Лолиевый тростник
| Лолиевый тростник | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | покрытосеменные растения |
| Клэйд : | Однодольные |
| Клэйд : | Коммелиниды |
| Заказ: | Поалес |
| Семья: | Мятликовые |
| Подсемейство: | Pooideae |
| Род: | лоллиум |
| Разновидность: | Л. арундинацеум |
| Биномиальное имя | |
| Лолиевый тростник ( Шреб. ) Дарбыш. | |
| Синонимы | |
Список | |
Lolium arundinaceum , овсяница высокая — многолетний вид травы C 3 прохладного сезона , произрастающий в Европе . Встречается на окраинах лесов, на лугах и прибрежных болотах. Это также важная кормовая трава, многие сорта которой используются в сельском хозяйстве, как декоративная трава в садах, а иногда и как фиторемедиационное растение.
В большинстве публикаций для этого вида использовались названия Festuca arundinacea или, в последнее время, Schedonorus arundinaceus , но исследования ДНК, похоже, положили конец давним спорам о том, что вместо этого его следует включить в род Lolium .
Описание
[ редактировать ]Овсяница высокая - это долгоживущее многолетнее растение , образующее пучки (в США его называют пучковой травой ), с прямостоячими или раскидистыми полыми цветущими стеблями высотой примерно до 165 см (5 футов 6 дюймов) (в исключительных случаях до 200 см), которые не имеют волос. голые), включая листовые влагалища, но с коротким (1,5 мм) язычком и слегка волосистыми (реснитчатыми) заостренными ушками, способными слегка обхватывать стебель. Листовая пластинка плоская, шириной примерно до 10 мм, тоже голая, но шероховатые с обеих сторон и по краям. Побеги (нецветущие стебли) обычно короче, но в остальном похожи на стебли. Листья имеют выступающие жилки, идущие параллельно всей длине листа. Появляющиеся листья свернуты в бутоне. что большинство трав свернуты, а не свернуты, что делает это ключевым признаком идентификации овсяницы тростниковой.
Цветение обычно происходит с начала июня до конца августа, с прямой или слегка наклоненной открытой метелкой длиной примерно до 40 см (1 фут 6 дюймов). Ветви обычно располагаются парами, каждая из которых имеет 3-18 колосков , то есть 9 -15 мм длиной, состоят из 4-8 обоеполых цветков и двух коротких неравных чешуек. Нижняя чешуя имеет только 1 нерв, а верхняя - 3. Цветковые чешуи обычно имеют короткую (3 мм) ость, возникающую чуть ниже кончика каждой. в цветке 3 тычинки с пыльниками длиной около 3-4 мм. Плод — орех или зерновка с семенем, плотно заключенным в затвердевшую цветковую пластинку и бледную пластинку. [1] [2] [3] [4]
Таксономия
[ редактировать ]Овсяница высокая была впервые описана (как Festuca arundinacea ) немецким натуралистом Иоганном Христианом Даниэлем фон Шребером в 1771 году. Включение ее в род Festuca обусловлено сходством цветков и соцветий. Однако с 1898 года было много споров о его связи с родом Lolium , в основном из-за гибридизации с Lolium perenne (виды отдельных родов с гораздо меньшей вероятностью образуют гибриды, чем виды внутри одного рода). [5] [6] Недавние исследования ДНК показали, что его действительно следует считать райграсом ( Lolium ), а не овсяницей ( Festuca ), поскольку эти виды более тесно связаны друг с другом, несмотря на то, что райграс имеет соцветия из колосков, а не кистей. [7] [8]
Число его хромосом 2n = 42. [2]
Распространение и статус
[ редактировать ]Овсяница высокая стала инвазивным видом и ядовитым сорняком на родных калифорнийских лугах и в местах обитания, таких как прибрежных прерий Калифорнии растительное сообщество .
