Восточный шершень

Восточный шершень
	на Кипре
Статус сохранения
	; Недостаточно данных ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Веспиды
Род:	Веспа
Разновидность:	V. orientalis
Биномиальное имя
	Веспа восточная ; Линней , 1771 г.
	Распространение Vespa orientalis

( Восточный шершень Vespa orientalis ) — вид общественных насекомых семейства Vespidae . Его можно встретить в Юго-Западной Азии , Северо-Восточной Африке , на острове Мадагаскар (но сообщений о его присутствии на острове в течение многих лет не поступало), на Ближнем Востоке, в Средней Азии и в некоторых частях Южной Европы . ^{[ 2 ]} Восточные шершни также были обнаружены в нескольких изолированных местах, таких как Мексика и Чили, из-за завоза их человеком. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Восточный шершень живет сезонными колониями, состоящими из кастовой системы, в которой доминирует королева. ^{[ 2 ]} Шершень строит свои гнезда под землей и общается с помощью звуковых вибраций. ^{[ 7 ]} У шершня есть желтая полоса на кутикуле (экзоскелете), которая может поглощать солнечный свет , создавая небольшой электрический потенциал , и это может помочь обеспечить энергию для рытья. ^{[ 8 ]} Взрослый шершень питается нектаром и фруктами, а также собирает насекомых и животные белки, чтобы накормить своих детенышей. ^{[ 9 ]} Поскольку они являются падальщиками, шершни могут также служить переносчиками болезней после употребления в пищу зараженных растений. ^{[ 10 ]} Шершни являются основным вредителем медоносных пчел , нападая на пчелиные семьи с целью получения меда и животных белков. ^{[ 11 ]} Укус восточного шершня может быть весьма болезненным для человека, а у некоторых людей возникает аллергия . на укусы ^{[ 10 ]}

Таксономия и филогения

Восточный шершень ( V. orientalis ) принадлежит к семейству Vespidae, в которое входят осы , шершни и желтые куртки . Это представитель рода Vespa , который представляет собой настоящих шершней. ^{[ 2 ]} V. orientalis обладает уникальной адаптацией к засушливому климату , что затрудняет оценку его филогенетического родства с другими видами рода Vespa только на основе морфологических данных. ^{[ 12 ]} Таким образом, только недавно использование молекулярной филогенетики дало доказательства того, что V. orientalis наиболее тесно связан с Vespa affinis и Vespa mocsaryana . ^{[ 12 ]} Хотя существует история признания подвидов у многих шершней, включая V. orientalis , самая последняя таксономическая ревизия рода рассматривает все названия подвидов в роде Vespa как синонимы, фактически сводя их к не более чем неформальным названиям региональных цветовых форм. . ^{[ 13 ]}

Описание и идентификация

У взрослого шершня две пары крыльев и тело длиной от 25 до 35 мм (0,98–1,38 дюйма). ^{[ 2 ]} Трутни и рабочие по размеру меньше королевы . V. orientalis имеет красновато-коричневый цвет, имеет характерные толстые желтые полосы на животе и желтые пятна на голове между глазами. У него очень сильные челюсти , и он укусит, если его спровоцировать. ^{[ 2 ]} У самок (рабочих и королевы) есть яйцеклад — специализированный орган в форме трубки, используемый для откладки яиц. Яйцеклад простирается от конца брюшка и также используется как жало. ^{[ 2 ]} Самцов (трутней) можно отличить от рабочих по количеству сегментов на их антеннах. У дронов 13 сегментов, а у рабочих только 12. ^{[ 14 ]} Восточный шершень внешне похож на европейского шершня ( V. crabro ), и его не следует путать с азиатским гигантским шершнем ( V. mandarinia ) из Восточной Азии . ^{[ 14 ]}

