Фитоглобин
 | Судя по всему, основной автор этой статьи тесно связан с ее предметом. ( Апрель 2017 г. ) |
Фитоглобины представляют собой глобулярные белки растений (водорослей и наземных растений), отнесенные к глобинов , которые содержат гем, т.е. суперсемейству е . протопорфирин IX -Fe, простетическая группа. Самыми ранними известными фитоглобинами являются леггемоглобины , открытые в 1939 году Кубо после спектроскопического и химического анализа красного пигмента клубеньков корня сои . [ 1 ] кашалота Через несколько десятилетий после отчета Кубо кристаллизация фитоглобина люпина (известного как леггемоглобин) Вайнштейном и его сотрудниками показала, что третичная структура этого белка и миоглобина была удивительно схожа, что указывает на то, что фитоглобин, открытый Кубо, действительно соответствуют глобину. [ 2 ]
Одной из важных функций фитоглобина является его активность диоксигеназы оксида азота . [ 3 ]
Распространение и классификация
[ редактировать ]Фитоглобины (сокращенно Phytogbs) повсеместно распространены как в зеленых водорослях, так и в наземных растениях. Их можно классифицировать следующим образом: [ 3 ] [ 4 ]
| 2/2 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Фитогб3 |
| 3/3 |
| ||||||||||||||||||||||||
- 2/2 Фитоглобины (семейство усеченных глобинов, подсемейство TrHb2)
- Phytogb3: обнаружен в цианобакатериях, водорослях и наземных растениях. [ 3 ]
- 3/3 Фитоглобины (семейство миоглобиноподобных)
- Phytogb0: базальный тип, обнаруженный у водорослей, мохообразных и голосеменных растений . [ 4 ] [ 3 ]
- Phytogb1, 2: обнаружен только у покрытосеменных растений .
- Phytogb1: разделяется на две части для однодольных и двудольных растений соответственно. [ 3 ]
- Phytogb2: встречается исключительно у двудольных растений. [ 3 ]
- Lb: леггемоглобин , симбиотический глобин бобовых. [ 3 ]
Небобовые симбиотические глобины (SymPhytogbs) [ 4 ] разбросаны среди Phytogb1 и Phytogb2. [ 3 ] Симбиотические глобины обычно снабжают кислородом симбиотические бактерии, осуществляющие азотфиксацию. У бобовых бактериями являются ризобии , но у некоторых актиноризных растений актиномицет Франкия . эту работу выполняет [ 3 ]
Структурные характеристики
[ редактировать ]Фитогб кодируются генами, прерванными 3 интронами 4-интронный ген фитогб обнаружен (хотя у мха Physcomitrella patens ). [ 5 ] Первый и третий интрон генов фитогб локализованы в том же положении, что и гены миоглобина , что позволяет предположить, что гены фитогб и миоглобина произошли от общего предка более 600 миллионов лет назад. [ 6 ] Существование второго интрона в генах фитогб было предсказано Го с помощью теоретического анализа. [ 7 ] путем клонирования и секвенирования сои . генов lb что было дополнительно подтверждено Маркером и его сотрудниками [ 8 ]
Фитогбы представляют собой мономерные белки, молекулярная масса которых составляет от ~17 до ~19 кДа. Однако при высоких (более 1 мМ) концентрациях Фитогбс может образовывать димеры. Полипептидная цепь Phytogbs складывается в определенное расположение из 6–7 спиралей (названных буквами от A до H), известное как глобиновая складка, которая образует гидрофобный карман, в котором расположен гем. У Phytogbs идентифицированы два типа складки глобина: 3/3- и 2/2-складчатость, [ 9 ] [ 10 ] где спирали A, E и F перекрываются со спиралями B, G и H, а спирали B и E перекрываются со спиралями G и H соответственно.
