Коллетотрихум линдемутианум
| Коллетотрихум линдемутианум | |
|---|---|
 | |
| Colletotrichum lindemuthianum повреждает стручки фасоли. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Аскомикота |
| Сорт: | Сордариомицеты |
| Заказ: | Гломереллы |
| Семья: | клубочковые |
| Род: | Коллетотрихум |
| Разновидность: | C. линдемутианум |
| Биномиальное имя | |
| Коллетотрихум линдемутианум (Сакк. и Магнус) Бриози и Кавара, (1889) | |
| Синонимы | |
Gloeosporium lindemuthianum Sacc. И Магнус (1878) | |
Colletotrichum lindemuthianum — гриб, вызывающий антракноз или болезнь черной пятнистости фасоли обыкновенной ( Phaseolus vulgaris ). Он считается гемибиотрофным патогеном , поскольку часть своего инфекционного цикла проводит в качестве биотрофа , живя за счет хозяина, но не причиняя ему вреда, а другую часть - в качестве некротрофа , убивая и получая питательные вещества из тканей хозяина.
История
[ редактировать ]Антракноз . фасоли впервые был обнаружен Линдемутом в 1875 году в фруктовом и огороде Сельскохозяйственного института Попплесдорфа, Германия [1] К 1878 году Саккардо и Магнус сделали множество наблюдений о причинах заболевания антракнозом, записав свои результаты в Michelia I:129. [2] Они пришли к выводу, что заболевание вызвано грибком, который они назвали Gloeosporium lindemuthianum в честь самого Линдемута. [1] Несколько лет спустя Бриози и Кавара обнаружили наличие щетинок на грибе, переклассифицировав его из рода Gloeosporium в Colletotrichum , где он остается и сегодня. [1] [2] Признавая разрушительное воздействие гриба на популяции фасоли во всем мире, он быстро стал предметом тщательного изучения среди ученых, которые в основном исследовали способы контроля его распространения. В 1911 году Баррус сообщил об открытии множества штаммов грибов, каждый из которых различался по своей способности заражать определенные сорта бобовых растений, что положило начало работе Эджертона и Морленда, которые обнаружили одиннадцать различных штаммов возбудителя, но предположили, что могут существовать и другие. . [1] С тех пор было идентифицировано множество штаммов, каждый из которых нацелен на определенные сорта бобовых растений. В начале 20-го века различные расы идентифицировались с использованием греческого алфавита в сочетании с цифрами, но на рубеже 21-го века была принята система именования с использованием двоичного кода. [3] В рамках бинарной системы наименования каждому сорту растения присваивается двоичный номер, а код конкретной расы возбудителя определяется суммой двоичных номеров сортов, которые он заражает. [3]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Инфекция
[ редактировать ]
Споры C. lindemuthianum распространяются с брызгами дождя и должны быстро прикрепляться к надземным частям растения, чтобы заразить хозяина. [4] Сильный дождь может распространить споры на расстояние до 4,5 метров от растения-хозяина. [3] Затем спора прорастает на новом хозяине и образует короткую зародышевую трубку, в которой развивается аппрессорий , или «давящий» орган. [5] По мере роста зародышевой трубки она стягивает спору и апрессорий вместе, вызывая углубление в клеточной стенке. Инфекционный штифт тогда может выступать из апрессория и проникать через клеточную стенку. Пройдя через клеточную стенку, инфекционная гифа растет и превращается в инфекционный везикулу. [1] [6]
Биотрофная фаза
[ редактировать ]Первая стадия после заражения известна как биотрофная фаза и состоит из широких первичных гиф, которые развиваются из инфекционного пузырька. Первичные гифы иногда проникают через дополнительные клеточные стенки с помощью механической силы, но обычно не отрастают очень далеко от инфекционного пузырька. Он всегда остается вдоль стенки, так что половина окружности гифы всегда находится в контакте с клеточной стенкой. Первичные гифы не проникают через плазматические мембраны клетки-хозяина, а растут между ней и клеточной стенкой. Таким образом, эти гифы не убивают намеренно какие-либо клетки. [1] [7] На этих ранних стадиях инфекции инфекционная везикула высвобождает белки, которые подавляют защитные реакции хозяина. Один из таких белков образуется геном CgDN3 , индуцируемым азотным голоданием . Белки подавляют любые реакции гиперчувствительности хозяина, обеспечивая беспрепятственный рост и развитие гриба. Во время биотрофной фазы патоген получает питательные вещества путем переноса гексоз и аминокислот из живой клетки-хозяина в гриб с помощью симпортеров моносахарида-H+. [7]