Распределение

Восточных шершней можно встретить в Центральной Азии , Юго-Западной Азии от Армении и Турции до Индии и Непала , на всем Ближнем Востоке , в Северо-Восточной Африке , в некоторых афротропических странах, таких как Эфиопия и Сомали , а также в некоторых частях Южной Европы : Хорватии , Боснии , Черногория , Северная Македония , Албания , Греция , Испания , Болгария , Кипр , Мальта , Сицилия и южная половина полуостровной Италии . ^{[ 2 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} Восточные шершни были завезены людьми в другие места, включая Чили , ^{[ 6 ]} Мадагаскар , Мексика , и Синьцзян , Китай , а также случайная интродукция через плоды в Бельгию и Великобританию . ^{[ 5 ]} Восточный шершень — единственный представитель рода Vespa , которого можно встретить в пустынном климате , например, в Северной Африке , на Ближнем Востоке и в некоторых частях юго-западной Азии. ^{[ 14 ]}

Гнезда

Восточный шершень обычно живет в гнездах, которые выкапывает под землей. ^{[ 8 ]} На основании каждой гребенчатой ячейки прикреплены одна или несколько минеральных гранул поликристаллического материала. ^{[ 17 ]} Гнездо содержит несколько сот, в которых живет колония . ^{[ 7 ]} Хотя гнезда чаще всего находятся под землей, некоторые бумажные гнезда строятся в защитных дуплах, например, внутри дупла деревьев, в транспортных контейнерах, припаркованных транспортных средствах и самолетах. ^{[ 2 ]} Чтобы построить бумажные гнезда, рабочие снимают кору с веток, ветвей деревьев и кустарников, чтобы собрать волокна. ^{[ 2 ]}

Колонии

Восточные шершни живут сезонными колониями, которые формируются каждый год весной одной королевой , спаривавшейся прошлой осенью. ^{[ 2 ]} Осенью королева уже сформировавшейся колонии откладывает яйца, из которых развиваются новые королевы и трутни. После спаривания трутни отмирают, а только что оплодотворенные королевы ищут укрытия, в которых можно зимовать . ^{[ 2 ]} Недавно основанная колония растет всю весну и лето, пока численность и активность колонии не достигнут пика в конце лета и начале осени. ^{[ 7 ]} Максимальный размер колонии составляет несколько тысяч особей, и колония обычно содержит от трех до шести сот, каждая из которых содержит 600-900 отдельных клеток. ^{[ 2 ]}

Поведение

V. orientalis осы — разновидность социальной . Особи живут коллективно колониями с одной маткой и тысячами рабочих. Социальные осы необычны своей практикой альтруизма , при которой нерепродуктивные особи работают на благо колонии. Это происходит потому, что все особи в колонии тесно связаны между собой.

Социальная структура

Внутри колонии в кастовой системе доминирует королева, единственная репродуктивная самка в колонии. В подчинении королевы находятся рабочие (дочери) и трутни (сыновья). ^{[ 2 ]} Как и королева, дроны выполняют исключительно репродуктивную функцию. Рабочие несут ответственность за остальную часть работы. Рабочие специализируются на выполнении различных задач. колонии Рабочие отвечают за добычу пищи, предоставление убежища, защиту колонии и уход за выводком , состоящим из потомства королевы. ^{[ 2 ]}

Коммуникация

Восточные шершни общаются посредством звуковых вибраций. Три основных типа вибраций, используемых для общения, — это постукивания по королеве, пробуждающие постукивания и сигналы личиночного голода. ^{[ 7 ]} Когда рабочие постукивают лицом к королеве, отмечаются три эффекта: королева начинает искать в сотах свободные ячейки, в которые можно отложить яйца, рабочие возвращаются к выполнению своих типичных обязанностей, а сигналы голода, подаваемые личинками, немедленно прекращаются и исчезают. не возобновлялось в течение как минимум 30 минут. ^{[ 7 ]} Основная цель этих кранов, по-видимому, состоит в том, чтобы побудить королеву откладывать больше яиц. Пробуждающие краны рабочих вызывают общую активизацию деятельности в колонии. ^{[ 7 ]} Эффект минимален в течение дня. Однако ночью вибрации будят всю колонию, в результате чего личинки подают сигналы голода, а рабочие отправляются за пищей, чтобы накормить личинок. ^{[ 7 ]} Сигналы голода личинок не вызывают заметных изменений в активности личинок в дневное время. Рабочие, однако, уделяют больше внимания и дают больше питания клеткам, находящимся вблизи места возникновения вибраций. ^{[ 7 ]} Ночью личинки подражают сигналам голода друг друга и будят все гнездо. ^{[ 7 ]}

