✖


Jump to content

мир РНК

(Перенаправлено с Мира РНК )
Для общего обсуждения происхождения жизни см. абиогенез .
Сравнение РНК ( слева ) и ДНК ( справа ), показывающее, какие спирали и нуклеиновые основания использует каждая из них.

Мир РНК — это гипотетический этап эволюционной истории жизни на Земле, на котором самовоспроизводящиеся молекулы РНК размножались до эволюции ДНК и белков . [1] Этот термин также относится к гипотезе, постулирующей существование этой стадии.

Александр Рич впервые предложил концепцию мира РНК в 1962 году. [2] и Уолтер Гилберт придумал этот термин в 1986 году. [3] Были предложены альтернативные химические пути к жизни. [4] и жизнь на основе РНК, возможно, не была первой жизнью, которая существовала. [3] [5] Несмотря на это, гипотеза мира РНК кажется наиболее предпочтительной парадигмой абиогенеза, но даже ее сторонники согласны с тем, что она до сих пор не достигла убедительных доказательств, позволяющих полностью фальсифицировать другие парадигмы и гипотезы. [2] [6] [7] Одновременное образование всех четырех строительных блоков РНК еще больше усилило эту гипотезу. [8] Независимо от своей правдоподобности в пребиотическом сценарии, мир РНК может служить модельной системой для изучения происхождения жизни. [9]

Как и ДНК, РНК может хранить и воспроизводить генетическую информацию. Подобно белковым ферментам , ферменты РНК ( рибозимы ) могут катализировать (запускать или ускорять) химические реакции, имеющие решающее значение для жизни . [10] Один из наиболее важных компонентов клетки, рибосома , состоит в основном из РНК. Рибонуклеотидные фрагменты во многих коферментах, таких как ацетил-КоА , НАДН , ФАДН и F420 , могут быть выжившими остатками ковалентно связанных коферментов в мире РНК. [11]

Хотя РНК хрупка, некоторые древние РНК, возможно, развили способность метилировать другие РНК, чтобы защитить их. [12]

Если мир РНК существовал, то за ним, вероятно, последовала эпоха, характеризующаяся эволюцией рибонуклеопротеидов ( мир РНП ), [3] что, в свою очередь, открыло эру ДНК и более длинных белков. ДНК обладает большей стабильностью и долговечностью, чем РНК; это может объяснить, почему она стала преобладающей молекулой для хранения информации . [13] Белковые ферменты, возможно, пришли на смену рибозимам на основе РНК в качестве биокатализаторов , поскольку их большее количество и разнообразие мономеров делает их более универсальными. Поскольку некоторые кофакторы содержат как нуклеотидные, так и аминокислотные характеристики, возможно, аминокислоты, пептиды и, наконец, белки изначально были кофакторами рибозимов. [11]

История

[ редактировать ]

Одна из проблем изучения абиогенеза заключается в том, что система размножения и метаболизма, используемая всей существующей жизнью, включает три различных типа взаимозависимых макромолекул ( ДНК , РНК и белки ). Это говорит о том, что жизнь не могла возникнуть в ее нынешней форме, что побудило исследователей выдвинуть гипотезу о механизмах, посредством которых нынешняя система могла возникнуть из более простой системы-предшественника. [14] Американский молекулярный биолог Александр Рич был первым, кто выдвинул последовательную гипотезу о происхождении нуклеотидов как предшественников жизни. [15] В статье, опубликованной в книге, выпущенной в честь лауреата Нобелевской премии по физиологии Альберта Сент-Дьёрдьи , он объяснил, что среда примитивной Земли могла производить молекулы РНК (полинуклеотидные мономеры), которые в конечном итоге приобрели ферментативные и самовоспроизводящиеся функции. [16]

Дальнейшую концепцию РНК как первичной молекулы можно найти в работах Фрэнсиса Крика. [17] и Лесли Оргел , [18] а также в книге Карла Везе 1967 года «Генетический код» . [19] Ганс Кун в 1972 году изложил возможный процесс, посредством которого современная генетическая система могла возникнуть из предшественника на основе нуклеотидов, и это побудило Гарольда Уайта в 1976 году заметить, что многие из кофакторов, необходимых для ферментативной функции, являются либо нуклеотидами, либо могли быть происходящие из нуклеотидов. Он предложил сценарий, согласно которому критическая электрохимия ферментативных реакций потребовала бы сохранения специфических нуклеотидных фрагментов исходных ферментов на основе РНК, осуществляющих реакции, в то время как оставшиеся структурные элементы ферментов постепенно заменялись белками, пока все, что осталось Из исходных РНК были эти нуклеотидные кофакторы, «окаменелости ферментов нуклеиновых кислот». [20] Фраза «Мир РНК» впервые была использована нобелевским лауреатом Уолтером Гилбертом в 1986 году в комментарии о том, как недавние наблюдения каталитических свойств различных форм РНК согласуются с этой гипотезой. [21]

