Членистоногие экзоскелет

Членистоногие покрыты жестким, покровом , кутикулой или экзоскелетом хитина устойчивым . Как правило, экзоскелет будет иметь утолщенные участки, в которых хитин усиливается или усиливается материалами, такими как минералы или закаленные белки. Это происходит в некоторых частях тела, где существует необходимость в жесткости или эластичности. Как правило, кристаллы минералов, в основном карбонат кальция , осаждаются среди молекул хитина и белка в процессе, называемом биоминерализацией . Кристаллы и волокна мешают и усиливают друг друга, минералы, обеспечивающие твердость и сопротивление сжатию, в то время как хитин обеспечивает прочность на растяжение. Биоминерализация встречается в основном у ракообразных. У насекомых и арахнидов основными армирующими материалами являются различные белки, затвердевшие путем связывания волокон в процессах, называемых склеротизацией , а закаленные белки называются склеротина . Спинной тергум , вентральная грудь и боковая плеура образуют закаленные пластины или склериты типичного сегмента тела.

В любом случае, в отличие от панциря черепахи или черепа позвоночного, экзоскелет имеет небольшую способность выращивать или изменять свою форму после созревания. За исключением особых случаев, всякий раз, когда животное нужно расти, оно лисирует, проливая старую кожу после выращивания новой кожи из -за.

Микроскопическая структура

A : кутикула и эпидермис; Б : Деталь эпикутикулы. 1 : эпикутикула ; 1a : цементный слой; 1B : восковой слой; 1C : внешняя эпикутикута; 1d : внутренняя эпикутикула. 2 : экзокутикула ; 3 : эндокутикула ; **2+3** : прокутинат ; 4 : эпидермис ; 5 : подвальная мембрана ; 6 : эпидермальная клетка ; 6А : Порский канал ; 7 : железистая клетка; 8 : трихогенская клетка; 9 : Тормогенская клетка; 10 : нерв ; 11 : Sensilia ; 12 : волосы; 13 : Открытие железы.

Типичный экзоскелет членистоногих представляет собой многослойную структуру с четырьмя функциональными областями: эпикутикул , прокутикул , эпидермис и базарная мембрана . ^{[ 1 ]} Из них эпикутикут представляет собой многослойный внешний барьер, который, особенно в наземных членистоногих, действует как барьер против высыхания . Сила экзоскелета обеспечивается базовым прокутикулом , которая, в свою очередь, секретируется эпителиальными клетками в эпидермисе, ^{[ 2 ]} который начинается как жесткий, гибкий слой хитина . Кутикула членистоногих представляет собой биологический композитный материал , состоящий из двух основных частей: волокнистые цепи альфа- хитина в матрице шелкоподобных и глобулярных белков, из которых наиболее известным является резиновый белок, называемый Resilin . Относительное изобилие этих двух основных компонентов варьируется от приблизительно 50/50 до 80/20 белка хитина, причем более мягкие части экзоскелета имеют более высокую долю хитина. ^{[ Цитация необходима ]}

Кутикула мягкая, когда впервые секретируется, но вскоре она затвердевает по мере необходимости, в процессе склеротизации . Процесс плохо изучен, но он включает в себя формы загара , в которых фенольные химические молекулы белка сшивки сшивки или привязать их к окружающим молекулам, таким как хитины. Часть эффекта заключается в том, чтобы сделать загорелый материал гидрофобным . Изменяя типы взаимодействия между белками и хитинами, метаболизм насекомых производит области экзоскелета, которые различаются по их влажному и сухому поведению, их цвету и их механическим свойствам. ^{[ Цитация необходима ]}

Хитиновая задушка образуется из внешней экзокутикулы и внутренней эндокутикулы , а между экзокутикул и эндокутикул может быть еще один слой, называемый мезокутикул , который обладает отличительными свойствами окрашивания. ^{[ 3 ]} Тесная и гибкая эндокутикуляция представляет собой ламинированную структуру слоев переплетенных волокнистых молекул хитина и белка, в то время как экзокутикула - это слой, в котором происходит какое -либо серьезное утолщение, вырубка и биоминерализация . Биоминерализация с кальцитом особенно распространена при ракообразных , тогда как склеротизация особенно встречается у насекомых . ^{[ 4 ]} Экзокутикула значительно снижается у многих насекомых с мягким телом, особенно на личиночных стадиях, таких как гусеницы и личинки паразитоидальных гименоптер .