Как и другие глобины, гем-Fe в Phytogbs координируется в проксимальной области с помощью His-аминокислоты (называемой проксимальной His). Дистальная область гема-Fe может быть занята либо различными лигандами (такими как кислород и оксид азота ), либо дистальной (часто His) аминокислотой, уступая место пента- или гексакоординационным фитогбам соответственно. Phytogbs2, SymPhytogbs и Lbs имеют преимущественно пятикоординатную структуру, тогда как Phytogbs1 имеют преимущественно шестикоординатную структуру, а Phytogbs0 и Phytogbs3 представляют собой комбинацию пента- и шестикоординатной. [ 4 ] Координация гема-Fe важна для функции Phytogb (и других глобинов), поскольку она регулирует скорость связывания и высвобождения лигандов как следствие кинетических констант k on и k off соответственно. Например, сродство Lb сои и Phytogb1 риса к O 2 ( K O 2 ) умеренное и очень высокое, поскольку k on составляет 130 и 68 мМ. −1 с −1 , k off – 5,6 и 0,038 с −1 и K O 2 ( т . е . сродство к O 2 , возникающее в результате k on / k off ) составляет 23 и 1800 мМ. −1 , соответственно. [ 11 ] Это указывает на то, что Lb сои может функционировать как белок, запасающий или транспортирующий O 2 , и что функция Phytogb1 риса (и других гексакоординированных Phytogbs) может быть отличной от функции транспорта O 2, поскольку высокое сродство этого белка к O 2 является результатом чрезвычайно низкой константы k off . [ 12 ]
Синтез и постулируемые функции
[ редактировать ]Как и другие глобины, пятикоординатные фитогбы обратимо связывают и транспортируют О 2 . Функция Lbs в узелках была выяснена в 1974 г. Виттенбергом, Эпплби и другими. [ 13 ] В клубеньках концентрация Lbs очень высока, поскольку они соответствуют ~30% общего количества растворимых белков. Очевидной функцией Lbs в клубеньках является облегчение диффузии O 2 к дышащим бактероидам для фиксации азота . В то же время Lb способствует поддержанию низких уровней O 2 (~10 нМ), чтобы избежать инактивации O 2 -чувствительной нитрогеназы , фиксирующей атмосферный азот. [ 14 ]
Кроме того, Phytogbs связывают другие газообразные лиганды, в первую очередь оксид азота (NO), и проявляют NO- диоксигеназную активность. [ 15 ] Работа Хилла и его соавторов за последние примерно 15 лет показала, что уровни эндогенного NO варьируются в зависимости от концентрации Phytogbs1 в трансгенной кукурузе и люцерне. [ 16 ] Основываясь на этих наблюдениях, эти авторы предположили, что функция оксигенированных Phytogbs заключается в модуляции уровней NO посредством активности диоксигеназы NO и косвенной регуляции широкого спектра клеточных функций, которые модулируются уровнями NO. Кислородные фитоглобины класса 1, реагирующие с NO с образованием нитрата, представляют собой основной механизм удаления NO в растениях. Цикл, включающий нитратредуктазу, восстановление нитрита до NO и удаление NO фитоглобином, был определен как цикл фитоглобин-NO . [ 17 ] Его работа приводит к поддержанию окислительно-восстановительного и энергетического статуса при гипоксии и приводит к снижению продукции этанола и молочной кислоты. [ 18 ]
Phytogbs0, 1, 2 и 3 синтезируются в очень низких концентрациях в различных (эмбриональных и вегетативных) органах растений. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] Однако концентрации фитогбов увеличиваются у растений, подвергшихся определенным стрессовым условиям, таким как наводнение. [ 22 ] и ограничение света. [ 23 ] Следовательно, некоторые Phytogbs считаются растительными белками, реагирующими на стресс.