Свойства РНК

[ редактировать ]

Свойства РНК делают идею гипотезы мира РНК концептуально правдоподобной, хотя ее общее признание в качестве объяснения происхождения жизни требует дополнительных доказательств. [22] Известно, что РНК образует эффективные катализаторы, и ее сходство с ДНК ясно демонстрирует ее способность хранить информацию. Однако мнения расходятся относительно того, представляла ли РНК первую автономную самовоспроизводящуюся систему или была производной еще более ранней системы. [3] Одна из версий гипотезы заключается в том, что другой тип нуклеиновой кислоты , названный пре-РНК , был первым, который появился как самовоспроизводящаяся молекула, и только позже был заменен РНК. стороны, открытие в 2009 году того, что активированные пиримидинрибонуклеотиды С другой можно синтезировать в вероятных пребиотических условиях. [23] предполагает, что преждевременно отвергать сценарии, основанные на РНК. [3] Предложения по использованию «простых» нуклеиновых кислот пре-РНК включают пептидную нуклеиновую кислоту (ПНК), треозонуклеиновую кислоту (ТНК) или гликолевую нуклеиновую кислоту (ГНК). [24] [25] Несмотря на их структурную простоту и обладание свойствами, сравнимыми с РНК, химически вероятное образование «более простых» нуклеиновых кислот в пребиотических условиях еще не продемонстрировано. [26]

РНК как фермент

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Рибозим.

В 1980-х годах были открыты структуры РНК, способные к самопроцессингу. [27] при этом фрагмент РНК РНКазы P действует как его каталитическая субъединица. [28] Эти каталитические РНК, называемые ферментами РНК или рибозимами, встречаются в современной жизни, основанной на ДНК, и могут быть примерами живых ископаемых . Рибозимы играют жизненно важную роль, например, роль рибосомы . Большая субъединица рибосомы включает рРНК, ответственную за активность пептидилтрансферазы , образующей пептидную связь, при синтезе белка. Существует множество других видов активности рибозимов; например, рибозим «головка молотка» осуществляет саморасщепление [29] а рибозим РНК-полимеразы может синтезировать короткую цепь РНК из праймированной матрицы РНК. [30]

К числу ферментативных свойств, важных для начала жизни, относятся:

Самовоспроизведение
Способность самореплицироваться или синтезировать другие молекулы РНК; относительно короткие молекулы РНК, способные синтезировать другие, были искусственно созданы в лаборатории. Самый короткий из них имел длину 165 оснований, хотя было подсчитано, что только часть молекулы имела решающее значение для этой функции. Одна версия, длиной 189 оснований, имела частоту ошибок всего 1,1% на нуклеотид при синтезе цепи РНК длиной 11 нуклеотидов из праймированных цепей матрицы. [31] Этот рибозим из 189 пар оснований может полимеризовать матрицу длиной не более 14 нуклеотидов, что слишком коротко для саморепликации, но является потенциальным поводом для дальнейших исследований. Максимальное удлинение праймера , осуществленное рибозимной полимеразой, составило 20 оснований. [32] В 2016 году исследователи сообщили об использовании эволюции in vitro для значительного улучшения активности и общности рибозима РНК-полимеразы путем выбора вариантов, которые могут синтезировать функциональные молекулы РНК из матрицы РНК. [33] Каждый рибозим РНК-полимеразы был спроектирован таким образом, чтобы оставаться связанным со своей новой синтезированной цепью РНК; это позволило команде изолировать успешные полимеразы. Выделенные РНК-полимеразы снова были использованы для следующего витка эволюции. После нескольких раундов эволюции они получили один рибозим РНК-полимеразы под названием 24-3, который был способен копировать практически любую другую РНК, от небольших катализаторов до длинных ферментов на основе РНК. Отдельные РНК были амплифицированы до 10 000 раз, что стало первой версией полимеразной цепной реакции (ПЦР) для РНК. [33]
Катализ
Способность катализировать простые химические реакции, что улучшит создание молекул, которые являются строительными блоками молекул РНК (т. е. цепи РНК, которая облегчит создание большего количества цепей РНК). Относительно короткие молекулы РНК с такими способностями были искусственно созданы в лаборатории. [34] [35] Недавнее исследование показало, что практически любая нуклеиновая кислота может превратиться в каталитическую последовательность при соответствующем отборе. Например, произвольно выбранный 50-нуклеотидный фрагмент ДНК, кодирующий Bos taurus (крупный рогатый скот), мРНК альбумина был подвергнут эволюции в пробирке для получения каталитической ДНК ( дезоксирибозима , также называемого ДНКзимом) с активностью расщепления РНК. Всего через несколько недель появился ДНКзим со значительной каталитической активностью. [36] В целом ДНК гораздо более химически инертна, чем РНК, и, следовательно, гораздо более устойчива к приобретению каталитических свойств. Если эволюция in vitro работает с ДНК, то с РНК это произойдет гораздо легче. В 2022 году Ник Лейн и соавторы с помощью компьютерного моделирования показали, что короткие последовательности РНК могут катализировать фиксацию CO 2 , которая поддерживает репликацию и рост протоклеток. [37]
Лигирование аминокислоты-РНК
Способность конъюгировать аминокислоту с 3'-концом РНК, чтобы использовать ее химические группы или обеспечить длинно-разветвленную алифатическую боковую цепь. [38]
Образование пептидной связи
Способность катализировать образование пептидных связей между аминокислотами с образованием коротких пептидов или более длинных белков . В современных клетках это осуществляется рибосомами — комплексом из нескольких молекул РНК, известных как рРНК, вместе со многими белками. Считается, что молекулы рРНК ответственны за ее ферментативную активность, поскольку ни один аминокислотный остаток не находится в пределах 18 Å фермента от активного центра . [22] и когда большинство аминокислотных остатков в рибосоме были жестко удалены, полученная рибосома сохраняла свою полную пептидилтрансферазную активность, полностью способную катализировать образование пептидных связей между аминокислотами. [39] Псевдо-двухкратная симметрия области, окружающей пептидилтрансферазный центр, привела к гипотезе проторибосомы, согласно которой внутри рибосомы функционирует остаток древней димерной молекулы из мира РНК. [40] Молекула РНК с последовательностью рибосомальной РНК была синтезирована в лаборатории для проверки гипотезы проторибосом и оказалась способна димеризоваться и образовывать пептидные связи. [41] В лаборатории была синтезирована гораздо более короткая молекула РНК, способная образовывать пептидные связи , и было высказано предположение, что рРНК произошла из аналогичной молекулы. [42] Также было высказано предположение, что аминокислоты могли первоначально участвовать в молекулах РНК в качестве кофакторов, усиливающих или диверсифицирующих их ферментативные возможности, прежде чем превратиться в более сложные пептиды. Аналогичным образом предполагается, что тРНК произошла от молекул РНК, которые начали катализировать перенос аминокислот. [43]

Кофакторы

[ редактировать ]
Белковые ферменты катализируют различные химические реакции, но более половины из них включают в себя кофакторы, облегчающие и диверсифицирующие их каталитическую активность. [44] Кофакторы необходимы в биологии, поскольку они основаны в основном на нуклеотидах, а не на аминокислотах. Рибозимы используют нуклеотидные кофакторы для создания метаболизма с двумя основными вариантами: нековалентное связывание или ковалентное присоединение. Оба подхода были продемонстрированы с использованием направленной эволюции для повторного изобретения РНК-обманок процессов, катализируемых белками. Лорш и Шостак [45] исследовали рибозимы, которые могли фосфорилировать себя и использовать АТФ-γS в качестве субстрата. Однако только один из семи классов выбранных рибозимов имел обнаруживаемое сродство к АТФ, что указывает на то, что способность связывать АТФ была нарушена. НАД + - также оценивали зависимые редокс-рибозимы. [46] Выбранный рибозим имел степень усиления более чем в 10 раз. 7 раза и было доказано, что он катализирует обратную реакцию - восстановление бензальдегида НАДН. [47] Поскольку использование аденозина в качестве кофактора широко распространено в современном метаболизме и, вероятно, было обычным явлением в мире РНК, эти открытия имеют важное значение для эволюции метаболизма в мире РНК.

РНК в хранилище информации

[ редактировать ]

РНК очень похожа на ДНК молекула, только с двумя существенными химическими различиями (остов РНК использует рибозу вместо дезоксирибозы, а ее нуклеиновые основания включают урацил вместо тимина ). Общая структура РНК и ДНК очень схожа: одна цепь ДНК и одна РНК могут связываться, образуя двойную спиральную структуру. Это делает возможным хранение информации в РНК, очень похожее на хранение информации в ДНК. Однако РНК менее стабильна и более склонна к гидролизу из-за присутствия гидроксильной группы в положении 2' рибозы.

Основное различие между РНК и ДНК заключается в наличии гидроксильной группы в 2'-положении.