В дополнение к хитиново-белковой композите кутикулы, многие ракообразные , некоторые мириподы и вымершие трилобиты еще больше пропитывают кутикулу минеральными солями, прежде всего, карбонат кальция, которые могут составить до 40% кутикулы. Бронированный продукт обычно обладает большой механической прочностью.

Механические свойства

Два слоя кутикулы имеют разные свойства. Внешний слой - это то, где происходит большая часть утолщения, биоминерализации и склеротизации, и его материал имеет тенденцию быть сильным при сжатых напряжениях , хотя и слабее при натяжении. ^{[ 5 ]} Когда жесткая область терпит неудачу при стрессе , она делает это при растрескивании. ^{[ 5 ]} Внутренний слой не так сильно склеротизирован и соответственно мягче, но жестче; Он сопротивляется растягивающим напряжениям, но может привести к сжатию. ^{[ 5 ]}

Эта комбинация особенно эффективна в сопротивлении хищничества, поскольку хищники имеют тенденцию проявлять сжатие на внешний слой и натяжение на внутреннем. ^{[ 5 ]}

Степень склеротизации или минерализации определяет, как кутикула реагирует на деформацию . Ниже определенная степень деформационных изменений формы или измерения кутикулы является упругой, а исходная форма возвращает после удаления напряжения. Помимо этого уровня деформации, необратимая пластическая деформация происходит до тех пор, пока, наконец, трещины или расщепления кутикулы. Как правило, чем меньше склеротикулируют кутикулу, тем больше деформация, необходимая для необратимого повреждения кутикулы. С другой стороны, чем тяжелее кутикула бронирована, тем больше напряжение, необходимое для ее ущерба. ^{[ 5 ]}

Сегментация

Затвердевшие пластины в экзоскелете называются склеритами. Склеры могут быть простыми защитными бронями, но также могут образовывать механические компоненты экзоскелета , например, в ногах, суставах, плавниках или крыльях. В типичном сегменте тела насекомых или многих других членистоногих существует четыре основных региона. Дорсальная область - это тергум ; Если тергум несет какие -либо склериты, их называют тергитами . Вентральная область называется грудиной , которая обычно носит стерниты . Две боковые регионы называются плерурой (единственным плерумом) , а любые склериты, которые они несут, называются плевритами. ^{[ 6 ]}

Экзоскелет членистоногих разделен на разные функциональные единицы, каждый из которых содержит серию сгруппированных сегментов; Такая группа называется Tagma , а Tagmata адаптированы к различным функциям в данном теле членистоногих. Например, тагмата насекомых включают в себя голову, которая представляет собой плавленную капсулу, грудной клетки как почти фиксированную капсулу, а живот обычно делится на серию сочленения сегментов. Каждый сегмент имеет склериты в соответствии с его требованиями для внешней жесткости; Например, в личинке некоторых мух их вообще нет, а экзоскелет фактически все мембрановые ; Живот взрослой мухи покрыта световыми склеритами, соединенными суставами мембранной кутикулы. У некоторых жуков Тем не менее, в большинстве членистоногие тагматы настолько соединены и сочетаются с гибкой кутикулой и мышцами, что они имеют, по крайней мере, некоторую свободу движения, и многие такие животные, такие как Чилопода или личинки комаров действительно очень мобильные. Кроме того, конечности членистоногих сочетаются, настолько характерно, что само именем «членистоногих» буквально означает «соединенные ноги» в отражении факта. Внутренняя поверхность экзоскелета часто относится, образуя набор структур, называемых аподемами , которые служат прикреплению мышц и функционально составляют эндоскелетные компоненты. Они очень сложны в некоторых группах, особенно в ракообразных . ^{[ Цитация необходима ]}

В рамках энтомологии термин господ используется для обозначения этих частей тела насекомого, отсутствующих в щетинках (щетинках) или масштабах . ^{[ 7 ]}

Химический состав

Химически хитин представляет собой длинноцепочечный полимер N -ацетилглюкозамина , который является производным глюкозы. Полимерные связи между единицами глюкозы представляют собой β (1 → 4) связи, так же, как в целлюлозе .

