Автокаталитический комплект
Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( январь 2011 г. ) |
Автокаталитический набор — это совокупность объектов, каждая из которых может быть создана каталитически другими объектами внутри набора, так что в целом набор способен катализировать собственное производство. Таким образом, совокупность в целом называется автокаталитической . Автокаталитические множества первоначально и наиболее конкретно определялись в терминах молекулярных объектов , но в последнее время были метафорически распространены на изучение систем в социологии , экологии и экономике .
Автокаталитические наборы также обладают способностью воспроизводить себя, если они разделены на два физически разделенных пространства. Компьютерные модели показывают, что разделенные автокаталитические наборы будут воспроизводить все реакции исходного набора в каждой половине, во многом подобно клеточному митозу . Фактически, используя принципы автокатализа, небольшой метаболизм может воспроизводить себя с очень небольшой организацией высокого уровня. Именно это свойство объясняет, почему автокатализ является основополагающим механизмом сложной эволюции.
До Уотсона и Крика биологи считали автокаталитический механизм функционирования метаболизма в принципе, т.е. один белок помогает синтезировать другой белок и так далее. После открытия двойной спирали была сформулирована центральная догма молекулярной биологии , заключающаяся в том, что ДНК транскрибируется в РНК , которая транслируется в белок. Молекулярная структура ДНК и РНК, а также метаболизм, поддерживающий их размножение, считаются слишком сложными, чтобы возникнуть спонтанно и за один шаг из химического супа.
Некоторые модели происхождения жизни основаны на представлении о том, что жизнь могла возникнуть в результате развития первоначального молекулярного автокаталитического набора, который развивался с течением времени. Большинство этих моделей, возникших в результате изучения сложных систем, предсказывают, что жизнь возникла не из молекулы с каким-либо конкретным свойством (например, самовоспроизводящейся РНК ), а из автокаталитического набора. Первое эмпирическое подтверждение пришло от Линкольна и Джойса, которые получили автокаталитические наборы, в которых «два фермента [РНК] катализируют синтез друг друга из четырех компонентных субстратов». [1] Более того, эволюционный процесс, начавшийся с популяции этих саморепликаторов, привел к появлению популяции, в которой доминируют рекомбинантные репликаторы.
Современная жизнь имеет черты автокаталитического набора, поскольку ни одна конкретная молекула или какой-либо класс молекул не способны воспроизводить себя. Существует несколько моделей, основанных на автокаталитических наборах, в том числе модели Стюарта Кауфмана. [2] и другие.
Формальное определение
[ редактировать ]Определение
[ редактировать ]Учитывая набор M молекул , химические реакции можно грубо определить как пары r = (A, B) подмножеств из M: [3]
a1 + a2 + ... + ak → b1 + b2 + ... + bk
Пусть R — множество допустимых реакций. Пара (М, R) представляет собой реакционную систему (RS).
Пусть C — набор пар молекула-реакция, определяющий, какие молекулы могут катализировать какие реакции :
C = {(m, r) | m ∈ M, r ∈ R}
Пусть F ⊆ M — набор продуктов питания (небольшое количество молекул, свободно доступных из окружающей среды), а R' ⊆ R — некоторое подмножество реакций. Мы определяем замыкание пищевого набора относительно этого подмножества реакций Cl R' (F) как набор молекул, который содержит пищевой набор плюс все молекулы, которые могут быть произведены, начиная с пищевого набора и используя только реакции из этого подмножества реакций. реакции. Формально Cl R' (F) — минимальное подмножество M такое, что F ⊆ Cl R' (F) и для каждой реакции r'(A, B) ⊆ R':
A ⊆ ClR'(F) ⇒ B ⊆ ClR'(F)
Реакционная система (Cl R' (F), R') является автокаталитической тогда и только тогда, когда для каждой реакции r'(A, B) ⊆ R':
- существует молекула c ⊆ Cl R' (F) такая, что (c, r') ⊆ C,
- А ⊆ Cl R' (F).