Сравнение структуры ДНК и РНК

[ редактировать ]
Основные статьи: РНК и ДНК

Основное различие между РНК и ДНК заключается в наличии гидроксильной группы в 2'-положении рибозного сахара в РНК (иллюстрация справа). [22] Эта группа делает молекулу менее стабильной, поскольку, если она не ограничена двойной спиралью, 2'-гидроксил может химически атаковать соседнюю фосфодиэфирную связь, расщепляя фосфодиэфирную основную цепь. Гидроксильная группа также переводит рибозу в конформацию эндосахара C3'- в C2'- отличие от эндо- конформации сахара дезоксирибозы в ДНК. Это заставляет двойную спираль РНК изменить структуру B-ДНК на структуру, более похожую на A-ДНК .

РНК также использует другой набор оснований, чем ДНК — аденин , гуанин , цитозин и урацил вместо аденина, гуанина, цитозина и тимина . По химическому составу урацил похож на тимин, отличаясь лишь метильной группой , и для его производства требуется меньше энергии. [48] С точки зрения спаривания оснований это не имеет никакого эффекта. Аденин легко связывает урацил или тимин. Урацил, однако, является одним из продуктов повреждения цитозина, который делает РНК особенно восприимчивой к мутациям, которые могут заменить пару оснований GC на GU ( колебание ) или AU пару оснований .

Считается, что РНК предшествовала ДНК из-за их порядка в путях биосинтеза. [5] Дезоксирибонуклеотиды, используемые для создания ДНК, состоят из рибонуклеотидов, строительных блоков РНК, путем удаления 2'-гидроксильной группы. Как следствие, клетка должна обладать способностью вырабатывать РНК, прежде чем она сможет производить ДНК.

Ограничения хранения информации в РНК

[ редактировать ]

Химические свойства РНК делают большие молекулы РНК хрупкими по своей природе, и их можно легко расщепить на составляющие нуклеотиды посредством гидролиза . [49] [50] Эти ограничения не делают невозможным использование РНК в качестве системы хранения информации , она просто энергоемка (для восстановления или замены поврежденных молекул РНК) и склонна к мутациям. Хотя это делает его непригодным для современной жизни, «оптимизированной по ДНК», он, возможно, был приемлем для более примитивной жизни.

РНК как регулятор

[ редактировать ]
Основная статья: Рибопереключатель

Было обнаружено, что рибопереключатели действуют как регуляторы экспрессии генов, особенно у бактерий, а также у растений и архей . Рибопереключатели изменяют свою вторичную структуру в ответ на связывание метаболита . Классы рибопереключателей имеют высококонсервативные аптамерные домены даже среди разных организмов. Когда целевой метаболит связывается с этим аптамером, происходят конформационные изменения, модулирующие экспрессию генов, переносимых мРНК. Эти изменения происходят на платформе экспрессии, расположенной ниже аптамера. [51] Это изменение в структуре может привести к образованию или разрушению терминатора , усекая или разрешая транскрипцию соответственно. [52] Альтернативно, рибопереключатели могут связывать или блокировать последовательность Шайна-Дальгарно , влияя на трансляцию. [53] Было высказано предположение, что они возникли в мире, основанном на РНК. [54] Кроме того, РНК-термометры регулируют экспрессию генов в ответ на изменения температуры. [55]

Поддержка и трудности

[ редактировать ]

Гипотеза мира РНК подтверждается способностью РНК выполнять все три функции: хранить, передавать и дублировать генетическую информацию, как это делает ДНК , а также выполнять ферментативные реакции, как ферменты на основе белков. Поскольку РНК может выполнять задачи, которые сейчас выполняют белки и ДНК, считается, что когда-то РНК была способна поддерживать независимую жизнь сама по себе. [22] Некоторые вирусы используют в качестве генетического материала РНК, а не ДНК. [56] Кроме того, хотя нуклеотиды не были обнаружены в экспериментах, основанных на эксперименте Миллера-Юри , об их образовании в пребиотически приемлемых условиях сообщалось в 2009 году; [23] пуриновое используется повсюду , основание, аденин, представляет собой всего лишь пентамер циановодорода . , и бывает, что именно это основание используется в качестве вездесущего носителя энергии в клетке: аденозинтрифосфат а не гуанозинтрифосфат , цитидинтрифосфат , уридинтрифосфат или даже дезокситимидин трифосфат , который мог бы служить так же хорошо, но практически никогда не используется, кроме как в качестве строительных блоков для цепей нуклеиновых кислот. Эксперименты с основными рибозимами, такими как РНК бактериофага Qβ , показали, что простые самореплицирующиеся структуры РНК могут противостоять даже сильному селективному давлению (например, терминаторам цепи противоположной хиральности). [57]

