Гавайская дрозофила
| Гавайская дрозофила | |
|---|---|
| |
| Дрозофила сильвестрис | |
| Научная классификация | |
| Королевство: | |
| Тип: | |
| Сорт: | |
| Заказ: | |
| Семья: | |
| Подсемейство: | |
| Род: | |
| Подрод: | |
| Видовые группы | |
| |
Гавайские дрозофилиды — это линия мух рода Drosophila . Эта монофилетическая клада включает всех эндемичных гавайских дрозофил и всех представителей рода Scaptomyza , который включает как гавайские, так и негавайские виды. Гавайские дрозофилиды произошли от общего предка, который, по оценкам, жил 25 миллионов лет назад. [ 1 ] [ 2 ] Виды гавайских мух Drosophilidae изучались как модели видообразования и поведенческой эволюции . Наряду с другими членами естественной гавайской экосистемы, природоохранный статус многих видов гавайских дрозофилид находится под угрозой из-за утраты среды обитания и завоза хищников, среди других факторов. [ 3 ]
Разнообразие
[ редактировать ]Существует около 1000 видов гавайских дрозофилид. [ 1 ] По состоянию на 2022 год [update] Описано 689 видов, в том числе 273 вида из рода Scaptomyza , из которых 148 являются эндемичными для Гавайского архипелага, и 416 гавайских эндемичных видов из рода Drosophila . [ 4 ] Внутри гавайских дрозофил есть несколько основных групп, в том числе группы видов с модифицированным ротовым аппаратом , модифицированными предплюснами и антропоцерусами , а также клада с картинными крыльями. [ 4 ]
Скаптомиза
[ редактировать ]Род Scaptomyza , который включает как гавайские, так и негавайские виды, является сестринской линией гавайской дрозофилы. [ 2 ] и гавайские виды этого рода часто включаются, когда речь идет о гавайской дрозофиле в целом. Распространение скаптомизы на Гавайях и за его пределами можно объяснить либо результатом множественной колонизации Гавайев, либо [ 5 ] или в результате одной колонизации общим предком Scaptomyza и гавайской дрозофилы с последующими несколькими миграциями обратно на континенты. [ 6 ] [ 7 ] Scaptomyza – один из нескольких родов, которые в настоящее время входят в состав рода Drosophila , что делает его парафилетичным . [ 1 ]
Гавайская дрозофила
[ редактировать ]Картинка крылатокрылая , нудидрозофила , клада ателидрозофилы (ПНА)
[ редактировать ]
Клада гавайских дрозофил с картинными крыльями названа в честь замысловатого рисунка пигмента меланина на их крыльях. [ 8 ] В эту кладу гримшави, планитибии и адиастолы , среди прочего, входят группы видов .
Исследования по таксономии и биологии картиннокрылых мух в 1970-х годах привели к описанию 105 видов, еще несколько были описаны в последующие десятилетия. [ 9 ] Более поздние исследования вариаций рисунка крыльев привели к созданию базы данных, посвященной исключительно разнообразию крыльев линии гавайской дрозофилы . [ 10 ] Этих мух также тщательно изучали на предмет их поведения во время ухаживания, возможности гибридизации между видами и экологии личинок. [ 11 ] Многие виды картиннокрылых мух размножаются в гниющей коре и стеблях. [ 12 ]
Antopocerus , модифицированно-плюсневая , реснитчато-плюсневая (AMC) клада
[ редактировать ]Группа видов antopocerus включает 15 видов мух, отличающихся крупным размером тела взрослой особи и размером яиц, а также выступающими усиками у самцов. [ 13 ] Antopocerus ранее считался отдельным родом, а затем был отнесен к роду Drosophila на основании их филогенетического положения среди других гавайских линий. [ 14 ] Виды мух -антопоцерусов описаны с островов Мауи , Молокаи , Ланаи , Гавайи и один вид с Оаху .
Группа видов с модифицированными лапками названа так из-за разнообразия формы и строения передних лапок самцов. [ 13 ] Эти модификации предплюсны включают уплощенные структуры в форме ложки, удлиненные реснички и пучки щетинок и, как полагают, используются для демонстрации спаривания. Antopocerus и мухи с модифицированными лапками в основном размножаются в гниющих листьях.