Эволюция
[ редактировать ] | Части этой статьи (те, что относятся к филогении Becana, отвергают общее происхождение Lbs и SymPhytogbs в Phytogb1) необходимо обновить . ( ноябрь 2020 г. ) |
Работа Арредондо-Питера, Виноградова и его коллег прояснила основные события, которые могли произойти во время эволюции Phytogbs. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Хотя Phytogbs произошли от общего предка до возникновения эукариот ( т . е . в домене эубактерий ), у растений были идентифицированы две эволюционные линии Phytogbs: (3/3-) Phytogb0, 1 и 2 и SymPhytogb и Линия Lb и линия (2/2-) Phytogb3. По-видимому, Phytogbs0 были предками Phytogbs1 и 2, а SymPhytogbs и Lbs произошли от предка Phytogb1 в результате адаптации к симбиотической азотфиксации. Сравнительный анализ структуры мха Phytogb0 со структурой Phytogb1 риса и сои Lb показал, что основными эволюционными изменениями, которые, вероятно, произошли в ходе эволюции Phytogbs0, 1 и 2, SymPhytogbs и Lbs, были (i) переход от гекса-координат к пента-координате в геме группе, (ii) уменьшение длины CD-петли и N- и C-концов, и (iii) уплотнение белка в глобулярную структуру. Более того, структура глобинового домена Phytogbs3 очень похожа на структуру бактериальных укороченных глобинов, что указывает на то, что 2/2-складывание сохранилось в ходе эволюции Phytogbs3. Однако глобиновый домен наземного растения Phytogbs3 фланкирован дополнительными аминокислотными последовательностями, которые, вероятно, произошли от предка наземного растения Phytogbs3. Функциональное и эволюционное значение внеаминокислотных последовательностей в структуре Phytogbs3 до сих пор неизвестно.
Технологические приложения
[ редактировать ]Фитогбы потенциально полезны для ряда биотехнологических применений. Например, вскоре после открытия риса Phytogbs1 предполагалось использование этих белков в качестве O 2 -сенсоров в электронных устройствах. Кроме того, чрезмерная экспрессия Phytogbs была предложена в качестве стратегии повышения устойчивости сельскохозяйственных культур к конкретным стрессовым условиям, таким как затопление посевов, [ 27 ] [ 28 ] , сигнализирующий о раннем затоплении, поскольку он связывает этилен с на кислород . низкой реакцией растений [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] В последнее время фитогбы рассматривались как кандидаты для разработки кровезаменителей и добавок в вегетарианские бургеры . [ нужна ссылка ]
Примечания
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Кубо Х., О гемопротеине из корневых клубеньков бобовых, Acta Phytochim. (Токио), 11 (1939) 195–200.
- ^ Vainshtein B. K., Harutyunyan E. H., Kuranova I. P., Borisov V. V., N.I.Sosfenov, Pavlovsky A. G., Grebenko A. I.,Konareva N. V., Structure of leghaemoglobin from lupin root nodules at 5 A resolution., Nature, 254 (1975) 163-164
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Бекана, Мануэль; Ируэла, Инмакулада; Сарат, Гаутама; Каталан, Пилар; Харгроув, Марк С. (сентябрь 2020 г.). «Растительные гемоглобины: путь от одноклеточных зеленых водорослей к сосудистым растениям» . Новый фитолог . 227 (6): 1618–1635. дои : 10.1111/nph.16444 . hdl : 10261/219101 . ПМИД 31960995 .
- ^ Jump up to: а б с д Хилл Р.; Харгроув М.С.; Арредондо-Питер Р. (2016). «Фитоглобин: новая номенклатура растительных глобинов, принятая глобиновым сообществом на XVIII конференции 2014 года по кислородсвязывающим и сенсорным белкам» . F1000Исследования . 5 : 212. doi : 10.12688/f1000research.8133.1 . ПМЦ 4792203 . ПМИД 26998237 . – Филогения датируется 2007 годом и довольно бурная. В этой статье используется филогения Becana (2020).
- ^ Мартинес-Окампо Ф., Васкес-Лимон К., Арредондо-Питер Р., Обнаружение, ПЦР-амплификация и характеристика 4-интрон-содержащего несимбиотического гена гемоглобина из мха Physcomitrella patens ., Global J. Biochem., 3 (2012) 12
- ^ Хардисон RC, Краткая история гемоглобинов: растений, животных, простейших и бактерий., Proc. Натл. акад. наук. США., 93 (1996) 5675-5679.
- ^ Го М., Корреляция экзонных областей ДНК со структурными единицами белка в гемоглобине., Nature, 291 (1981) 90-92.
- ^ Хилдиг-Нильсен Дж., Дженсен Э., Палудан К., Выборг О., Гаррет Р., Йогерсен П.Л., Маркер К.А., Первичные структуры двух генов леггемоглобина сои, Nucleic Acids Res., 10 (1982) 689-701.
