расширения над корнем, как зубы Pamelaria . Поскольку череп и челюсти известны не полностью, общее количество зубов шрингазавра неизвестно, но, как и у азендозавра, у него было по четыре зуба в каждой предчелюстной кости . У шрингазавра также были многочисленные небные они были известны только по сошнику зубы (хотя до сих пор ), и, как и у азендозавра, они уникально развиты так же хорошо, как и маргинальные зубы по краю челюсти. Как и они, они были листовидными и зазубренными, но у шрингазавра небные зубы еще более ланцетные, чем краевые ряды. [ 1 ] Такие небные зубы необычны, поскольку большинство других травоядных рептилий с ними имеют гораздо более простые куполообразные небные зубы, а небные зубы, идентичные зубам на краях челюсти, в остальном встречаются только у родственных аллокотозавров Azendohsaurus и Teraterpeton . [ 3 ] [ 6 ]
Скелет
[ редактировать ]
позвоночный столб хорошо известен У шрингазавра , включающий весь шейный ряд , различные спинные позвонки , как крестцовые позвонки , так и некоторые хвостовые позвонки . Как и у других азендохзаврид, шейные позвонки от первого до среднего характерно удлинены, что придает шрингазавру длинную приподнятую шею, хотя она пропорционально короче, чем у азендозавра и памеларии . Шея также намного выше, чем у других азендохзаврид, с высокими выступающими нервными отростками. Эта тенденция продолжается и в спинной части спины, которая, хотя и не такая длинная, поскольку нервные отростки шейных позвонков в два раза превышают высоту их центра . 2–5-я шейные позвонки шрингазавра имеют выступающие эпипофизы — структуры, поддерживающие мускулатуру шеи. Первые двенадцать спинных костей также отмечены различными четко выраженными пластинками , ограничивающими глубокие ямки (впадины в кости), подобные тем, что встречаются на позвонках зауроподов . Как и у азендозавра , у шрингазавра есть два крестцовых позвонка с хорошо развитыми ребрами, сочленяющимися с iliaих [ 1 ]
Плечо . и передние конечности во многом похожи на таковые у Azendohsaurus , с высокой, лопаткой вогнутой спереди с расширенным кончиком, а также межключицей с длинным лопастным отростком сзади и коротким, направленным вперед отростком (необычное явление) особенность архозавроморфов, но встречается и у азендозавра ). Коракоид сочленяется с лопаткой , образуя гленоид (плечевую впадину) , обращенную в стороны и назад. также Плечевая кость похожа, с широкими концами и узкой средней частью, а также очень хорошо развитым дельтопекторальным гребнем, длина которого вдвое короче всей кости, что указывает на мощные передние конечности. Локтевую кость , однако, можно отличить по более низкому отростку локтевого отростка ниже локтя, чем у Azendohsaurus . [ 1 ]
Бедра у и задние конечности очень похожи на таковые азендозавра . Подвздошная кость имеет выступающий полукруглый отросток спереди, тогда как задний отросток длиннее и тоньше, а вертлужная впадина (бедренная впадина) также твердая, в отличие от перфорированной бедренной впадины динозавров. Бедренная кость крепкая, слегка S-образной формы, вытянутая в стороны, с мощной большеберцовой и малоберцовой костями , ширина которых в голени составляет лишь половину ширины. Стопа типична для ранних архозавроморфов, в том числе для азендозавра . [ 1 ]
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]Шрингазавр известен по единственному костному пласту окаменелостей в верхней части формации Денва в Индии. Образование является частью бассейна Сатпура-Гондвана, расположенного в районе Хошангабад в штате Мадхья-Прадеш . Точный возраст формации Денва неизвестен, но биостратиграфия позвоночных использовалась, чтобы сузить ее до диапазона раннего среднего триаса, при этом мнения о раннем или позднем анизийском возрасте противоречивы. [ 7 ] [ 8 ] В верхней части формации Денва обычно преобладают красные аргиллиты лентовидными пластинами песчаника . с заключенными в них [ 1 ] Само костное ложе сохранилось в расщелинном отложении, состоящем из косослоистого погруженного песчаника с неровными границами, прорывавшимися вдоль южного края древнего заполненного русла реки. Это наводнение вряд ли было изолированным событием, поскольку размер трещины предполагает несколько фаз наводнения, в результате которых в совокупности были похоронены останки стада. [ 9 ]