Пример
[ редактировать ]Пусть M = {a, b, c, d, f, g} и F = {a, b}. Пусть множество R содержит следующие реакции:
a + b → c + d, catalyzed by g a + f → c + b, catalyzed by d c + b → g + a, catalyzed by d or f
Из F = {a, b} мы можем получить {c, d}, а затем из {c, b} мы можем создать {g, a}, поэтому замыкание равно:
ClR'(F) = {a, b, c, d, g}
Согласно определению, максимальное автокаталитическое подмножество R' будет состоять из двух реакций:
a + b → c + d, catalyzed by g c + b → g + a, catalyzed by d
Реакция (a + f) не принадлежит R', поскольку f не принадлежит замыканию. Точно так же реакция (c + b) в автокаталитическом наборе может катализироваться только d, а не f.
Вероятность того, что случайное множество является автокаталитическим
[ редактировать ]Исследования приведенной выше модели показывают, что при некоторых предположениях случайный RS с высокой вероятностью может быть автокаталитическим. Это происходит из-за того, что с ростом числа молекул количество возможных реакций и катализов становится еще больше, если молекулы усложняются, вызывая достаточно стохастически реакции и катализы, чтобы часть RS стала самоподдерживающейся. [4] Затем автокаталитический набор очень быстро расширяется с ростом числа молекул. по той же причине. Эти теоретические результаты делают автокаталитические наборы привлекательными для научного объяснения очень раннего происхождения жизни.
Формальные ограничения
[ редактировать ]Формально молекулы трудно рассматривать как нечто иное, кроме как неструктурированные сущности, поскольку множество возможных реакций (и молекул) стало бы бесконечным. Поэтому получение полимеров произвольной длины , необходимых для моделирования ДНК, РНК или белков, пока невозможно. Исследования мира РНК страдают от той же проблемы.
Лингвистические аспекты
[ редактировать ]Вопреки приведенному выше определению, которое применяется к области искусственной химии , Сегодня не существует общепринятого понятия автокаталитических наборов.
Хотя выше, понятие катализатора является вторичным, поскольку только набор как целое должно катализировать собственное производство, оно первично в других определениях, придавая термину «Автокаталитический набор» другой акцент. Там каждая реакция (или функция, трансформация) должна осуществляться через катализатор. Как следствие, опосредуя соответствующую реакцию, каждый катализатор обозначает его реакция тоже приводит к образованию самообозначающей системы, что интересно. по двум причинам. Во-первых, реальный метаболизм устроен таким образом. Во-вторых, самообозначающие системы можно рассматривать как промежуточный шаг. к самоописывающим системам.
Как со структурной, так и с естественно-исторической точки зрения, можно идентифицировать САУ, как указано в формальном определении, тем оригинальнее концепции, а во втором – отражение системы в себе. уже доведено до явного изложения, поскольку катализаторы представляют собой реакция, вызванная ими. В литературе по САУ присутствуют обе концепции: но акцентировано по-другому.
Для завершения классификации с другой стороны, обобщенное Я. воспроизводящие системы выходят за рамки самообозначения. Нет, нет неструктурированные сущности больше несут трансформации, но структурированные, описанные. Формально обобщенная самовоспроизводящаяся система состоит двух функций u и c вместе с их описаниями Desc(u) и Desc(c) согласно следующему определению:
u : Desc(X) -> X c : Desc(X) -> Desc(X)
где функция 'u' является «универсальным» конструктором , который создает все в своей области из соответствующих описаний, а 'c' - это копия функция для любого описания. На практике «u» и «c» могут распадаться на множество подфункций или катализаторов.
Обратите внимание, что (тривиальная) функция копирования «c» необходима, поскольку, хотя универсальный конструктор «u» сможет построить любое описание, описание, на котором оно будет основано, в обычно длиннее результата, что делает невозможным полное самовоспроизведение.