- ^ Харгроув М., Брукер Э.А., Стек Б., Сарат Г., Арредондо-Питер Р., Клукас Р.В., Олсон Дж.С., Филипс-младший. Г.Н., Кристаллическая структура несимбиотического гемоглобина., Структура, 8 (2000) 1005-1014.
- ^ Ридер Б.Дж., Хаф М.А., Структура несимбиотического растительного гемоглобина 3 класса Arabidopsis thaliana обнаруживает новое N-концевое спиральное удлинение., Acta Crystallogr., D70 (2014) 1411-1418.
- ^ Арредондо-Питер Р., Харгроув М.С., Моран Дж.Ф., Сарат Г., Клукас Р.В., Растительные гемоглобины, Plant Physiol., 118 (1998) 1121-1126.
- ^ Арредондо-Питер Р., Харгроув М.С., Сарат Г., Моран Дж. Ф., Лорман Дж., Олсон Дж. С., Клукас Р. В., Рисовые гемоглобины: клонирование генов, анализ и кинетика связывания кислорода рекомбинантного белка, синтезированного в Escherichia coli ., Растения Физиол., 115 (1997) 1259-1266.
- ^ Виттенберг Дж. Б., Бергерсен Ф. Дж., Эпплби К. А., Тернер Г. Л., Облегченная диффузия кислорода: роль легоглобина в фиксации азота бактероидами, выделенными из корневых клубеньков сои., J. Biol. Chem., 249 (1974) 4057-4066.
- ^ Appleby CA, Леггемоглобин и дыхание ризобиумов ., Annu. Преподобный Plant Physiol., 35 (1984) 443-478.
- ^ Смагге Б.Дж., Трент Дж.Т., Харгроув М.С., Активность диоксигеназы NO в гемоглобинах повсеместно распространена in vitro , но ограничена снижением in vivo ., PLoS One, 3 (2008) doi: 10.1371/journal.pone.0002039.
- ^ Hill RD, Несимбиотические гемоглобины. Что происходит за пределами удаления оксида азота?, AoB Plants, Pls004 (2012) doi: 10.1093/aobpla/pls1004
- ^ Игамбердиев, А.Ю.; Барон, К.; Манач-Литтл, Н.; Стойменова М.; Хилл, Р.Д. (2005). «Цикл гемоглобина/оксида азота: участие в стрессе от наводнения и влияние на гормональную сигнализацию» . Анналы ботаники . 96 (4): 557–564. дои : 10.1093/aob/mci210 . ISSN 0305-7364 . ПМК 4247025 . ПМИД 16027133 .
- ^ Игамбердиев, А.Ю.; Хилл, Р.Д. (2004). «Нитрат, NO и гемоглобин в адаптации растений к гипоксии: альтернатива классическим путям ферментации» . Журнал экспериментальной ботаники . 55 (408): 2473–2482. дои : 10.1093/jxb/erh272 . ISSN 0022-0957 . ПМИД 15448180 .
- ^ Гаррочо-Вильегас В., Арредондо-Питер Р., Молекулярное клонирование и характеристика несимбиотического гемоглобина мха ( Ceratodon purpureus ) дает представление о ранней эволюции несимбиотических гемоглобинов растений., Mol. Биол. Evol., 25 (2008) 1482-1487.
- ^ Росс Э.Дж.Х., Ширман Л., Матисен М., Чжоу Дж., Арредондо-Питер Р., Сарат Г., Клукас Р.В., Несимбиотические гемоглобины синтезируются во время прорастания и при дифференцировке типов клеток., Protoplasma, 218 (2001). 125-133.
- ^ Уоттс Р.А., Хант П.В., Хвитвед А.Н., Харгроув М.С., Пикок В.Дж., Деннис Э.С., Гемоглобин из растений, гомологичный укороченным гемоглобинам микроорганизмов., Proc. Натл. акад. наук. США, 98 (2001) 10119-10124.
- ^ Тейлор Э.Р., Ни XZ, МакГрегор А.В., Хилл Р.Д., Ген гемоглобина зерновых экспрессируется в тканях семян и корней в анаэробных условиях, Plant Mol. Биол., 24 (1994) 853-862.