Родственный отбор и альтруизм

Шершни V. orientalis живут колониями, в которых все рабочие — дочери королевы, поэтому все рабочие — сестры. Социальные осы гаплодиплоидны , что означает, что все самцы гаплоидны и развиваются из неоплодотворенных яиц, тогда как самки диплоидны и развиваются из яиц, оплодотворенных трутнями. Королевы обычно спариваются только с одним трутнем. У каждого трутня есть только один набор хромосом, который он передает своему потомству. Таким образом, сестры-работницы, имеющие общее отцовство, необычайно тесно связаны друг с другом. Каждый из них получил 100% генов своего отца и 50% генов матери, поэтому каждый из них в среднем на 75% связан со своими сестрами и только на 50% — с королевой. Таким образом, работнику выгодно заботиться о королеве и ее колонии, чтобы наилучшим образом обеспечить выживание ее генов. Человек, действующий в интересах других, а не только себя, известен как альтруизм .

Взаимодействие с другими видами

Диета

Восточные шершни ловят других насекомых, таких как кузнечики , мухи, медоносные пчелы и веспиды колонии , которыми они кормят выводок . ^{[ 2 ]} Они также собирают для своих детенышей другие животные белки, например кусочки свежего или испорченного мяса и рыбы. ^{[ 9 ]} Взрослые особи едят углеводы, такие как нектар, медвяная роса и фрукты. ^{[ 9 ]}

Конфликт с пчелами

Лучшее место, где шершни могут найти комбинацию белков животного происхождения (пчелы или личинки) и углеводов (мед), – это пчелиные ульи. ^{[ 9 ]} Известно, что восточные шершни наносят серьезный ущерб пчелиным семьям. ^{[ 9 ]} Они являются основными вредителями, поражающими семьи медоносных пчел во многих странах. ^{[ 11 ]}

Стинг

Антибактериальный эффект яда

Яд V. orientalis был протестирован на грамположительных бактериях, Staphylococcus aureus и Bacillus subtilis , а также на грамотрицательных бактериях, Escherichia coli и Klebsiella pneumoniae . Было показано, что экстракт яда эффективен в подавлении роста грамположительных бактерий. Поэтому яд рассматривается как потенциальный терапевтический агент. ^{[ 18 ]}

Физиология

Сбор солнечной энергии

В отличие от большинства ос, которые наиболее активны ранним утром, V. orientalis уникален тем, что демонстрирует пик активности в середине дня. ^{[ 8 ]} Восточные шершни роют свои гнезда под землей, собирая почву челюстями , пролетают на небольшое расстояние, сбрасывают почву и возвращаются в гнездо, чтобы продолжить рытье. ^{[ 8 ]} Копание шершня коррелирует с инсоляцией (солнечной энергией). Чем больше инсоляция, тем активнее шершень. ^{[ 8 ]} Такое дневное копание V. orientalis может быть возможным из-за способности его кутикулы собирать солнечную энергию . ^{[ 8 ]}

Кутикула

Кутикула , восточного шершня содержит желтый пигмент который защищает кутикулу от вредного ультрафиолетового излучения солнца. ^{[ 8 ]} Коричневые сегменты тела шершня содержат меланин , служащий той же цели. Коричневая кутикула состоит примерно из 30 слоев, толщина которых увеличивается изнутри наружу. ^{[ 8 ]} В этих слоях находится коричневый пигмент меланин. Желтая кутикула состоит из 15 слоев, содержащих желтый пигмент. Желтая полоса содержит ксантоптерин в бочкообразных гранулах . ^{[ 8 ]} И коричневая, и желтая кутикула поглощают 99 процентов падающего на них видимого света. Поверхностная структура коричневых кутикул действует как дифракционная решетка , улавливая больше света внутри слоев кутикулы. ^{[ 19 ]}

Электрический потенциал

Было показано, что ферментативная активность в слое желтых гранул ксантоптерина выше у шершней, содержащихся в темных условиях, и ниже у тех, кто подвергается воздействию ультрафиолетового (УФ) света. ^{[ 8 ]} Измерение электрического напряжения между гипокутикулой и экзокутикулой желтой полосы показывает отрицательный электрический потенциал в гипокутикуле по отношению к положительной экзокутикуле. ^{[ 8 ]} Если желтая полоса подвергается воздействию света, разница потенциалов между светлыми и темными условиями увеличивается. В темноте полоска снижает электрический потенциал. ^{[ 8 ]} Птерины играют роль в фоторецепции и фототрансдукции ближнего УФ-света в синий свет, а птерины могут играть роль в фотосинтезе . ^{[ 8 ]} Некоторые из тех же исследователей предполагают, что это энергия для органа тепла. ^{[ 20 ]} (см. #Орган терморегуляции ниже).