В своей немодифицированной форме хитин является полупрозрачным, гибким, устойчивым и жестким. Однако у членистоногих и других организмов это обычно является компонентом сложной матрицы материалов. Он практически всегда ассоциируется с молекулами белка, которые часто находятся в более или менее склеротизированном состоянии, жестко или затвердевают с помощью сшивания и связью с другими молекулами в матрице. В некоторых группах животных, наиболее заметно, ракообразно , матрица сильно обогащена или даже преобладает твердыми минералами, обычно кальцитом или подобными карбонатами , которые образуют большую часть экзоскелета . В некоторых организмах содержание минералов может превышать 95%. Роль хитина и белков в таких структурах - это больше, чем просто удерживая кристаллы вместе; Сама кристаллическая структура настолько поражена, чтобы предотвратить распространение трещин под напряжением, что приводит к замечательной прочности. ^{[ 8 ]} Процесс формирования таких богатых минералами называется биоминерализацией . ^{[ 9 ]}

Разница между немодифицированными и модифицированными формами хитиновых экзоскелетов членистоногих можно увидеть путем сравнения стенки тела, скажем, личинки пчелы, в которой модификация минимальна, с любым бронированным видом жука или клыками паука. В обоих этих примерах существует тяжелая модификация путем склеротизации. Опять же, тесно противопоставляя как немодифицированного органического материала, такого как в значительной степени чистый хитин, и с склеротизированным хитином и белками, рассмотрим покров сильно бронированного краба, в котором существует очень высокая степень модификации путем биоминерализации.

Линька

Зрелая королева колонии термитов, показывающая, как неклеротизированная кутикула растягивается между темными склеритами, которые не растянулись, когда живот рос, чтобы приспособить ее яичники

При муравьев замене , живот, живот рабочих, которые держат сахарный раствор, растут значительно, но только неклеротизированная кутикула может растягиваться, оставляя не стесняемые склериты как темные острова на чистом животе

Химическая и физическая природа экзоскелета членистоногих ограничивает его способность растягиваться или изменять форму по мере роста животного. В некоторых особых случаях, таких как живот термитных королев и муравьев Honeypot, означает, что постоянный рост членистоногих невозможна. Следовательно, рост периодицичен и концентрируется в период времени, когда сброшен экзоскелет, называемый линькой или экдизом , который находится под контролем гормона, называемого экдизоном . Гровинг - это сложный процесс, который неизменно опасен для вовлеченного членистоногих. Перед тем, как старый экзоскелет будет сброшен, кутикула отделяется от эпидермиса посредством процесса, называемого аполизом . В начале процесса аполиза эпителиальные клетки высвобождают ферментативную линьрующую жидкость между старой кутикулой и эпидермисом. Ферменты частично переваривают эндокутикулику, а эпидермис поглощает расщепленный материал для ассимиляции животного. Большая часть этого перевариваемого материала повторно используется для построения новой кутикулы. Как только новая кутикула сформировалась в достаточной степени, животное расщепляет оставшиеся части старого поклевания вдоль встроенных линий слабости и теряет их в видимом процессе экдиза, как правило, отбрасывая и отбрасывая эпикутикулу и уменьшенную экзокутикулу, хотя некоторые виды переносят их для камуфляжа или защиты. Проливные части называются Exuvia .

После того, как старая кутикула проливает, членистоногим обычно накачивает свое тело (например, при потреблении воздуха или воды), чтобы позволить новой кутикуле расширяться до большего размера: процесс упрочнения путем обезвоживания кутикулы происходит. Новый покров по -прежнему мягкий и обычно является бледным, и, как говорят, он является тенеральным или калловым . Затем он проходит процесс упрочнения и пигментации, который может занять что -нибудь от нескольких минут до нескольких дней, в зависимости от природы животного и обстоятельств. ^{[ 10 ]}^: 16–20

Хотя процесс ECDISIS является метаболически рискованным и дорогостоящим, он имеет некоторые преимущества. Во -первых, это позволяет сложный цикл развития метаморфозы , в котором молодые животные могут полностью отличаться от старых фаз, таких как личинки Науплиуса ракообразных, нимфы, одоната или личинки эндоптериготы , такие как личинки фти. Полем Такие личиночные стадии обычно играют экологические и жизненные роли, совершенно отличные от роли зрелых животных. Во -вторых, часто основная травма в одной фазе, такая как потеря ноги от нимфы насекомого или когтя от молодого краба, может быть отремонтирована после одного или двух этапов ECDISISE. Аналогичным образом, тонкие части, которые требуют периодической замены, такие как внешние поверхности глазных линз пауков или красорговые волосы гусениц, можно пролить, чтобы получить место для новых конструкций. ^{[ Цитация необходима ]}