состоит Костный пласт шрингазавра в основном из разрозненных костей (хотя один частичный скелет был обнаружен в сочленении), разбросанных на площади 5 м х 5 м (25 квадратных метров (270 квадратных футов)) из красного аргиллита с тонкими песчаными пластинками. Костное ложе является монодоминантным, содержит только окаменелости шрингазавра и сохраняет восемь особей, исходя из минимального количества обнаруженных уникальных правого бедра, левых плечевых костей, крыш черепа и рогов. Особи также представляют собой различные онтогенетические стадии роста с широким диапазоном размеров тела, от молодых до взрослых особей. Из этих особей только у одного или двух отсутствовали рога, и предполагается, что костное ложе было тафономически смещено в сторону более тяжелых, прочно сложенных черепов рогатых особей во время транспортировки и консервации. [ 1 ] [ 9 ] [ 10 ]
Однако сохранение костей, быстро утраченных при транспортировке (например, ребер и костей конечностей), а также минимальное истирание многих костей указывает на то, что после смерти они не переносились на большие расстояния. Хотя позже после транспортировки кости были разрознены (за исключением одной серии из шести спинных позвонков и ребер), они остались в тесно связанных группах. Они также демонстрируют незначительное выветривание, что указывает на то, что большинство костей оставались открытыми на поверхности только в течение, возможно, всего 1–3 года, и лишь некоторые из них оставались открытыми дольше (3–15 лет). Сочлененные позвонки, обнаруженные ниже всего в костном ложе, вероятно, были захоронены сразу же, в то время как оставшиеся кости выше в костном ложе были погребены последующими наводнениями. Точно так же на костях теперь видны следы вытаптывания или следы от сбора мусора и роста растений, что указывает на их кратковременное воздействие перед захоронением. [ 9 ]
Окаменелости были раскопаны и подготовлены профессорами Сасвати Бандиопадхьяем, Дхурджати Сенгуптой и Шиладри Дасом из Индийского статистического института , в Калькутте где также хранятся окаменелости. Затем в августе 2017 года он был описан и назван Саранди Сенгуптой и Бандиопадьяем, а также Мартином Д. Эскуррой из Аргентинского музея естественных наук Бернардино Ривадавии в Аргентине . Образец голотипа , ISIR 780, состоит из частичной крыши черепа, включая префронтальную, лобную, постфронтальную и теменную кости, а также пару больших надглазничных рогов. Различные другие экземпляры из костного ложа были обозначены как паратипы и состоят из множества черепных и посткраниальных костей большей части скелета. Род слова «рог», «Śṛṅga» ( शृङ्ग был назван с использованием древнего санскритского ), из-за уникальных рогов на черепе, в сочетании с древнегреческим словом σαῦρος ( саурос ), означающим «ящерица». Видовое название indicus означает в переводе с латыни «Индийский», что означает страну его открытия. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]Шрингазавр признан членом семейства Azendohsauridae и ближайшим родственником самого Azendohsaurus . Семейство обычно группируется в недавно признанной кладе Allokotosauria вместе с трилофозавридами , как это было обнаружено Сенгуптой и его коллегами, когда они описали Shringasaurus и проанализировали его филогенетические связи в 2017 году. [ 1 ] Другой анализ взаимоотношений архозавроморфов, проведенный в 2019 году, в котором использовался другой набор данных от Sengupta et al. (2017) - Причарда и др. (2018) [ 11 ] - был обновлен, чтобы включить Шрингазавра , и аналогичным образом восстановил его и Азендозавра как ближайших родственников друг друга в Аллокотозаврии, что еще больше подтвердило родство азендохзаврид с Шрингазавром . [ 12 ]
Результаты, полученные Сенгуптой и его коллегами в 2017 году, показаны ниже в виде отрывка из полной кладограммы, упрощенной и сосредоточенной на отношениях шрингазавра с другими аллокотозаврами: [ 1 ]
| Крокопода |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Шрингазавр и другие азендохзавриды имеют несколько общих черт, в том числе сливающиеся ноздри, листовидные зубы и длинную шею, а также несколько других мелких деталей скелета. Он особенно похож на азендозавра особенностями теменных костей , нижней челюсти, плеча, бедра, бедра и позвонков, но его можно отличить по не расширенным над корнями зубам, отсутствию бороздки на внутренней поверхности верхней челюсти. , высокие нервные отростки и, конечно же, рога. [ 1 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Костное ложе шрингазавра предполагает , что это было стадное животное, жившее стадами. Стадо, судя по