Поскольку не было известных химических путей абиогенного синтеза нуклеотидов из пиримидиновых азотистых оснований цитозина и урацила в пребиотических условиях, некоторые полагают, что нуклеиновые кислоты не содержат этих нуклеиновых оснований, наблюдаемых в живых нуклеиновых кислотах. [58] Нуклеозид цитозин имеет период полураспада в изоляции 19 дней при 100 ° C (212 ° F) и 17 000 лет в замерзшей воде, что, по мнению некоторых, слишком коротко в геологических масштабах времени для накопления. [59] Другие задавались вопросом, могут ли рибоза и другие основные сахара быть достаточно стабильными, чтобы их можно было найти в исходном генетическом материале. [60] и подняли вопрос о том, что все молекулы рибозы должны были бы быть одним и тем же энантиомером , поскольку любой нуклеотид неправильной хиральности цепи действует как терминатор . [61]

Пиримидиновые рибонуклеозиды и соответствующие им нуклеотиды были синтезированы пребиотически с помощью последовательности реакций, которые обходят свободные сахара и собираются поэтапно, включая азотистые и кислородные химические соединения. В серии публикаций Джон Сазерленд и его команда из Школы химии Манчестерского университета продемонстрировали высокопроизводительные пути получения цитидин- и уридинрибонуклеотидов , построенных из небольших 2- и 3-углеродных фрагментов, таких как гликольальдегид , глицеральдегид или глицеральдегид-3. -фосфат, цианамид и цианоацетилен . Один из этапов этой последовательности позволяет выделить энантиомерный рибозоаминооксазолин, если энантиомерный избыток глицеральдегида составляет 60% или более, что может представлять интерес с точки зрения биологической гомохиральности. [62] Это можно рассматривать как стадию пребиотической очистки, на которой указанное соединение самопроизвольно кристаллизуется из смеси других пентозоаминооксазолинов. Аминооксазолины могут реагировать с цианоацетиленом мягким и высокоэффективным образом, контролируемым неорганическим фосфатом, с образованием цитидинрибонуклеотидов. Фотоаномеризация с помощью УФ-света позволяет инверсировать 1'-аномерный центр, чтобы получить правильную бета-стереохимию; Одной из проблем этого химического процесса является избирательное фосфорилирование альфа-цитидина в 2'-положении. [63] Однако в 2009 году они показали, что одни и те же простые строительные блоки обеспечивают доступ посредством контролируемого фосфатом образования азотистых оснований напрямую к 2',3'-циклическим пиримидиновым нуклеотидам, которые, как известно, способны полимеризоваться в РНК. [23] Химик-органик Донна Блэкмонд назвала это открытие «убедительным доказательством» в пользу существования мира РНК. [64] Однако Джон Сазерленд заявил, что, хотя работа его команды предполагает, что нуклеиновые кислоты играли раннюю и центральную роль в зарождении жизни, она не обязательно подтверждает гипотезу мира РНК в строгом смысле, которую он описал как «ограничительное, гипотетическое устройство». ". [65]

В документе группы Сазерленда от 2009 года также подчеркивается возможность фотодезинфекции пиримидин-2',3'-циклических фосфатов. [23] Потенциальным недостатком этих путей является образование энантиообогащенного глицеральдегида или его 3-фосфатного производного (глицеральдегид предпочитает существовать в виде своего кето- таутомера дигидроксиацетона). [ нужна ссылка ]

8 августа 2011 года был опубликован отчет, основанный на исследованиях НАСА с метеоритами , найденными на Земле , предполагающий, что строительные блоки РНК (аденин, гуанин и родственные им органические молекулы ) могли образоваться в космическом пространстве . [66] [67] [68] В 2017 году исследование с использованием численной модели показало, что мир РНК мог возникнуть в теплых прудах на ранней Земле и что метеориты были вероятным и вероятным источником строительных блоков РНК ( рибозы и нуклеиновых кислот) для этой среды. [69] 29 августа 2012 года астрономы Копенгагенского университета сообщили об обнаружении специфической молекулы сахара, гликольальдегида , в далекой звездной системе. Молекула была обнаружена вокруг протозвездной двойной системы IRAS 16293-2422 , которая расположена в 400 световых годах от Земли. [70] [71] Поскольку гликоляльдегид необходим для образования РНК, это открытие предполагает, что сложные органические молекулы могут образовываться в звездных системах до образования планет и в конечном итоге прибывать на молодые планеты на ранних стадиях их формирования. [72] Нитрилы , ключевые молекулярные предшественники сценария Мира РНК, входят в число наиболее распространенных химических семейств во Вселенной и были обнаружены в молекулярных облаках в центре Млечного Пути, протозвездах разных масс, метеоритах и ​​кометах, а также в атмосфере. Титана, крупнейшего спутника Сатурна. [73] [74]