Среда обитания и экология
[ редактировать ]В своей родной европейской среде овсяница тростниковая встречается на влажных лугах, берегах рек и в прибрежных зонах. [9] В Британской национальной классификации растительности он указан как второстепенный компонент в ряде типов лугов, но он особенно характерен для собственного сообщества MG12 Festuca arundinacea , которое представляет собой кочковатый тип пастбищ, встречающихся на солоноватых пастбищных болотах вокруг южного и западного побережья. . Этот тип растительности также является домом для некоторых необычных растений, таких как петрушка, капельница и тонкий колос . [10] Овсяница высокая также встречается в ряде сообществ солончаков и морских скал. [11] В Новой Зеландии, куда он завезен, вид особенно плодовит в солончаках , где он часто доминирует. [12]
Его значения Элленберга в Великобритании составляют L = 8, F = 6, R = 7, N = 6 и S = 1, что показывает, что он предпочитает влажные, ярко солнечные места с нейтральными почвами и умеренным плодородием и что он может встречаться в слегка солоноватые ситуации. [13]
Эндофитная ассоциация
[ редактировать ]Овсяницу высокую можно найти растущей на большинстве почв юго-востока, включая маргинальные, кислые и плохо дренированные почвы, а также в районах с низким плодородием, а также там, где возникают стрессы из-за засухи и чрезмерного выпаса скота. [14] Теперь известно, что эти полезные свойства являются результатом симбиотической ассоциации с грибом Neotyphodium coenophialum . [15]
Эта ассоциация между овсяницей тростниковой и грибковым эндофитом представляет собой мутуалистические симбиотические отношения (оба симбионта получают от нее пользу). Гриб остается полностью межклеточным , разрастаясь между клетками надземной части своего травяного хозяина. Гриб бесполый и передается новым поколениям овсяницы тростниковой только через семена, этот способ известен как вертикальная передача. [15] Таким образом, в природе гриб не живет вне растения. Жизнеспособность гриба в семенах ограничена; Обычно после года или двух хранения семян грибной эндофитный мицелий погибает, и из проросших семян появляются растения, свободные от эндофитов. [16]
Симбиоз овсяницы высокорослой и эндофита дает растению конкурентное преимущество. Зараженная эндофитами овсяница тростниковая по сравнению с овсяницей тростниковой, не содержащей эндофитов, сдерживает травоядность насекомых и млекопитающих, [17] придает устойчивость к засухе, [18] и устойчивость к болезням. [19] В обмен на укрытие, передачу семян и питательные вещества эндофит производит вторичные метаболиты . Эти метаболиты, а именно алкалоиды , отвечают за повышение жизнеспособности растений. К алкалоидам эндофитной овсяницы тростниковой относятся 1-аминопирролизидины ( лолины ) , алкалоиды спорыньи (клавины, лизергиновые кислоты и производные алкалоиды), а также пирролопиразин , перамин.
Лолины являются наиболее распространенными алкалоидами, их концентрация в 1000 раз выше, чем у алкалоидов спорыньи. Травы, не содержащие эндофитов, не дают лолинов, и, как показано на примере близкородственного эндофита, обычно встречающегося в овсянице луговой , Neotyphodium uncinatum , [20] эндофит может продуцировать лолины в аксенической лабораторной культуре. Однако, хотя N. coenophialum обладает всеми генами биосинтеза лолина, [21] лолин в культуре не дает. [20] Так, в симбиозе овсяницы тростниковой только взаимодействие хозяина и эндофита дает лолины. [15] Было показано, что лолины отпугивают травоядных насекомых и могут вызывать различные другие реакции у высших организмов. Несмотря на более низкие концентрации, алкалоиды спорыньи, по-видимому, существенно влияют на рост животных. Спорынья вызывает изменения в нормальных гомеостатических механизмах у животных, что приводит к токсичности, проявляющейся в снижении прибавки в весе, повышении внутренней температуры , ограничении кровотока, снижении выработки молока и репродуктивных проблемах. Перамин, как и алкалоиды спорыньи, обнаруживается в организме хозяина в гораздо более низких концентрациях по сравнению с алкалоидами лолина. Было показано, что его активность в первую очередь инсектицидная и не связана с токсичностью для млекопитающих или других травоядных животных. [22]
Использование
[ редактировать ]Овсяница тростниковая была завезена в Соединенные Штаты в конце 19 века, но в качестве широко используемого многолетнего корма она зарекомендовала себя только в 1940-х годах. Как и в Европе, овсяница тростниковая стала важной, хорошо адаптированной кормовой травой для прохладного сезона в сельском хозяйстве США со многими сортами. Помимо корма, он стал важной травой для сохранения газонов и почвы . Овсяница высокая — наиболее жаростойкая из основных трав прохладного сезона. Овсяница высокая имеет глубокую корневую систему по сравнению с другими травами прохладного сезона. Эта неместная трава хорошо адаптирована к «переходной зоне» Средней Атлантики и юго-востока США и в настоящее время занимает более 35 000 000 акров (140 000 км2). 2 ). [23]
Доминирующим сортом, выращиваемым в Соединенных Штатах, является Кентукки 31 . В 1931 году Э. Н. Фергюс, профессор агрономии в Университете Кентукки , собрал семена у населения на склоне холма в округе Менифи, штат Кентукки, хотя формальный выпуск сорта произошел только в 1943 году. Фергюс услышал об этой «чудо-траве», оценивая сорго. конкурс сиропов в соседнем городе. Он хотел увидеть эту траву, потому что она была зеленой, пышной и хорошо росла на склоне холма во время засухи. Посетив это место, он был впечатлен и взял с собой образцы семян. С этими семенами он провел сортоиспытания, основал питомники по выращиванию семян и высоко оценил их эффективность. Он был выпущен как Кентукки 31 в 1943 году, и сегодня он доминирует на лугах во влажном юго-востоке США. В 1943 году Фергюс и другие признали этот сорт овсяницы высокорослой как сильнорослый, легко адаптируемый, способный выдерживать плохие почвенные условия, устойчивый к вредителям и засухе. [23] Он используется в основном на пастбищах и в ситуациях, не требующих особого ухода.