с измененным ротовым аппаратом Группа видов
[ редактировать ]Группа видов с модифицированным ротовым аппаратом названа в честь дивергентных форм лабеллярных структур по сравнению с другими видами дрозофил . [ 15 ] Эта большая группа мух изучена относительно меньше, отчасти из-за их редкости и потому, что многие виды не привлекают типичные приманки для дрозофил . Эти мухи демонстрируют удивительное разнообразие в экологии размножения: большинство видов используют более одной семьи-хозяина для питания личинок. [ 12 ] Существует более 100 описанных видов мух с измененным ротовым аппаратом , распространенных на всех крупных Гавайских островах. [ 4 ]
Haleakalae Группа видов
[ редактировать ]Виды Haleakalae обычно маленькие, стройные и с блестящими черными телами. [ 16 ] Записи о выращивании показывают, что представители этой группы размножаются исключительно за счет грибов. [ 12 ] Описано более 50 видов мух Haleakalae , распространенных на всех крупных Гавайских островах. [ 17 ] Эти виды характеризуются простыми проявлениями ухаживания по сравнению с некоторыми видами с картинными крыльями и короткими нитями на яйцах. Некоторые виды также имеют черный ободок на губке .
Рустика Группа видов
[ редактировать ]В эту загадочную группу видов входят три вида, описанные с Оаху , Молокаи и Гавайев , которые исторически было трудно отнести к гавайской дрозофиле , поскольку они демонстрируют черты, сходные с множеством других групп. [ 18 ] Эти черты включают склеротизованный ободок на губе, напоминающий несколько видов haleakalae , и лапки с ресничками, напоминающие виды с реснитчатыми лапками клады AMC.
Исследовать
[ редактировать ]
Гавайские дрозофилы изучались как модели видообразования, популяционной генетики и геномики, а также эволюции поведения и эволюционного развития (также известные как эво-дево ). [ 1 ] и других, проведенные в 1970-80-х годах Исследования Хэмптона Л. Карсона по изучению закономерностей объединения хромосом , брачного поведения и гибридизации , помогли разрешить взаимоотношения между видами и способствовали пониманию эволюции на островах. [ 19 ] [ 20 ]
Геном дрозофилы гримшави был выбран в качестве одного из 12 знаковых геномов дрозофилы, секвенированных в 2007 году. [ 21 ] С тех пор были исследованы размеры генома нескольких видов, выявив расширение генома во многих линиях, состоящих в основном из сателлитной ДНК и некодирующих последовательностей. [ 22 ]
Экология и воспроизводство
[ редактировать ]Как и многие другие представители семейства Drosophilidae , гавайские виды в значительной степени являются сапрофагами . [ 23 ] Самки мух откладывают яйца в самые разные субстраты, включая гниющую кору, листья, фрукты, сок и грибы. Среди видов существует значительное разнообразие в выборе организма-хозяина: в качестве хозяев используются до 34 семейств местных цветковых растений Гавайских островов. [ 12 ] Многие отдельные виды в высокой степени специфичны к хозяину и размножаются только в одном типе субстрата от одного или нескольких видов.