Исследование, проведенное в 2001 году, показывает, что никотиновую кислоту и ее предшественник, хинолиновую кислоту, можно «получать с выходом до 7% в шестистадийной неферментативной последовательности из аспарагиновой кислоты и дигидроксиацетонфосфата (DHAP). Биосинтез рибозофосфата мог бы производить DHAP и другие три углеродных соединения могли быть получены в результате пребиотического синтеза или рибозимного синтеза пиримидинов». Это подтверждает, что НАД мог возникнуть в мире РНК. [75] Последовательности РНК длиной 30, 60, 100 и 140 нуклеотидов были способны катализировать «синтез трех общих коферментов, КоА, НАД и ФАД, из их предшественников, 4'-фосфопантетеина, НМН и ФМН соответственно». [76]

Синтез пребиотической РНК

[ редактировать ]
Гипотеза мира РНК предполагает, что спонтанная полимеризация рибонуклеотидов привела к появлению рибозимов , в том числе РНК-репликазы .

Нуклеотиды — это фундаментальные молекулы, которые последовательно соединяются с образованием РНК. Они состоят из азотистого основания, присоединенного к сахарофосфатному остову. РНК состоит из длинных участков определенных нуклеотидов, расположенных так, что их последовательность оснований несет информацию. Гипотеза мира РНК утверждает, что в первичном супе (или сэндвиче ) существовали свободно плавающие нуклеотиды. Эти нуклеотиды регулярно образовывали связи друг с другом, которые часто разрывались, поскольку изменение энергии было очень низким. Однако определенные последовательности пар оснований обладают каталитическими свойствами, которые снижают энергию создаваемой ими цепи, что позволяет им оставаться вместе в течение более длительных периодов времени. По мере того, как каждая цепь становилась длиннее, она быстрее привлекала больше совпадающих нуклеотидов, в результате чего цепи теперь образовывались быстрее, чем разрушались.

Некоторые считают эти цепи первыми, примитивными формами жизни. В мире РНК разные наборы цепей РНК имели бы разные результаты репликации, что увеличивало бы или уменьшало их частоту в популяции, т. е. естественный отбор . По мере того, как наиболее приспособленные наборы молекул РНК увеличивали свое число, в популяции могли накапливаться новые каталитические свойства, добавленные в результате мутации, которые способствовали их сохранению и распространению. такой автокаталитический набор Идентифицирован рибозимов, способный к самовоспроизведению примерно за час. Он был получен в результате молекулярной конкуренции ( in vitro эволюции ) смесей потенциальных ферментов. [77]

Конкуренция между РНК, возможно, способствовала возникновению сотрудничества между различными цепями РНК, открывая путь к образованию первой протоклетки . В конце концов, цепи РНК приобрели каталитические свойства, которые помогают аминокислотам связываться друг с другом (процесс, называемый пептидной связью ). Эти аминокислоты затем могут способствовать синтезу РНК, давая тем цепям РНК, которые могут служить рибозимами, селективное преимущество. Способность катализировать один из этапов синтеза белка — аминоацилирование РНК — была продемонстрирована на коротком (пятинуклеотидном) сегменте РНК. [78]

В марте 2015 года ученые НАСА сообщили, что впервые сложные органические соединения жизни ДНК и РНК , включая урацил, цитозин и тимин, были сформированы в лаборатории в условиях, встречающихся только в космическом пространстве , с использованием исходных химических веществ, таких как пиримидин , обнаруженный в метеоритах . По мнению ученых, пиримидин, как и полициклические ароматические углеводороды (ПАУ), мог образоваться в красных гигантов звездах или в межзвездных пылевых и газовых облаках. [79]

В 2018 году исследователи из Технологического института Джорджии определили трех молекулярных кандидатов на роль оснований, которые могли образовать самую раннюю версию прото-РНК: барбитуровую кислоту , меламин и 2,4,6-триаминопиримидин (TAP). Эти три молекулы представляют собой более простые версии четырех оснований в нынешней РНК, которые могли присутствовать в больших количествах и по-прежнему быть совместимыми с ними, но могли быть отброшены эволюцией в обмен на более оптимальные пары оснований. [80] В частности, TAP может образовывать нуклеотиды с широким спектром сахаров. [81] И TAP, и меламиновая пара оснований с барбитуровой кислотой. Все три спонтанно образуют нуклеотиды с рибозой. [82]

Эволюция ДНК

[ редактировать ]