Кроме того, было показано, что шелк обладает схожими электрическими свойствами при воздействии света. ^{[ 21 ]}

Орган терморегуляции

орган терморегуляции В грудной клетке имеется V. orientalis . ^{[ 20 ]} Ее температура поддерживается на 6 °C (11 °F) выше, чем у остальной части тела, и на 9 °C (16 °F) выше температуры окружающей среды. ^{[ 20 ]} (В частности, он расположен в дорсальной части грудной клетки , кнутри среднескутальной пластинки переднегруди . ^{[ 20 ]} Этот орган находится вблизи срединного нотального шва . ^{[ 20 ]} Это 1 миллиметр ( 3 ⁄ 64 дюйма) в диаметре и имеет форму бабочки. ^{[ 20 ]} Самая верхняя, самая задняя сторона упирается в основание передних крыльев .) ^{[ 20 ]} Авторы предполагают, что это выделение тепла происходит за счет #Электрического потенциала (вверху), который некоторые из тех же авторов ранее обнаружили и исследовали. ^{[ 20 ]}

Исследования и эксперименты

Эксперимент в невесомости

Расследование Израильского космического агентства о шершнях ^{[ 22 ]} ( ISAIAH ) — проект Тель-Авивского университета, начатый в 1984 году с целью изучения влияния почти нулевой гравитации на восточных шершней, их развитие и инстинкты строительства гнезда. Эксперименты финансировались Израильским космическим агентством с целью найти способы предотвратить головные боли, тошноту и рвоту астронавтов во время миссий. Образец из 230 восточных шершней, летное оборудование и измерительные приборы были упакованы на космический корабль " Индевор" миссии STS-47 в 1992 году, а контрольная группа осталась на земле для сравнения. ^{[ 22 ]}

Во время запуска 202 шершня погибли в результате неисправности в системе водоснабжения, вызвавшей аномальное повышение влажности . Выжившие шершни потеряли чувство направления и, в отличие от шершней блока управления, не смогли лазить по стенам или держаться группами. Вместо этого они оставались неподвижными и отдельно друг от друга. Примерно через 3–4 дня после возвращения на землю шершни снова начали лазить по стенам и строить гнездо. Выжившие шершни жили в среднем 23 дня, тогда как средняя выживаемость шершней контрольной группы составляла 43 дня. ^{[ 23 ]}