Некротрофическая фаза
[ редактировать ]Примерно через 48–72 часа после инокуляции, в зависимости от среды, заканчивается биотрофная фаза и начинается некротрофная фаза. Он характеризуется развитием множества тонких гиф, известных как вторичные или некротрофные гифы, которые развиваются из первичных гиф и инфекционных гиф. В отличие от гораздо более крупных первичных гиф, эти вторичные гифы свободно перемещаются через хозяина во всех направлениях, проникая как через клеточные стенки, так и через мембраны. [7] Чтобы легче разветвляться по всей ткани хозяина, гифы выделяют ферменты, которые расщепляют специфические белки хозяина. [6] Некоторые такие ферменты включают кутиназу, протеазы, пектин и пектатлиазы. Один из ферментов, эндополигалактуроназа, представляет собой узкоспециализированный фермент, разрушающий клеточную стенку, который имеет решающее значение для роста мицелия. Эндополигалактуроназа обычно вырабатывается плодоносящими растениями и вызывает созревание плодов путем разложения полигалактуронана, присутствующего в клеточных стенках. C. lindemuthianum высвобождает большие количества этого фермента, который не только ослабляет клеточную стенку за счет удаления полигалактуронана, но и освобождает область, доступную для разрушения клеточной стенки другими ферментами. [8] Однако вся эта клеточная деградация не может пропадать зря, поскольку при разрушении клеточной стенки высвобождается множество олиго и моносахаридов, которые затем могут быть свободно поглощены грибком. Это гораздо более широкая доступность сахаров, чем была доступна в биотрофной фазе, которая состояла в основном из глюкозы и фруктозы, полученных из сахарозы. Из-за того, как быстро гриб убивает хозяина, он больше не выделяет никаких белков, предотвращающих защитную реакцию, полагаясь исключительно на быструю смерть хозяина и рост патогена. [7] Кроме того, поскольку мицелий должен быстро распространяться на некротрофной стадии, чтобы снабжать гриб питательными веществами, ему будет легче процветать на молодых растениях фасоли, которые имеют более мягкие ткани, чем их более старые аналоги. [1] Хотя до развития вторичных гиф изменение цвета клеток-хозяев очень незначительное, изменение цвета становится быстро заметным примерно через 100 часов после заражения. [1] На поверхности растения начинают развиваться черные пятна, которые растут радиально наружу: проявление заболевания антракноз. Это первые визуальные симптомы зараженного растения, которые обычно возникают вдоль жилок на нижней стороне листа. По мере роста поражений в их центре появляются углубления, где конидии начинают развиваться . Эти конидии сначала бесцветны, но затем превращаются в светло-розовые пустулы телесного цвета, готовые под дождем распространиться на новых хозяев. В случае заражения стручка фасоли конидии могут развиваться в самих семенах, где они могут оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока семя не начнет прорастать и расти, после чего гриб начнет расти на молодом хозяине. [9]
Конидиальные анастомозные трубки
[ редактировать ]