Одной из задач, поставленных гипотезой мира РНК, является обнаружение пути, по которому система, основанная на РНК, перешла к системе, основанной на ДНК. Джеффри Димер и Кен Стедман из Портлендского государственного университета в Орегоне, возможно, нашли решение. Проводя исследование вирусов в горячем кислом озере в вулканическом национальном парке Лассен в Калифорнии, они обнаружили доказательства того, что простой ДНК-вирус приобрел ген от совершенно неродственного вируса на основе РНК. Вирусолог Луис Вильяреал из Калифорнийского университета в Ирвине также предполагает, что вирусы, способные превращать ген, основанный на РНК, в ДНК, а затем включать его в более сложный геном, основанный на ДНК, возможно, были распространены в мире вирусов во время перехода РНК в ДНК. 4 миллиарда лет назад. [83] [84] Это открытие усиливает аргумент в пользу передачи информации из мира РНК в развивающийся мир ДНК до появления последнего универсального общего предка . Согласно исследованиям, разнообразие этого вирусного мира все еще с нами.

Вироиды

[ редактировать ]
Основная статья: Вироид

Дополнительные доказательства, подтверждающие концепцию мира РНК, были получены в результате исследований вироидов , первых представителей нового домена «субвирусных патогенов». [85] [86] Вироиды заражают растения, большинство из которых являются патогенами, и состоят из коротких участков высококомплементарной кольцевой одноцепочечной некодирующей РНК без белковой оболочки. Они чрезвычайно малы: от 246 до 467 азотистых оснований по сравнению с самыми маленькими известными вирусами, способными вызвать инфекцию, с геномами длиной около 2000 нуклеиновых оснований. [87]

Основываясь на их характерных свойствах, в 1989 году биолог растений Теодор Динер утверждал, что вироиды являются более вероятными живыми реликтами мира РНК, чем интроны и другие РНК, считавшиеся в то время кандидатами. [88] Гипотеза Динера будет расширена исследовательской группой Рикардо Флореса. [89] [90] и приобрел более широкую аудиторию, когда в 2014 году научный обозреватель New York Times опубликовал популяризированную версию этого предложения. [91]

Характеристики вироидов, которые были отмечены как соответствующие миру РНК, заключались в их небольшом размере, высоком содержании гуанина и цитозина, кольцевой структуре, структурной периодичности, отсутствии способности кодировать белок и, в некоторых случаях, репликации, опосредованной рибозимами. [90] Один аспект, на котором сосредоточились критики гипотезы, заключается в том, что эксклюзивные хозяева всех известных вироидов, покрытосеменные , не развились до тех пор, пока не прошли миллиарды лет после замены мира РНК, что повышает вероятность возникновения вироидов посредством более поздних эволюционных механизмов, не связанных с РНК. мир, чем выжить с помощью загадочного хозяина в течение этого длительного периода. [92] Независимо от того, являются ли они реликвиями этого мира или имеют более недавнее происхождение, их функция как автономных голых РНК рассматривается как аналогичная той, которая предусмотрена для мира РНК.

Происхождение полового размножения

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Эволюция полового размножения.

Эйген и др . [93] и Везе [94] предположил, что геномы ранних протоклеток состояли из одноцепочечной РНК и что отдельные гены соответствовали отдельным сегментам РНК, а не были связаны концами, как в современных геномах ДНК. Гаплоидная протоклетка (одна копия каждого гена РНК) будет уязвима для повреждений, поскольку единичное повреждение в любом сегменте РНК будет потенциально смертельным для протоклетки (например, путем блокирования репликации или ингибирования функции важного гена).

Уязвимость к повреждениям можно уменьшить, поддерживая две или более копий каждого сегмента РНК в каждой протоклетке, т.е. сохраняя диплоидию или полиплоидию. Избыточность генома позволит заменить поврежденный сегмент РНК дополнительной репликацией его гомолога. Однако для такого простого организма доля доступных ресурсов, связанных с генетическим материалом, будет составлять значительную часть общего бюджета ресурсов. В условиях ограниченных ресурсов скорость размножения протоклеток, вероятно, будет обратно пропорциональна числу плоидности. Пригодность протоклетки будет снижена из-за затрат на резервирование. Следовательно, борьба с поврежденными генами РНК при минимизации затрат на избыточность, вероятно, была бы фундаментальной проблемой для ранних протоклеток.