всему, погибло в результате массовой смертности и было похоронено за короткий промежуток времени, возможно, утонуло из-за прорванной дамбы . Костное ложе включает молодых, полувзрослых и взрослых особей, что также позволяет предположить, что шрингазавр жил в стадах разного возраста. Стадо также было смешанным, на основании присутствия как предполагаемых самцов, так и самок, хотя неясно, жили ли они смешанным полом круглый год или только в течение части года, а именно в период размножения (как наблюдалось). у домашних овец и родственных им травоядных животных, у которых самцы аналогичным образом сражаются рогами). Стадо, вероятно, собиралось вокруг близлежащего русла реки в период экологического стресса, такого как засуха, что происходит с современными травоядными животными, а также, как предполагается, с некоторыми динозаврами. [ 9 ]
Функция рогов
[ редактировать ]
Рога шрингазавра являются его наиболее характерной особенностью, поэтому в первоначальном описании особое внимание было уделено их роли и функциям. Его описатели считали, что его рога, скорее всего, являются продуктом полового отбора , а не в первую очередь для защиты или распознавания вида (как это было предложено в отношении головных украшений динозавров). [ 13 ] У крупных взрослых особей рога становятся заметно крупнее и крепче, тогда как у более мелких особей рога короче и изящнее. Возможность того, что шрингазавр был сексуально диморфным, а у самок, вероятно, не было рогов, еще раз подтверждает эту интерпретацию. Это было бы похоже на современных рогатых быков , но в отличие от цератопсидных динозавров и других архозавроморфов, которые, похоже, не были диморфными. [ 1 ]
Палеопатология
[ редактировать ]Известно, что у одного экземпляра шрингазавра на шее была пара деформированных позвонков. Две шейки частично срослись, что интерпретируется как результат врожденного дефекта , спондилоартропатии (разновидность артрита ) или, возможно, бактериальной или грибковой диска инфекции . Позвонки принадлежали крупному взрослому животному, поэтому маловероятно, что это заболевание серьезно повлияло на качество жизни человека, и, вероятно, оно не было фатальным для животного. На одном из позвонков также сохранился заживший перелом, хотя причина этой травмы неизвестна. [ 10 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]
В верхней части формации Денва Shringasaurus сосуществовал с двоякодышащей рыбой Ceratodus sp. и множество темноспондиловых амфибий, в том числе капитозавриды Paracyclotosaurus crookshanki , мастодонзавриды Cherninia denwai , лонхоринхиновые трематозавриды и брахиопиды . Другие наземные позвоночные включают большого неописанного ринхозавра и два вида дицинодонтов , вид среднего размера, похожий на Kannemeyeria , и более крупный вид, интерпретируемый как похожий на Stahleckeria . [ 1 ] [ 7 ] [ 14 ] Окружающая среда интерпретируется как представляющая собой сухую полузасушливую пойму с медленно текущими разветвленными реками, которые периодически выходят из берегов. Осадки носили сезонный характер, и окружающая среда переживала засухи, в результате которых высыхали эфемерные реки и пруды. [ 1 ] [ 14 ] [ 15 ] Большой размер тела шрингазавра и его конвергентное сходство с зауроподоморфами, включая его челюсти и зубы, а также внешне схожую форму тела, позволяют предположить, что он, возможно, играл роль крупного, относительно просматривающего травоядного животного в своей среде обитания. [ 1 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Сенгупта, С.; Эскурра, доктор медицины; Бандиопадхьяй, С. (2017). «Новый рогатый и длинношеий травоядный стеблевой архозавр из среднего триаса Индии» . Научные отчеты . 7 (1): 8366. Бибкод : 2017НатСР...7.8366С . дои : 10.1038/s41598-017-08658-8 . ПМК 5567049 . ПМИД 28827583 .
- ^ Сенгупта, С.; Бандиопадхьяй, С. (2022). «Остеология Shringasaurus indicus , архозавроморфа из формации Денва среднего триаса, бассейн Сатпура-Гондвана, Центральная Индия». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (5): e2010740. дои : 10.1080/02724634.2021.2010740 . S2CID 247038160 .
- ^ Jump up to: а б Флинн, Джей-Джей; Несбитт, С.Дж.; Пэрриш, Дж. М.; Ранивохариманана, Л.; Висс, Арканзас (2010). «Новый вид Azendohsaurus (Diapsida: Archosauromorpha) из триасовой группы Исало на юго-западе Мадагаскара: череп и нижняя челюсть» . Палеонтология . 53 (3): 669–688. дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00954.x . S2CID 82341339 .