У личинок пчел есть гибкая, но деликатная неклеротизированная кутикула.
У этого взрослого краба для грабителя есть жесткая ткань, образующая свои суставы, деликатную биоминерализованную кутикулу над его сенсорной антенной , зрительственное качество над глазами и сильные, армированные кальцитом хитин, выбросив его тело и ноги; его клещи могут проникнуть в кокосовые орехи
Клыки в Chelicerae Spiders настолько склеротизированы, чтобы быть сильно закаленными и затемненными

Смотрите также

Глоссарий кутикулы членистоногих

Ссылки

^ «Государственный университет NC» . Архивировано из оригинала 2008-09-06 . Получено 2008-07-16 .
^ Плачет, племянница P.; Жорж, Дравин (1 декабря 2003 г.). "Интерес" . Лепидоптера, мотыльки и бабочки: морфология, физиология и развитие: напряженная танде . Уолтер Гриритер. п. 484. ISBN 978-3-11-016210-3 Полем Получено 10 января 2013 года .
^ Капинера, Джон Л. (2008-08-11). Энциклопедия энтомологии . Springer Science & Business Media. ISBN 9781402062421 .
^ Гуллан, PJ; PS Cranston (2005). Насекомые: схема энтомологии (3 изд.). Оксфорд: Blackwell Publishing. Стр. 22–24 . ISBN 1-4051-1113-5 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Недин, С. (1999), « Аномалокарис хищничество на неминерализованных и минерализованных трилобитах», Геология , 27 (11): 987–990, Bibcode : 1999geo .... 27..987n , doi : 10.1130/0091-7613 (1999. ) 027 <0987: апонам> 2.3.co; 2
^ «Внешняя морфология насекомых» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-19 . Получено 2011-03-20 .
^ «Глоссарий насекомых» . E-Fauna Bc . Получено 21 февраля 2017 года .
^ Ли, Лин; Ортис, Кристина (2014). «Распространенная наноразмерная деформация двойной в качестве катализатора для эффективного рассеяния энергии в биокерамической броне». Природные материалы . 13 (5): 501–507. doi : 10.1038/nmat3920 . PMID 24681646 .
^ Кэмпбелл, Н.А. (1996) Биология (4 -е издание) Бенджамин Каммингс, Новая работа. с.69 ISBN 0-8053-1957-3
^ Джин Крицкий. (2002). Обзор энтомологии . iuniverse. ISBN 978-0-595-22143-1 .

[1] «Государственный университет NC» . Архивировано из оригинала 2008-09-06 . Получено 2008-07-16 .

[Kristensen&Georges2003-2] Плачет, племянница P.; Жорж, Дравин (1 декабря 2003 г.). "Интерес" . Лепидоптера, мотыльки и бабочки: морфология, физиология и развитие: напряженная танде . Уолтер Гриритер. п. 484. ISBN 978-3-11-016210-3 Полем Получено 10 января 2013 года .

[3] Капинера, Джон Л. (2008-08-11). Энциклопедия энтомологии . Springer Science & Business Media. ISBN 9781402062421 .

[Gullan_and_Cranston-4] Гуллан, PJ; PS Cranston (2005). Насекомые: схема энтомологии (3 изд.). Оксфорд: Blackwell Publishing. Стр. 22–24 . ISBN 1-4051-1113-5 .

[Nedin1999-5] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Недин, С. (1999), « Аномалокарис хищничество на неминерализованных и минерализованных трилобитах», Геология , 27 (11): 987–990, Bibcode : 1999geo .... 27..987n , doi : 10.1130/0091-7613 (1999. ) 027 <0987: апонам> 2.3.co; 2

[pdf-6] «Внешняя морфология насекомых» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-19 . Получено 2011-03-20 .

[insects-7] «Глоссарий насекомых» . E-Fauna Bc . Получено 21 февраля 2017 года .

[8] Ли, Лин; Ортис, Кристина (2014). «Распространенная наноразмерная деформация двойной в качестве катализатора для эффективного рассеяния энергии в биокерамической броне». Природные материалы . 13 (5): 501–507. doi : 10.1038/nmat3920 . PMID 24681646 .

[Campbell-9] Кэмпбелл, Н.А. (1996) Биология (4 -е издание) Бенджамин Каммингс, Новая работа. с.69 ISBN 0-8053-1957-3

[10] Джин Крицкий. (2002). Обзор энтомологии . iuniverse. ISBN 978-0-595-22143-1 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]