Ссылки

^ Международный союз охраны природы и природных ресурсов (2014 г.). «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП [Версия 2014.2]» . Архивировано из оригинала 27 июня 2014 года . Проверено 25 сентября 2014 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Программа энтомологических наук USAPHC. «Восточные шершни» (PDF) . Командование общественного здравоохранения армии США. Архивировано из оригинала (PDF) 24 августа 2014 года . Проверено 24 сентября 2014 г.
^ «Восточный шершень» . Дитер Космайер. 13 июня 2014 года . Проверено 23 сентября 2014 г.
^ Арчер М.Э. (1998). «Таксономия, распространение и биология гнездования Vespa orientalis L. (Hym., Vespidae)» . Ежемесячный журнал энтомолога . 138 : 45–51.
^ Jump up to: ^а ^б Дворжак, Либор (июнь 2006 г.). «Восточный шершень Vespa orientalis Linnaeus, 1771, найденный в Мексике» (PDF) . Энтомологические проблемы . 36 : 80. Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2013 года . Проверено 24 сентября 2014 г.
^ Jump up to: ^а ^б Риос, Мауро; Баррера, Роберто; Контрерас, Хосе (2020) Первое сообщение о роде Vespa Linnaeus (Hymenoptera: Vespidae: Vespinae) в Чили. Чилийский журнал энтомологии 46:237-242. 10.35249/рче.46.2.20.14.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Ишай Дж., Мотро А., ГИТТЕР С., Браун Н. (1974). «Ритмы акустической коммуникации восточного шершня vespa orientalis» (PDF) . Поведение животных . 22 (3): 741–744. CiteSeerX 10.1.1.407.6956 . дои : 10.1016/s0003-3472(74)80026-6 . Проверено 25 сентября 2014 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Плоткин, Ход, Забан; и др. (2010). «Сбор солнечной энергии в эпикутикуле восточного шершня (Vespa orientalis)». Naturwissenschaften . 97 (12): 1067–1076. Бибкод : 2010NW.....97.1067P . дои : 10.1007/s00114-010-0728-1 . ПМИД 21052618 . S2CID 14022197 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Бакандритсос Н., Папанастасиу И., Сайтанис С., Ройниоти Е. (2006). «Три нетоксичные ловушки для насекомых, полезные для отлова ос, врагов медоносных пчел» (PDF) . Вестник инсектологии . 59 (2): 135–145. ISSN 1721-8861 .
^ Jump up to: ^а ^б Абдель-Гани ГМ, Залат С.М., Або-Галия А.Х., Семида FM (январь 2009 г.). «ИЗМЕНЕНИЕ БЕЛКОВ ЯДА И ГРУДНЫХ МЫШЦ ПОПУЛЯЦИЙ VESPA ORIENTALIS В СВЯЗИ С ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗОЛЯЦИЕЙ В ЮЖНЫХ СИНАЙСКИХ ПРОТЕКТОРАТАХ, ЕГИПЕТ» (PDF) . Египетский журнал природных токсинов . 6 (1): 16–32. Архивировано из оригинала (PDF) 13 ноября 2014 года . Проверено 25 сентября 2014 г.
^ Jump up to: ^а ^б Глаим МК (2009). «ОХОТНИЧЬЕ ПОВЕДЕНИЕ ВОСТОЧНОГО ШЕРШНЯ Vespa orientalis L. И ОБОРОНИТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ МЕДЕНОДНОЙ ПЧЕЛЫ Apis mellifera L. В ИРАКЕ» . Бык. Ирак Нат. Хист. Муз . 10 (4): 17–30.
^ Jump up to: ^а ^б Перрард А., Пикетт К.М., Виллеман С., Кодзима Дж., Карпентер Дж. (24 апреля 2013 г.). «Филогения шершней: комплексный подход к доказательствам (Hymenoptera, Vespidae, Vespinae, Vespa)» . Журнал исследований перепончатокрылых . 32 : 1–15. дои : 10.3897/jhr.32.4685 .
^ А. Х. Смит-Пардо, Дж. М. Карпентер, Л. Кимси (2020) Разнообразие шершней рода Vespa (Hymenoptera: Vespidae; Vespinae), их значение и перехваты в Соединенных Штатах. Систематика и разнообразие насекомых 4(3) https://doi.org/10.1093/isd/ixaa006
^ Jump up to: ^а ^б ^с Глобальный информационный фонд по биоразнообразию (1 июня 2013 г.). «Веспа восточная Линней, 1771 год» . Проверено 25 сентября 2014 г.
^ Четкович А. «Обзор европейского распространения восточного шершня (Hymenoptera, Vespidae: Vespa orientalis )». Экология . 37 : 1–22.
^ Даглио А. О систематике и распространении подсемейства Vespinae . Lambert Academic Publishing, Beau Basin, v+49 стр.
^ Ишай, Дж.С.; Джозеф, З.; Галушко Д.; Ермаков Н.; Бергман, диджей; Баркай, З.; Стокроос, И.; Ван Дер Вант, Дж. (2005). «Перовскиты в основании гребенчатой крыши шершней: их возможная функция» . Микроскопические исследования и техника . 66 (5): 259–269. дои : 10.1002/jemt.20168 . ПМИД 15940685 . S2CID 6818662 .
^ Джалаи, Джафар; Мехди Фазели; Хамид Раджаян; Сейед Шахрам Шекарфоруш (2014). «Исследование предпочтений спаривания гнездящихся особей у бумажной осы Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)» (PDF) . Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни . 20 (22) . Проверено 29 сентября 2014 г.
^ Зоолог: Электрический шершень на солнечной энергии.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Плоткин, Мэриан; Ермаков Наталья Юрьевна; Волынчик Станислав; Баркай, Захава; Бергман, Дэвид Дж.; Ишай, Джейкоб С. (2005). «Центр терморегуляции шершней: ИК-фотография». Микроскопические исследования и техника . 68 (6). Издательство Wiley : 321–328. дои : 10.1002/jemt.20257 . ISSN 1059-910X . ПМИД 16358280 . S2CID 6710421 .
^ Ишай, Дж.С.; Литинецкий Л.; Линский, Д.; Люстерник, В.; Воронель, А. (2002). «Шершень: Теплофизические свойства» . Журнал термической биологии . 27 (1): 7. Бибкод : 2002JTBio..27....7I . дои : 10.1016/S0306-4565(01)00010-9 .
^ Jump up to: ^а ^б «СТС-47» . НАСА . Проверено 20 ноября 2013 г.
^ «Эксперимент с шершнем» . ИАМИ. Архивировано из оригинала 28 октября 2013 года . Проверено 20 ноября 2013 г.