- ^ Иероним, TL; Уитмер, Л.М.; Танке, DH; Карри, Пи Джей (2009). «Лицевые покровы центрозавриновых цератопсид: морфологические и гистологические корреляты новых кожных структур» . Анатомическая запись . 292 (9): 1370–1396. дои : 10.1002/ar.20985 . ПМИД 19711467 . S2CID 13465548 .
- ^ Браун, CM (2017). «Исключительно сохранившийся панцирный динозавр раскрывает морфологию и аллометрию остеодерм и их роговых эпидермальных покровов» . ПерДж . 5 : е4066. дои : 10.7717/peerj.4066 . ПМК 5712211 . ПМИД 29201564 .
- ^ Сьюс, Ханс-Дитер (2003). «Новая необычная рептилия архозавроморф из верхнетриасовой формации Вольфвилл в Новой Шотландии». Канадский журнал наук о Земле . 40 (4): 635–649. Бибкод : 2003CaJES..40..635S . дои : 10.1139/e02-048 . ISSN 0008-4077 .
- ^ Jump up to: а б Бандиопадхьяй, С.; Сенгупта, Д.П. (1999). «Позвоночные животные среднего триаса Индии». Журнал африканских наук о Земле . 29 (1): 233–241. Бибкод : 1999JAfES..29..233B . дои : 10.1016/S0899-5362(99)00093-7 .
- ^ Абдала, Ф.; Хэнкокс, П.Дж.; Невелинг, Дж. (2005). «Цинодонты из самых верхних слоев формации Бургерсдорп, Южная Африка, и их влияние на биостратиграфию и корреляцию триасовой зоны комплекса Cynognathus » . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 192–199. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0192:CFTUBF]2.0.CO;2 . S2CID 130311691 .
- ^ Jump up to: а б с д Сенгупта, С.; Сенгупта, ДП (2021 г.). «Тафономия и обстановка отложения костного пласта Shringasaurus indicus (Archosauromorpha: Allokotosauria) из формации Денва среднего триаса, бассейн Сатпура-Гондвана, Индия». ПАЛЕОС . 36 (11): 339–351. дои : 10.2110/palo.2021.013 . S2CID 244650460 .
- ^ Jump up to: а б Сенгупта, С. (2018). «Слияние шейных позвонков базального архозавроморфа из формации Денва среднего триаса, бассейн Сатпура-Гондвана, Индия». Международный журнал палеопатологии . 20 :80–84. дои : 10.1016/j.ijpp.2017.10.010 . ПМИД 29496220 .
- ^ Причард, Адам К.; Готье, Жак А.; Хэнсон, Майкл; Бевер, Габриэль С.; Бхуллар, Бхарт-Анжан С. (23 марта 2018 г.). «Крошечный триасовый ящер из Коннектикута и ранняя эволюция диапсидного пищевого аппарата» . Природные коммуникации . 9 (1): 1213. Бибкод : 2018NatCo...9.1213P . дои : 10.1038/s41467-018-03508-1 . ISSN 2041-1723 . ПМК 5865133 . ПМИД 29572441 .
- ^ Причард, AC; Сьюс, HD (2019). «Посткраниальные останки Teraterpeton hrynewichorum (Reptilia: Archosauromorpha) и мозаичная эволюция посткраниального скелета ящеров» . Журнал систематической палеонтологии . 17 (20): 1745–1765. дои : 10.1080/14772019.2018.1551249 . S2CID 91446492 .
- ^ Хон, DWE; Нэйш, Д. (2013). «Гипотеза распознавания видов» не объясняет наличие и эволюцию преувеличенных структур у нептичьих динозавров» . Журнал зоологии . 290 (3): 172–180. дои : 10.1111/jzo.12035 .
- ^ Jump up to: а б Мукерджи, Д.; Сенгупта, ДП; Ракшит, Н. (2020). «Новые биологические данные о капитозаврах среднего триаса из Индии, полученные на основе анатомии и гистологии костей конечностей». Статьи по палеонтологии . 6 (Интернет-издание): 93–142. дои : 10.1002/spp2.1263 . S2CID 198254051 .
- ^ Гош, П.; Саркар, С.; Маулик, П. (2006). «Седиментология илистых аллювиальных отложений: триасовая формация Денва, Индия». Осадочная геология . 191 (1–2): 3–36. Бибкод : 2006SedG..191....3G . дои : 10.1016/j.sedgeo.2006.01.002 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Отчет директора Индийского статистического института, 16 сентября 2017 г. – Отчет профессора Сангамитры Бандиопадьяя для ISI, который включает несколько фотографий костного слоя шрингазавра во время его раскопок.