Созревающие колонии Colletotrichum lindemuthianum образуют конидиальные анастомозные трубки (CAT) между конидиями перед выходом из хозяина и перед прорастанием. [10] в отличие от генетического модельного гриба Neurospora crassa (хлебная плесень), который во время прорастания образует конидиальные анастомозные трубки из конидий и конидиальные зародышевые трубочки. [11] Другие виды Colletotrichum также производят конидиальные анастомозные трубки. [10] Первоначальная характеристика CAT у этого патогена растений была сделана в 2003 году Roca et al. в Бразилии. [10] [12] КАТ впервые формируются через 15 дней после начала развития плодового тела и растут из конидий. По мере роста они могут либо сливаться с другими CAT, о чем свидетельствуют точки слияния, либо вступать в прямой контакт с другим конидием. Поскольку каждый конидий создает CAT, в результате получается сеть конидий, соединенных вместе. Сеть CAT развивается очень быстро, часто в течение 1 часа после первого подключения CAT. Точная цель этой сети соединений неясна, но она обеспечивает свободный поток цитоплазмы, белков, органелл и даже ядер между конидиями. Неясно, могут ли эти CAT играть роль в генетической рекомбинации, поскольку половых стадий C. lindemuthianum . в природе не обнаружено [10]
Экономические эффекты
[ редактировать ]
Сухая фасоль — древняя культура, впервые одомашненная более 7000 лет назад и до сих пор являющаяся основной культурой во всем мире. [3] Сегодня крупнейшими странами-производителями фасоли являются Бразилия , Индия , Китай , Мексика , Соединенные Штаты Америки , Мьянма , Канада и Аргентина . Во всех этих странах антракноз считается одним из наиболее инвазионных и разрушительных заболеваний сухих бобов, способных уничтожить до 95% урожая плантаций, а также поставить под угрозу темпы роста и развития. Таким образом, для производителей очень важно иметь сертифицированные семена, свободные от болезней, которые обычно производятся в засушливых регионах, таких как Айдахо , где относительная влажность не превышает необходимые 92% для прорастания спор. Производители часто принимают дополнительные меры предосторожности, применяя фунгициды, такие как азоксистробин , флуодиооксонил или металаксил-м . Было показано, что применение азоксистробина в концентрации 125 граммов на гектар сухого урожая фасоли увеличивает урожайность фасоли до 20%. [3]
Рост в культуре
[ редактировать ]Уже давно известно, что гриб можно выращивать в культуре . Культуру обычно готовят из агара, богатого питательными веществами, поскольку грибу обычно трудно прорастать в воде из-за водорастворимости апрессория. Для оптимального роста культуру следует хранить при температуре 22 °C и pH 8, хотя ее можно выращивать при температуре 0–34 °C и уровне pH 3–11. [1]
Болезни на грибке
[ редактировать ]с двухцепочечной РНК, В 1975 году британский миколог Роулинсон опубликовал результаты обнаружения множества изометрических частиц одинакового размера, которые он идентифицировал как вирусы в экстракте грибов расы α5. Раса α5 отличается необычайно плохим спорообразованием в культурах и слабой патогенностью. Роулинсон предположил, что эти особенности были вызваны наблюдаемыми вирусными частицами. [13] Однако частицы оказались неотделимы от гриба, что затрудняло эффективный контроль. Вместо этого он сравнил рост, патогенность и морфологию расы α5 с другими расами C. lindemuthianum, которые не были инфицированы. Никаких существенных различий между инфицированными и неинфицированными расами возбудителя не наблюдалось, хотя все α-расы оказались в высшей степени непатогенными, регулярно набирая менее 1 балла по 5-балльной шкале патогенности, тогда как другие расы, такие как δ-расы, обладали патогенностью. рейтинг 5. Хотя вирус не оказывает заметного негативного воздействия на гриб, его цель или то, как он заразил гриб, до сих пор неизвестны. [13]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Лич, Джулиан Гилберт. 1922. Паразитизм colletotrichum lindemuthianum. Университет Миннесоты. Проверено 30 марта 2014 г.
- ^ Jump up to: а б Стоунман, Берта. 1898. Сравнительное изучение развития некоторых антракнозов. Ботанический вестник 26 (2) (август 1898 г.).
- ^ Jump up to: а б с д и Пиненбург, Жерар Мартин. 2010. Аргономическая и экономическая оценка интенсивной борьбы с вредителями сухой фасоли. Магистр наук, Университет Гвельфа. Проверено 4 апреля 2014 г.