Селекционеры создали множество сортов темно-зеленого цвета с желательно более узкими лезвиями, чем светло-зеленый К-31 с грубыми лезвиями. Овсяница высокая — трава на Южной лужайке Белого дома . [24]
Преобладающий сорт, встречающийся на пастбищах Великобритании, - S170. [25]
Влияние овсяницы тростниковой, зараженной эндофитами, на животных
[ редактировать ]Кобылы и жеребята
[ редактировать ]Лошади особенно склонны к репродуктивным проблемам, связанным с овсяницей тростниковой, что часто приводит к гибели жеребенка, кобылы или того и другого. [26] Беременные лошади могут сильно пострадать от алкалоидов, вырабатываемых симбионтом овсяницы тростниковой. У племенных кобыл , питающихся инфицированной овсяницей, может наблюдаться пролонгированная беременность, трудности с жеребенком, утолщение плаценты или нарушение лактации . Кроме того, жеребята могут родиться ослабленными или мертвыми. [27] Для смягчения токсикоза рекомендуется выводить беременных кобыл с зараженного пастбища высокоовсяной овсяницы за 60–90 дней до жеребения, поскольку наиболее распространены проблемы на поздних сроках беременности. [28]
Крупный рогатый скот
[ редактировать ]Токсичность овсяницы у крупного рогатого скота проявляется в виде огрубения шерсти летом и непереносимости жары. Скот, пасущийся на овсянице тростниковой, в жаркую погоду чаще остается в тени или бродит по воде. Зимой крупный рогатый скот может поражаться заболеванием, известным как «овсяница». Это происходит в результате сужения кровеносных сосудов, особенно в конечностях, и вызывает гангренозное состояние. Без лечения копыто может отпасть. Кроме того, крупный рогатый скот может испытывать снижение прибавки в весе и плохую продуктивность молока при интенсивном выпасе на зараженных пастбищах с высокорослой овсяницей. [23] Для предотвращения токсикоза скоту следует давать альтернативные корма, чтобы разбавить потребление зараженной овсяницы тростниковой.
Резервуары питательных веществ под высокотипчаковым пастбищем
[ редактировать ]Круговорот углерода в наземных экосистемах является основным направлением исследований. Наземная секвестрация углерода — это процесс удаления углекислого газа из атмосферы посредством фотосинтеза и хранения этого углерода в резервуарах углерода растений или почвы . Увеличение содержания органического углерода в почве помогает агрегировать почву, увеличивать инфильтрацию, уменьшать эрозию, повышать плодородие почвы и действовать как долгоживущие резервуары почвенного углерода. Многие исследования показали, что долгосрочные участки овсяницы тростниковой, зараженные эндофитами, увеличивают запасы углерода в почве за счет ограничения микробной и макрофаунистической активности по расщеплению поступления инфицированных эндофитами органических веществ и за счет увеличения поступления углерода через растениеводство. [29] В то время как долгосрочные исследования, как правило, показывают увеличение накопления углерода, краткосрочные исследования этого не делают. Однако краткосрочные исследования показали, что ассоциация эндофитов приводит к более высокому производству биомассы надземных и подземных растений по сравнению с неинфицированными растениями. [29] а также уменьшение некоторых микробных сообществ. [30] Для понимания экологической роли и потенциальных преимуществ овсяницы тростниковой и ассоциации эндофитов в отношении секвестрации углерода необходимо дополнительно изучить характеристики конкретного участка, такие как управление и климат.