Эту последнюю концепцию можно отнести к концепции фон Неймана . работает над самовоспроизводящимися автоматами, где он имеет самоописание, необходимое для любого нетривиальная (обобщенная) самовоспроизводящаяся система, позволяющая избежать помех. Фон Нейман планировал спроектировать такая же система и для модельной химии.
Неавтономные автокаталитические установки
[ редактировать ]Практически все статьи об автокаталитических наборах оставляют открытым вопрос, являются ли эти наборы считаться автономным или нет. Зачастую автономность комплектов молчаливо предполагалось.
Вероятно, в приведенном выше контексте сильный акцент делается на автономном самовоспроизведении. и раннее зарождение жизни. Но концепция автокаталитических наборов на самом деле более общая и практическое использование в различных технических областях, например, там, где используются самоподдерживающиеся инструментальные цепи. обработано. Очевидно, что такие множества не автономны и являются объектами человеческой деятельности.
Примеры практической важности неавтономных автокаталитических наборов можно найти, например, в области построения компиляторов и в операционных системах , где явно обсуждается самореферентная природа соответствующих конструкций, очень часто в виде начальной загрузки .
Сравнение с другими теориями жизни
[ редактировать ]Автокаталитические системы представляют собой лишь одну из нескольких современных теорий жизни, включая хемотонную. [5] Тибора Ганти , гиперцикл Манфреда Эйгена и Петера Шустера , [6] [7] [8] системы ( M,R ) [9] [10] Роберта Розена и аутопоэзис (или самопостроение ) [11] Умберто Матурана и Франсиско Варела . Все они (включая автокаталитические наборы) нашли свое первоначальное вдохновение в книге Эрвина Шредингера « Что такое жизнь?» [12] но на первый взгляд кажется, что они имеют мало общего друг с другом, главным образом потому, что авторы не общались друг с другом, и никто из них не делал в своих основных публикациях никаких ссылок на какие-либо другие теории. Тем не менее, сходства больше, чем может показаться на первый взгляд, например, между Ганти и Розеном. [13] До недавнего времени [14] [15] [16] почти не было попыток сравнить различные теории и обсудить их вместе.
Последний универсальный общий предок (LUCA)
[ редактировать ]авторы приравнивают модели происхождения жизни к LUCA, универсальному общему предку последнему всей . Некоторые жизни существующей [17] Это серьезная ошибка, возникающая из-за неспособности признать, что L относится к последнему общему предку, а не к первому предку, который намного старше: до появления LUCA произошла большая эволюция. [18]
Гилл и Фортер выразили суть следующим образом: [19]
LUCA не следует путать с первой клеткой, она была продуктом длительного периода эволюции. Быть «последним» означает, что LUCA предшествовала длинная череда более старых «предков».
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Линкольн Т.А., Джойс Г.Ф. (февраль 2009 г.). «Самоподдерживающаяся репликация фермента РНК» . Наука . 323 (5918): 1229–32. Бибкод : 2009Sci...323.1229L . дои : 10.1126/science.1167856 . ПМК 2652413 . ПМИД 19131595 .
- ^ Кауфман, Стюарт А. (2008) Новое изобретение священного: новый взгляд на науку, разум и религию . [Основные книги], ISBN 0-465-00300-1 , глава 5, особенно стр. 59–71.
- ^ Хордейк В (2013). «Автокаталитические множества: от зарождения жизни к экономике» . Бионаука . 63 (11): 877–881. дои : 10.1525/bio.2013.63.11.6 .
- ^ Моссель Э., Стил М. (2005). «Случайные биохимические сети и вероятность самоподдерживающегося автокатализа». Журнал теоретической биологии . 233 (3): 327–336. Бибкод : 2005JThBi.233..327M . CiteSeerX 10.1.1.133.9352 . дои : 10.1016/j.jtbi.2004.10.011 . ПМИД 15652142 .