Внешние ссылки

«Восточный шершень»: изображения

[IUCN-1] Международный союз охраны природы и природных ресурсов (2014 г.). «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП [Версия 2014.2]» . Архивировано из оригинала 27 июня 2014 года . Проверено 25 сентября 2014 г.

[USAPHC-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Программа энтомологических наук USAPHC. «Восточные шершни» (PDF) . Командование общественного здравоохранения армии США. Архивировано из оригинала (PDF) 24 августа 2014 года . Проверено 24 сентября 2014 г.

[Kosmeier-3] «Восточный шершень» . Дитер Космайер. 13 июня 2014 года . Проверено 23 сентября 2014 г.

[Archer-4] Арчер М.Э. (1998). «Таксономия, распространение и биология гнездования Vespa orientalis L. (Hym., Vespidae)» . Ежемесячный журнал энтомолога . 138 : 45–51.

[Dvorak-5] Jump up to: ^а ^б Дворжак, Либор (июнь 2006 г.). «Восточный шершень Vespa orientalis Linnaeus, 1771, найденный в Мексике» (PDF) . Энтомологические проблемы . 36 : 80. Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2013 года . Проверено 24 сентября 2014 г.

[Chile-6] Jump up to: ^а ^б Риос, Мауро; Баррера, Роберто; Контрерас, Хосе (2020) Первое сообщение о роде Vespa Linnaeus (Hymenoptera: Vespidae: Vespinae) в Чили. Чилийский журнал энтомологии 46:237-242. 10.35249/рче.46.2.20.14.

[Ishay-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Ишай Дж., Мотро А., ГИТТЕР С., Браун Н. (1974). «Ритмы акустической коммуникации восточного шершня vespa orientalis» (PDF) . Поведение животных . 22 (3): 741–744. CiteSeerX 10.1.1.407.6956 . дои : 10.1016/s0003-3472(74)80026-6 . Проверено 25 сентября 2014 г.

[Plotkin-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Плоткин, Ход, Забан; и др. (2010). «Сбор солнечной энергии в эпикутикуле восточного шершня (Vespa orientalis)». Naturwissenschaften . 97 (12): 1067–1076. Бибкод : 2010NW.....97.1067P . дои : 10.1007/s00114-010-0728-1 . ПМИД 21052618 . S2CID 14022197 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Bacandritsos-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Бакандритсос Н., Папанастасиу И., Сайтанис С., Ройниоти Е. (2006). «Три нетоксичные ловушки для насекомых, полезные для отлова ос, врагов медоносных пчел» (PDF) . Вестник инсектологии . 59 (2): 135–145. ISSN 1721-8861 .