Новые эндофиты
[ редактировать ]Ежегодно выводятся и тестируются новые сорта. Основное внимание в исследованиях уделяется созданию сортов овсяницы тростниковой, инфицированных эндофитами, которые не оказывают вредного воздействия на домашний скот, сохраняя при этом эндофитные эффекты, заключающиеся в снижении травоядности насекомых, устойчивости к болезням, устойчивости к засухе и продлении вегетационного периода. Новые эндофиты, также называемые «дружественными» эндофитами, представляют собой симбиотические грибы, которые связаны с овсяницей тростниковой, но не производят целевые алкалоиды в токсичных концентрациях. Широко используемый и испытанный новый эндофит называется MaxQ и выращивается на растении овсяницы тростниковой Джорджии-Джесуп. [31] Этот сорт, состоящий из комбинации овсяницы тростниковой и новых эндофитов, производит алкалоиды спорыньи на уровне, близком к нулю, сохраняя при этом концентрацию других алкалоидов.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]
- ^ Коуп, Том; Грей, Алан (2009). Травы Британских островов . Лондон: Ботаническое общество Британских островов. ISBN 978-0-901158-420 .
- ^ Jump up to: а б Стэйс, Калифорния (2019). Новая флора Британских островов (4-е изд.). Саффолк: C&M Floristics. ISBN 978-1-5272-2630-2 .
- ^ Продай, Питер; Мюррелл, Джина (1996). Флора Великобритании и Ирландии, т. 5 . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-55339-3 .
- ^ Идентификация трав и бобовых. Расширение Великобритании.
- ^ Соренг, Р.Дж.; Террелл, Э.Э. (1997). «Таксономические заметки о Schedonorus , отдельном роде от Festuca или Lolium , с новым нотогеном x Schedololium и новыми комбинациями» . Фитология . 83 (2): 85–88.
- ^ Дарбишир, SJ (1993). «Пересовмещение Festuca подрода Schedonorus с родом Lolium (Poaceae)» . Новон . 3 (3): 239–243. дои : 10.2307/3391460 . JSTOR 3391460 .
- ^ Ченг, Ю.; Чжоу, К.; Хамфрис, Миссури; Харпер, Дж.А.; Ма, Х.; Чжан, X.; Ян, Х.; Хуанг, Л. (2016). «Филогенетические взаимоотношения в комплексе Festuca-Lolium (Loliinae; Poaceae): новые данные на основе последовательностей хлоропластов» . Границы экологии и эволюции . 4 (89). дои : 10.3389/fevo.2016.00089 . hdl : 2160/44529 .
- ^ Банфи, Э.; Галассо, Г.; Фогги, Б.; Копецкий, Д.; Арденги, НМГ (2017). «От Schedonorus и Micropyropsis до Lolium (Poaceae: Loliinae): новые комбинации и типизации» . Таксон . 66 (3): 708–717. doi : 10.12705/663.11 – через онлайн-библиотеку Wiley.
- ^ Т.Г. Тутин и др., Flora Europaea . Издательство Кембриджского университета, Нью-Йорк, 1980. вып. 5, стр. 132-133.
- ^ Родвелл, Дж. С. (1992). Британские растительные сообщества, том. 3: луга и горные сообщества . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-39166-0 .
- ^ Родвелл, Дж. С. (2000). Британские растительные сообщества, том. 5: Морские сообщества и растительность открытых местообитаний . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-39167-9 .
- ^ Хаакс, М., Таннхейзер, Д. Солончаковая растительность Новой Зеландии. Фитоценология 33, 267-278.
- ^ Хилл, Миссури; Маунтфорд, Джо; Рой, Д.Б.; Банс, RGH (1999). Значения индикаторов Элленберга для британских растений. ЭКОФАКТ Том 2. Техническое приложение (PDF) . Институт экологии суши. ISBN 1870393481 . Проверено 29 мая 2017 г.
- ^ Руководство по идентификации и использованию кормов. 2000. AGR-175, Служба распространения знаний Великобритании.