Несколько групп гавайских дрозофилид демонстрируют более необычные привычки размножения мух-дрозофилид, например, группа видов cytrandrae ( Scaptomyza cyrtandrae и S. neocyrtandrae ) , которые размножаются на свежих листьях Cytrandra , и Scaptomyza подрод Titanochaeta , которые размножаются в мешочках для яиц пауков. [ 12 ]
У разных видов существуют значительные различия в репродуктивной морфологии, включая количество овариол в яичнике. [ 24 ] форма яйцеклада , [ 25 ] а также размер и форма яиц. Исследования эволюции этих признаков показывают, что вариации связаны с различиями в субстрате, в котором мухи откладывают яйца. [ 23 ]
Статус и сохранение
[ редактировать ]Исследования численности видов с течением времени показали общее снижение численности гавайских дрозофилид, а также других организмов в естественной гавайской экосистеме. [ 3 ] В настоящее время 13 видов занесены в список находящихся под угрозой исчезновения на федеральном уровне : Drosophila aglaia , D. Differentens , D. digressa , [ 26 ] D. hemipeza , D. гетеронейра , D. montgomeryi , D. musaphilia , D. neoclavisetae , D. obatai , D. ochrobasis , D. Sharpi , [ 27 ] D. substenoptera и D. tarphytrichia . Один вид, D. mulli , занесен в список находящихся под угрозой исчезновения . [ 3 ]
Угрозы сохранению гавайских дрозофилид включают утрату среды обитания, отчасти из-за инвазивных свиней, коз, крыс, оленей и крупного рогатого скота, а также интродуцированных хищников, таких как большеголовые муравьи , желтые сумасшедшие муравьи и осы желтой куртки . [ 3 ] Кроме того, инвазивные растения, такие как Psidium Cattleianum , Lantana Camara , Melinis minutiflora и Rubus argutus , могут подавить местные виды растений-хозяев и вытеснить их за доступ к солнечному свету. Легковоспламеняющиеся виды трав, такие как Melinis minutiflora, также способствуют быстрому распространению лесных пожаров. Эти угрозы особенно актуальны, поскольку многие местные растения-хозяева гавайских дрозофилид уже очень редки.
Видовые группы
[ редактировать ]Ниже приводится список групп видов, входящих в линию гавайских дрозофилид: [ 2 ] [ 4 ]
- Род Scaptomyza (описано 273 вида). [ 4 ]
- Гавайская дрозофила (416 описанных видов) [ 4 ]
- antopocerus, модифицированная лапка, клада ресничной лапки (AMC)
- antopocerus группа видов
- с модифицированной предплюсной Группа видов
- картиннокрылая, нудидрозофила, клада ателидрозофилы (PNA)
- адиастолы Группа видов
- гримшави Группа видов
- ateledrosophila группа видов
- nudidrosophila группа видов
- пиктикорнисов Группа видов
- планитибиев Группа видов
- haelakalae Группа видов
- с измененным ротовым аппаратом Группа видов
- деревенская группа видов
- antopocerus, модифицированная лапка, клада ресничной лапки (AMC)
Галерея
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д О'Грэйди, Патрик; ДеСалле, Роб (2018). «Гавайская дрозофила как эволюционная модельная группа: дни минувшего будущего» . Биоэссе . 40 (5): 1700246. doi : 10.1002/bies.201700246 . ПМИД 29603298 . S2CID 4975629 .
- ^ Перейти обратно: а б с О'Грэйди, Патрик М.; Лапойнт, Ричард Т.; Бонакум, Джеймс; Ласола, Джеклин; Оуэн, Элейн; Ву, Ифэй; ДеСалле, Роб (2011). «Филогенетические и экологические взаимоотношения гавайской дрозофилы, выявленные на основе анализа митохондриальной ДНК» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 58 (2): 244–256. дои : 10.1016/j.ympev.2010.11.022 . ISSN 1095-9513 . ПМИД 21144904 .
- ^ Перейти обратно: а б с д «Находящаяся под угрозой исчезновения дикая природа и растения; определение статуса 12 видов мух-крыльев с Гавайских островов» . Федеральный реестр . Служба рыболовства и дикой природы. 8 июня 2006 г., стр. 26835–26852 . Проверено 3 июня 2022 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Рампассо, Аугусто Сантос; О'Грэйди, Патрик Майкл (08 марта 2022 г.). «Распространение и систематика эндемичных и интродуцированных дрозофилид на Гавайях» . Зоотакса . 5106 (1): 1–80. дои : 10.11646/zootaxa.5106.1.1 . ISSN 1175-5334 . S2CID 247301097 .
- ^ Като, Тору; Изумитани, Хироюки Ф.; Ямасита, Синдзи; Ватада, Масаеши (10 февраля 2017 г.). «Множественное происхождение гавайских дрозофилид: филогеография Scaptomyza Hardy (Diptera: Drosophilidae): филогеография Scaptomyza» . Энтомологическая наука . 20 (1): 33–44. дои : 10.1111/ens.12222 . S2CID 88697632 .