[Abdel-Ghany-10] Jump up to: ^а ^б Абдель-Гани ГМ, Залат С.М., Або-Галия А.Х., Семида FM (январь 2009 г.). «ИЗМЕНЕНИЕ БЕЛКОВ ЯДА И ГРУДНЫХ МЫШЦ ПОПУЛЯЦИЙ VESPA ORIENTALIS В СВЯЗИ С ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗОЛЯЦИЕЙ В ЮЖНЫХ СИНАЙСКИХ ПРОТЕКТОРАТАХ, ЕГИПЕТ» (PDF) . Египетский журнал природных токсинов . 6 (1): 16–32. Архивировано из оригинала (PDF) 13 ноября 2014 года . Проверено 25 сентября 2014 г.

[Glaiim-11] Jump up to: ^а ^б Глаим МК (2009). «ОХОТНИЧЬЕ ПОВЕДЕНИЕ ВОСТОЧНОГО ШЕРШНЯ Vespa orientalis L. И ОБОРОНИТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ МЕДЕНОДНОЙ ПЧЕЛЫ Apis mellifera L. В ИРАКЕ» . Бык. Ирак Нат. Хист. Муз . 10 (4): 17–30.

[Perrard-12] Jump up to: ^а ^б Перрард А., Пикетт К.М., Виллеман С., Кодзима Дж., Карпентер Дж. (24 апреля 2013 г.). «Филогения шершней: комплексный подход к доказательствам (Hymenoptera, Vespidae, Vespinae, Vespa)» . Журнал исследований перепончатокрылых . 32 : 1–15. дои : 10.3897/jhr.32.4685 .

[Vespa2020-13] А. Х. Смит-Пардо, Дж. М. Карпентер, Л. Кимси (2020) Разнообразие шершней рода Vespa (Hymenoptera: Vespidae; Vespinae), их значение и перехваты в Соединенных Штатах. Систематика и разнообразие насекомых 4(3) https://doi.org/10.1093/isd/ixaa006

[GBIF-14] Jump up to: ^а ^б ^с Глобальный информационный фонд по биоразнообразию (1 июня 2013 г.). «Веспа восточная Линней, 1771 год» . Проверено 25 сентября 2014 г.

[Ćetković-15] Четкович А. «Обзор европейского распространения восточного шершня (Hymenoptera, Vespidae: Vespa orientalis )». Экология . 37 : 1–22.

[Daglio-16] Даглио А. О систематике и распространении подсемейства Vespinae . Lambert Academic Publishing, Beau Basin, v+49 стр.

[17] Ишай, Дж.С.; Джозеф, З.; Галушко Д.; Ермаков Н.; Бергман, диджей; Баркай, З.; Стокроос, И.; Ван Дер Вант, Дж. (2005). «Перовскиты в основании гребенчатой крыши шершней: их возможная функция» . Микроскопические исследования и техника . 66 (5): 259–269. дои : 10.1002/jemt.20168 . ПМИД 15940685 . S2CID 6818662 .

[antibacterial-18] Джалаи, Джафар; Мехди Фазели; Хамид Раджаян; Сейед Шахрам Шекарфоруш (2014). «Исследование предпочтений спаривания гнездящихся особей у бумажной осы Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)» (PDF) . Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни . 20 (22) . Проверено 29 сентября 2014 г.

[19] Зоолог: Электрический шершень на солнечной энергии.

[Plotkin-et-al-2005-20] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Плоткин, Мэриан; Ермаков Наталья Юрьевна; Волынчик Станислав; Баркай, Захава; Бергман, Дэвид Дж.; Ишай, Джейкоб С. (2005). «Центр терморегуляции шершней: ИК-фотография». Микроскопические исследования и техника . 68 (6). Издательство Wiley : 321–328. дои : 10.1002/jemt.20257 . ISSN 1059-910X . ПМИД 16358280 . S2CID 6710421 .

[21] Ишай, Дж.С.; Литинецкий Л.; Линский, Д.; Люстерник, В.; Воронель, А. (2002). «Шершень: Теплофизические свойства» . Журнал термической биологии . 27 (1): 7. Бибкод : 2002JTBio..27....7I . дои : 10.1016/S0306-4565(01)00010-9 .

[:0-22] Jump up to: ^а ^б «СТС-47» . НАСА . Проверено 20 ноября 2013 г.

[23] «Эксперимент с шершнем» . ИАМИ. Архивировано из оригинала 28 октября 2013 года . Проверено 20 ноября 2013 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]