- ^ Меркюр, Западно-Западный; Х. Куно; Р.Л. Николсон (декабрь 1994 г.). «Адгезия конидий Colletotrichum graminicola к листьям кукурузы, необходимое условие развития заболевания». Физиологическая и молекулярная патология растений . 45 (6): 407. doi : 10.1016/S0885-5765(05)80039-6 .
- ^ Бейли, Дж.А. (1992). Colletotrichum: биология, патология и борьба . п. 88. Архивировано из оригинала 13 апреля 2014 г. Проверено 8 мая 2013 г.
- ^ Jump up to: а б Дин, Ральф ; ВанКан, Ян А.Л.; Преториус, Захариас А.; Хаммонд-Козак, Ким Э.; Ди Пьетро, Антонио; Спану, Пьетро Де.; Радд, Джейсон Дж.; Дикман, Марти ; Кахманн, Регина; Эллис, Джефф; Фостер, Гэри Д. (2012). 10 основных грибковых патогенов в молекулярной патологии растений. Молекулярная патология растений . п. 414. По состоянию на 31 марта 2014 г.
- ^ Jump up to: а б с д Мунк, Штеффен, Ульрика Лингнер, Даниэла С. Флосс, Нэнси Людвиг, Норберт Зауэр и Хольгер Б. Дайзинг. 2008. Гемибиотрофный образ жизни видов Colletotrichum. Эльзевир (165): 41.
- ^ Акоста-Родригес, Измаил, Карлос Пиньон-Эскобедо, Ма Гуадалупе Савала-Парамо, Эверардо Лопес-Розмари и Орасио Кано-кровать. 2005. Деградация целлюлозы патогенным грибом фасоли Colletotrichum lindemuthianum. продукция внеклеточных целлюлолитических ферментов путем индукции целлюлозы. Антони ван Левенгук 87, (4) (05): 301-1
- ^ Saettler, A. 1 февраля 1983. Антракноз фасоли. Болезнь, передающаяся с семенами, вызванная грибком Colletotrichum lindemuthianum. Дополнительный бюллетень E - Кооперативная служба распространения знаний, Университет штата Мичиган. нет. 1671 (по состоянию на 27 марта 2014 г.).
- ^ Jump up to: а б с д Рока М., MG; Давиде, LC; Мендес-Коста, MC; Уилс, А. (2003). «Трубки конидиальных анастомозов у Colletotrichum ». Грибковая генетика и биология . 40 (2): 138–145. дои : 10.1016/S1087-1845(03)00088-4 . ПМИД 14516766 .
- ^ Рока, Миннесота; Арльт, Дж.; Джеффри, CE; Рид, Н.Д. (2005). «Клеточная биология конидиальных анастомозов Neurospora crassa » . Эукариотическая клетка . 4 (5): 911–919. doi : 10.1128/EC.4.5.911-919.2005 . ПМК 1140100 . ПМИД 15879525 .
- ^ Гласс, Нидерланды; Флейснер, А. (2006). «Переустановка сети: понимание механизма функционирования анастомоза у мицелиальных грибов». Ин Куес, У.; Фишер, Р. (ред.). Рост, дифференциация и сексуальность (The Mycota . Mycota. Vol. 1. Springer . стр. 123–139. ISBN 978-3-540-28134-4 .
- ^ Jump up to: а б РОУЛИНСОН, CJ. 1975. ВИРУС ДВУХЦЕПОЧНОЙ РНК У COLLETOTRICHUM-LINDEMUTHIANUM. Труды Британского микологического общества 65, вып. октябрь (по состоянию на 1 апреля 2014 г.).
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]Рока М., М. Габриэла; Давиде, Лизете К.; Мендес-Коста, Мария К. Цитогенетика Colletotrichum lindemuthianum ( Glomerella cingulata f. sp.phaseoli ) Бразильская фитопатология, том. 28 нет. 4 Бразилиа июль/август. 2003 г.
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