- ^ О'Грэйди, Патрик; ДеСалле, Роб (23 апреля 2008 г.). «Из Гавайев: происхождение и биогеография рода Scaptomyza (Diptera: Drosophilidae)» . Письма по биологии . 4 (2): 195–199. дои : 10.1098/rsbl.2007.0575 . ПМЦ 2429922 . ПМИД 18296276 .
- ^ Лапойнт, Ричард Т.; О'Грэйди, Патрик М.; Уайтмен, Ной К. (1 октября 2013 г.). «Диверсификация и распространение гавайских дрозофилид: эволюция скаптомизы» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 69 (1): 95–108. дои : 10.1016/j.ympev.2013.04.032 . ISSN 1055-7903 . ПМЦ 3769216 . ПМИД 23669011 . S2CID 23700577 .
- ^ Элдон, Джон; Беллинджер, М. Рене; Прайс, Дональд К. (2019). «Гавайские картиннокрылые дрозофилы демонстрируют адаптивную дивергенцию популяций вдоль узкого климатического градиента на острове Гавайи» . Экология и эволюция . 9 (5): 2436–2448. дои : 10.1002/ece3.4844 . ПМК 6405895 . ПМИД 30891191 .
- ^ Маньякка, Карл Н.; Прайс, Дональд К. (9 февраля 2012 г.). «Новые виды гавайских крылатых дрозофил (Diptera: Drosophilidae) с описанием видов» . Зоотакса . 3188 (1): 1–30. дои : 10.11646/zootaxa.3188.1.1 .
- ^ Эдвардс, Кевин А.; Дошер, Линден Т.; Канеширо, Кеннет Ю.; Ямамото, Дайсуке (30 мая 2007 г.). «База данных разнообразия крыльев гавайской дрозофилы » . ПЛОС ОДИН . 2 (5): е487. Бибкод : 2007PLoSO...2..487E . дои : 10.1371/journal.pone.0000487 . ISSN 1932-6203 . ПМК 1872047 . ПМИД 17534437 .
- ^ Маньякка, Карл Н.; Прайс, Дональд К. (1 ноября 2015 г.). «Быстрая адаптивная радиация и сохранение растений-хозяев у гавайского крыла дрозофилы (Diptera: Drosophilidae)» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 92 : 226–242. дои : 10.1016/j.ympev.2015.06.014 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 26151218 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Маньякка, Карл Н.; Фут, Дэвид; О'Грэйди, Патрик М. (17 марта 2008 г.). «Обзор эндемичных гавайских дрозофилид и растений-хозяев» . Зоотакса . 1728 (1): 1–58–1–58. дои : 10.11646/zootaxa.1728.1.1 . ISSN 1175-5334 .
- ^ Перейти обратно: а б Лапойнт, Ричард Т.; Маньякка, Карл Н.; О'Грэйди, Патрик М. (24 ноября 2014 г.). «Филогенетика модифицированной Antopocerus клады Tarsus гавайских дрозофил: диверсификация на Гавайских островах» . ПЛОС ОДИН . 9 (11): e113227. дои : 10.1371/journal.pone.0113227 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 4242607 . ПМИД 25420017 .
- ^ Канеширо, Кеннет Кентукки (сентябрь 1976 г.). «Пересмотр родовых представлений в биосистематике гавайских дрозофилид». Труды Гавайского энтомологического общества . 22 : 255–278.
- ^ Маньякка, Карл Н.; О'Грейди, Патрик М. (август 2009 г.). Пересмотр группы видов модифицированного ротового аппарата гавайской дрозофилы (Diptera: Drosophilidae): подгруппы Ceratostoma, Freycinetiae, Semifuscata и Setiger, а также неразмещенные виды . ISBN 978-0-520-09873-2 .
- ^ Харди, Д. Элмо; Канеширо, Кеннет Ю.; Вэл, Франциска Каролина да; О'Грейди, Патрик М. (2001). «Обзор группы видов Haleakalae гавайской дрозофилы (Diptera: Drosophilidae)». Бюллетени музея епископа по энтомологии . 9 : 1–88.