- ^ Ганти, Тибор (2003). Эорс Сатмари; Джеймс Гриземер (ред.). Принципы жизни . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780198507260 .
- ^ Эйген, М; Шустер, П. (1977). «Гиперцикл: принцип естественной самоорганизации. А: возникновение гиперцикла». Naturwissenschaften . 64 (11): 541–565. дои : 10.1007/bf00450633 . ПМИД 593400 . S2CID 42131267 .
- ^ Эйген, М; Шустер, П. «Гиперцикл: принцип естественной самоорганизации. Б: абстрактный гиперцикл». Naturwissenschaften . 65 (1): 7–41. дои : 10.1007/bf00420631 . S2CID 1812273 .
- ^ Эйген, М; Шустер, П. «Гиперцикл: принцип естественной самоорганизации. C: реалистичный гиперцикл». Naturwissenschaften . 65 (7): 41–369. дои : 10.1007/bf00420631 . S2CID 1812273 .
- ^ Розен, Р. (1958). «Представление биологических систем с точки зрения теории категорий». Бык. Математика. Биофиз . 20 (4): 317–341. дои : 10.1007/BF02477890 .
- ^ Розен, Р. (1991). Сама жизнь: всестороннее исследование природы, происхождения и создания жизни . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета.
- ^ Матурана, HR; Варела, Ф. (1980). Аутопоэзис и познание: реализация живого . Дордрехт: Издательство Д. Рейделя.
- ^ Шредингер, Эрвин (1944). Что такое Жизнь? . Издательство Кембриджского университета.
- ^ Корниш-Боуден, А. (2015). «Тибор Ганти и Роберт Розен: противоположные подходы к одной и той же проблеме». Дж. Теория. Биол . 381 : 6–10. Бибкод : 2015JThBi.381....6C . дои : 10.1016/j.jtbi.2015.05.015 . ПМИД 25988381 .
- ^ Летелье, Дж.К.; Карденас, МЛ; Корниш-Боуден, А. (2011). «От L'Homme Machine к метаболическому закрытию: шаги к пониманию жизни». Дж. Теория. Биол . 286 (1): 100–113. Бибкод : 2011JThBi.286..100L . дои : 10.1016/j.jtbi.2011.06.033 . ПМИД 21763318 .
- ^ Игамбердиев, А.У. (2014). «Изменение масштаба времени и формирование закономерностей в биологической эволюции». БиоСистемы . 123 : 19–26. Бибкод : 2014BiSys.123...19I . doi : 10.1016/j.biosystems.2014.03.002 . ПМИД 24690545 .
- ^ Корниш-Боуден, А; Карденас, МЛ (2020). «Контрастные теории жизни: исторический контекст, современные теории. В поисках идеальной теории» . БиоСистемы . 188 : 104063. Бибкод : 2020BiSys.18804063C . doi : 10.1016/j.biosystems.2019.104063 . ПМИД 31715221 . S2CID 207946798 .
- ^ Джита, С.; Хацитеодоридис, Э.; Дивайн, Кевин; Блок, Дж. (2021). «Путь вперед к происхождению жизни: первая гипотеза прионов и прионоподобных молекул» . Жизнь . 11 (9): 872. Бибкод : 2021Life...11..872J . дои : 10.3390/life11090872 . ПМЦ 8467930 . ПМИД 34575021 .
- ^ Корниш-Боуден, А; Карденас, МЛ (2017). «Жизнь до ЛУКИ». Дж. Теория. Биол . 434 : 68–74. Бибкод : 2017JThBi.434...68C . дои : 10.1016/j.jtbi.2017.05.023 . ПМИД 28536033 .
- ^ Гилл, С.; Фортерре, П. (2016). «Происхождение жизни: LUCA и внеклеточные мембранные везикулы (EMV)» . Межд. Дж. Астробиол . 15 (1): 7–15. Бибкод : 2016IJAsB..15....7G . дои : 10.1017/S1473550415000282 . S2CID 44428292 .