- ^ Лира-Руан В., Сарат Г., Клукас Р.В., Арредондо-Питер Р., Синтез гемоглобинов в растениях риса ( Oryza sativa var. Jackson), растущих в нормальных и стрессовых условиях., Plant Sci., 161 (2001) 279 -287.
- ^ Васкес-Лимон К., Хугевейс Д., Виноградов С.Н., Арредондо-Питер Р., Эволюция гемоглобина наземных растений, Plant Sci., 191-192 (2012) 71-81.
- ^ Виноградов С.Н., Фернандес И., Хугевейс Д., Арредондо-Питер Р., Филогенетические связи гемоглобинов 3/3 и 2/2 в геномах архепластид с гемоглобинами бактерий и других эукариот, Mol. Завод, 4 (2011) 42-58.
- ^ Виноградов С.Н., Хугевейс Д., Арредондо-Питер Р., Каково происхождение и филогения растительных гемоглобинов?, Сообщ. Интеграт. Биол., 4 (2011) 443-445.
- ^ Анджейчак, О.А.; Хавелунд, Дж. Ф.; Ван, WQ; Ковальчук С; Хагенсен, CE; Хаслер-Шиталь, Х; Дженсен, Онтарио; Роговска-Вжесинска, А; Мёллер, И.М.; Хебельструп, Кх. (24 февраля 2020 г.). «Гипоксический протеом и метаболом ячменя ( Hordeum vulgare L.) с праймингом фитоглобина и без него» . Международный журнал молекулярных наук . 21 (4): 1546. doi : 10.3390/ijms21041546 . ПМК 7073221 . ПМИД 32102473 .
- ^ Мира, Мохамед М.; Хилл, Роберт Д.; Стасолла, Клаудио (ноябрь 2016 г.). «Фитоглобины улучшают рост гипоксических корней, облегчая гибель клеток апикальной меристемы» . Физиология растений . 172 (3): 2044–2056. дои : 10.1104/стр.16.01150 . ПМК 5100795 . ПМИД 27702845 .
- ^ Хартман, Йоханнес Герард Вильгельмус (22 января 2020 г.). Раннее затопление сигнализирует о том, что этилен акклиматизирует растения, чтобы пережить стресс с низким содержанием кислорода . Утрехтский университет. hdl : 1874/387763 . ISBN 978-90-393-7231-9 .
- ^ Хартман, С; Лю, З; ван Вин, Х; Висенте, Дж; Рейнен, Э; Хаммерхед, С; Чжан, Х; ван Донген, Н.; Босман, Ф; Бассель, Джорджия; Виссер, EJW; Бейли-Серрес, Дж; Теодулу, Флорида; Хебельструп, К.Х.; Гиббс, диджей; Холдсворт, MJ; Сасидхаран, Р; Воесенек, LACJ (5 сентября 2019 г.). «Опосредованное этиленом истощение оксида азота предварительно адаптирует растения к гипоксическому стрессу» . Природные коммуникации . 10 (1): 4020. Бибкод : 2019NatCo..10.4020H . дои : 10.1038/s41467-019-12045-4 . ПМК 6728379 . PMID 31488841 .
- ^ Марич, Аида (14 ноября 2023 г.). «Балансирование: петли обратной связи ERFVII точно настраивают реакцию на стресс при наводнении» . Физиология растений . дои : 10.1093/plphys/kiad609 . ПМЦ 10904337 .
- ^ Лю, Цзегуан; Хартман, Сьон; ван Вин, Ганс; Чжан, Хунтао; Лиггангерс, Хендрика АКФ; Мартопавиро, Шенис; Босман, Фемке; де Деуг, Флориан; Су, Пэн; Хаммел, Морин; Ранкенберг, Том; Хассалл, Кирсти Л; Бейли-Серрес, Джулия; Теодулу, Фредерика Л; Воесенек, Лаврентий ACJ; Сасидхаран, Рашми (30 мая 2022 г.). «Этилен повышает устойчивость корней к гипоксии за счет прекращения роста и улучшения активности активных форм кислорода» . Физиология растений . 190 (2): 1365–1383. дои : 10.1093/plphys/kiac245 .