- ^ Jump up to: а б с Сигел М.Р. и Л.П. Буш. (1997). Продукция токсинов в ассоциациях трава/эндофиты. Взаимоотношения растений . 185-207.
- ^ Информационная страница штата Орегон. Архивировано 11 мая 2008 г. на Wayback Machine.
- ^ Хоувленд, CS и др. (1983). Управляйте производительностью и ассоциацией грибкового эндофита Acremonium coenophialum на пастбище с высокой овсяницей. Агрономический журнал 75: 821-824.
- ^ Уэст, КП и др. (1993). Влияние эндофитов на рост и устойчивость овсяницы тростниковой вдоль градиента водоснабжения. Агрон Дж 85: 264–270.
- ^ Защелка, GCM (1997). Обзор взаимодействия Neotyphodium и травы. п. 1–11. В К.В. Бэконе и Н.С. Хилле (ред.) Neotyphodium /Grass Interactions. Пленум Пресс, Нью-Йорк.
- ^ Jump up to: а б Бланкеншип Дж.Д., Спиринг М.Дж., Уилкинсон Х.Х., Фаннин Ф.Ф., Буш Л.П., Шардл К.Л. (2001). «Продуцирование алкалоидов лолина эндофитом травы Neotyphodium uncinatum в определенных средах». Фитохимия . 58 (3): 395–401. Бибкод : 2001PChem..58..395B . дои : 10.1016/S0031-9422(01)00272-2 . ПМИД 11557071 .
- ^ Кутил Б.Л., Гринвальд С., Лю Г., Спиринг М.Дж., Шардл К.Л., Уилкинсон Х.Х. (2007). «Сравнение кластеров генов алкалоидов лолина в грибковых эндофитах: прогнозирование мотивов корегуляторной последовательности и истории эволюции». Грибковая генетика и биология . 44 (10): 1002–10. дои : 10.1016/j.fgb.2007.04.003 . ПМИД 17509914 .
- ^ Роуэн, Д.Д. и GCM Latch. (1994). Использование райграса многолетнего, зараженного эндофитами, для повышения устойчивости к насекомым. п. 169–183. В CW Бэкон и Дж. Ф. Уайт-младший (ред.) Биотехнология эндофитных грибов трав. Бока-Ратон, Флорида. ЦРК Пресс.
- ^ Jump up to: а б с Болл, ДМ, Дж. Ф. Педерсен, Г. Д. Лейсфилд. (1993). Эндофит овсяницы тростниковой. Американский учёный 81, 370–379.
- ^ «Дейл Хейни ведет «Спросите Белый дом»» . Georgewbush-whitehouse.archives.gov. 16 октября 2008 г. Проверено 31 мая 2018 г.
- ^ Гибсон, DJ и Дж. А. Ньюман. (2002). Festuca arundinacea Schreber ( F. elatior L. ssp. arundinacea (Schreber) Hackel). Журнал экологии 89, 304–324.
- ^ Путнум и др. (1990). Влияние грибного эндофита Acremonium coenophialum овсяницы на беременных кобыл и жизнеспособность жеребят. Являюсь. Дж. Рез. 52:2071
- ^ Понимание овсяницы высокой, зараженной эндофитами, и ее влияние на племенных кобыл. Расширение Великобритании
- ^ Лоуренс, Луизиана. Племенные кобылы, пасущиеся на пастбищах с высокой овсяницей или сеном из высокой овсяницы, требуют тщательного ухода и пристального наблюдения. Архивировано 16 мая 2008 г. в Wayback Machine . 1996 год
- ^ Jump up to: а б Францлюбберс, А.Дж. и др. (1999). Запасы углерода и азота в почве под овсяницей тростниковой с низкой и высокой степенью заражения эндофитами. Журнал Американского общества почвоведения, 63, 1687–1694.
- ^ Дженкинс, М.Б., Эй.Дж. Францлюбберс и С.Б. Хумаюн (2006). Оценка кратковременной реакции прокариотических сообществ массивных и ризосферных почв на эндофитную инфекцию овсяницы тростниковой. Растительная почва 289, 309–320.
- ↑ Болл, DM. Роман «Эндофиты овсяницы высокой». Архивировано 10 ноября 2005 г. в Wayback Machine.
- Фрибур, ХА, Д.Б. Ханнауэй и К.П. Уэст (ред.). Овсяница высокая для XXI века. 539 с. Агрон. Моног. 53. АСА, КССА, СССА. Мэдисон, Висконсин.