- ^ О'Грэйди, Патрик М. (2004). «Филогенетические взаимоотношения внутри группы видов Drosophila haleakalae, определяемые молекулярными и морфологическими признаками (Diptera: Drosophilidae)» (PDF) . Бюллетени музея епископа по энтомологии . 12 : 117–134.
- ^ О'Грэйди, Патрик М.; Вэл, Франциска Каролина да; Харди, Д. Элмо и Канеширо, Кеннет Ю. (2001). « Группа видов Rustica гавайских дрозофил (Diptera: Drosophilidae)» . Пан-Тихоокеанский энтомолог . 77 (4): 254–260.
- ^ Карсон, Хэмптон Л. (1 марта 1983 г.). «Хромосомные последовательности и межостровная колонизация гавайской дрозофилы» . Генетика . 103 (3): 465–482. дои : 10.1093/генетика/103.3.465 . ISSN 1943-2631 . ПМК 1202034 . ПМИД 17246115 .
- ^ Канеширо, Кеннет Ю. (1976). «Этологическая изоляция и филогения подгруппы Planitibia гавайских дрозофил» . Эволюция . 30 (4): 740–745. дои : 10.2307/2407814 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2407814 . ПМИД 28563322 .
- ^ Консорциум 12 геномов дрозофилы (2007). «Эволюция генов и геномов в филогении дрозофилы » . Природа . 450 (7167): 203–218. Бибкод : 2007Natur.450..203C . дои : 10.1038/nature06341 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 17994087 .
{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ Крэддок, Элисс М.; Галл, Джозеф Г.; Йонас, Марк (2016). «Геномы гавайских дрозофил : изменение размеров и эволюционное расширение» . Генетика . 144 (1): 107–124. дои : 10.1007/s10709-016-9882-5 . ISSN 1573-6857 . ПМИД 26790663 . S2CID 14316335 .
- ^ Перейти обратно: а б Камбиселлис, Майкл П.; Хо, Кин-Фан; Крэддок, Элисс М.; Фортепиано, Фабио; Паризи, Майкл; Коэн, Джейкоб (1 октября 1995 г.). «Характер экологических сдвигов в диверсификации гавайской дрозофилы, выведенный на основе молекулярной филогении» . Современная биология . 5 (10): 1129–1139. дои : 10.1016/S0960-9822(95)00229-6 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 8548285 . S2CID 18280158 .
- ^ Камбиселлис, член парламента; Обратите внимание, ВБ (1971). «Изучение оогенеза в природных популяциях дрозофилид. I. Связь развития яичников и экологических местообитаний гавайских видов» . Американский натуралист . 105 (941): 31–49. дои : 10.1086/282700 . ISSN 0003-0147 . JSTOR 2459386 . S2CID 86670370 .
- ^ Крэддок, Элисс М.; Камбиселлис, Майкл П.; Франки, Лиза; Франциско, Питер; Грей, Маркес; Хатчинсон, Анджела; Нанху, Шон; Антар, Шьяр (декабрь 2018 г.). «Ультраструктурная изменчивость и адаптивная эволюция яйцеклада у эндемичных гавайских дрозофилид» . Журнал морфологии . 279 (12): 1725–1752. дои : 10.1002/jmor.20884 . ISSN 0362-2525 . ПМИД 30397938 . S2CID 53224294 .
- ^ «Находящиеся под угрозой исчезновения дикая природа и растения; определение статуса исчезающих видов для 15 видов на острове Гавайи» . Федеральный реестр . Служба рыболовства и дикой природы. 29 ноября 2013 г., стр. 64637–64690 . Проверено 3 июня 2022 г.
- ^ «Находящиеся под угрозой исчезновения дикая природа и растения; определение статуса находящихся под угрозой исчезновения для 48 видов на Кауаи и определение критической среды обитания» . Федеральный реестр . Служба рыболовства и дикой природы. 13 апреля 2020 г. стр. 18959–19165 . Проверено 3 июня 2022 г.