Был проведен анализ затрат и выгод, в котором затраты на поддержание избыточности были сбалансированы с затратами на повреждение генома. [95] Этот анализ привел к выводу, что в широком диапазоне обстоятельств выбранная стратегия будет заключаться в том, чтобы каждая протоклетка была гаплоидной, но периодически сливалась с другой гаплоидной протоклеткой с образованием временного диплоида. Сохранение гаплоидного состояния максимизирует скорость роста. Периодические слияния позволяют взаимную реактивацию протоклеток, в противном случае смертельно поврежденных. Если в транзиторном диплоиде присутствует хотя бы одна неповрежденная копия каждого гена РНК, может быть сформировано жизнеспособное потомство. Для образования двух, а не одной, жизнеспособных дочерних клеток потребуется дополнительная репликация интактного гена РНК, гомологичного любому гену РНК, который был поврежден до деления слитой протоклетки. Цикл гаплоидного воспроизводства с периодическим слиянием в переходное диплоидное состояние с последующим расщеплением до гаплоидного состояния можно рассматривать как половой цикл в его наиболее примитивной форме. [95] [96] В отсутствие этого полового цикла гаплоидные протоклетки с повреждением важного гена РНК просто погибли бы.

Эта модель раннего полового цикла является гипотетической, но она очень похожа на известное половое поведение сегментированных РНК-вирусов, которые относятся к числу простейших известных организмов. Вирус гриппа , геном которого состоит из 8 физически разделенных одноцепочечных сегментов РНК, [97] является примером этого типа вируса. У вирусов с сегментированной РНК «спаривание» может произойти, когда клетка-хозяин инфицирована как минимум двумя вирусными частицами. Если каждый из этих вирусов содержит сегмент РНК с летальным повреждением, множественное заражение может привести к реактивации при условии, что в инфицированной клетке присутствует хотя бы одна неповрежденная копия каждого гена вируса. Это явление известно как «реактивация множественности». Сообщалось, что реактивация множественности происходит при инфекциях вируса гриппа после индукции повреждения РНК УФ-облучением . [98] и ионизирующее излучение. [99]

Дальнейшие разработки

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Вирусный эукариогенез.

Патрик Фортер работал над новой гипотезой под названием «три вируса, три домена»: [100] что вирусы сыграли важную роль в переходе от РНК к ДНК и эволюции бактерий , архей и эукариот . Он считает, что последним универсальным общим предком [100] были основаны на РНК и эволюционировали РНК-вирусы. Некоторые вирусы превратились в ДНК-вирусы, чтобы защитить свои гены от атак. В процессе заражения вирусом хозяев возникли три сферы жизни. [100] [101]

Еще одним интересным предположением является идея о том, что синтез РНК мог быть обусловлен температурными градиентами в процессе термосинтеза . [102] Было показано, что одиночные нуклеотиды катализируют органические реакции. [103]

Стивен Беннер утверждал, что химические условия на планете Марс , такие как присутствие бора , молибдена и кислорода , возможно, были лучше для первоначального производства молекул РНК, чем на Земле . Если это так, то пригодные для жизни молекулы, возникшие на Марсе, возможно, позже мигрировали на Землю посредством механизмов панспермии или аналогичного процесса. [104] [105]

Альтернативные гипотезы

[ редактировать ]

Гипотеза о существовании мира РНК не исключает «мира пре-РНК», в котором метаболическая система, основанная на другой нуклеиновой кислоте, предположительно предшествует РНК. Нуклеиновая кислота-кандидат — это пептидная нуклеиновая кислота ( ПНК ), которая использует простые пептидные связи для связывания нуклеиновых оснований. [106] ПНК более стабильна, чем РНК, но ее способность генерироваться в добиологических условиях еще предстоит экспериментально доказать.

Нуклеиновая кислота треоза ( TNA ) также была предложена в качестве отправной точки, как и нуклеиновая кислота гликоля ( GNA ), и, как и PNA, также отсутствуют экспериментальные доказательства их соответствующего абиогенеза.

Альтернативная или дополнительная теория происхождения РНК предложена в гипотезе мира ПАУ , согласно которой полициклические ароматические углеводороды ( ПАУ ) опосредуют синтез молекул РНК. [107] ПАУ являются наиболее распространенными и многочисленными из известных многоатомных молекул в видимой Вселенной и, вероятно, являются составной частью первичного моря . [108] ПАУ и фуллерены (также причастны к возникновению жизни ) [109] были обнаружены в туманностях . [110]

Мировая теория железа и серы предполагает, что простые метаболические процессы развились до того, как появились генетические материалы, и эти циклы производства энергии катализировали производство генов.

Некоторые трудности производства предшественников на Земле обходят другой альтернативной или дополнительной теорией их происхождения — панспермией . В нем обсуждается возможность того, что самая ранняя жизнь на этой планете была занесена сюда откуда-то еще из галактики, возможно, на метеоритах, подобных Мерчисонскому метеориту . [111] Молекулы сахара , в том числе рибоза , были обнаружены в метеоритах . [112] [113] Панспермия не опровергает концепцию мира РНК, но утверждает, что этот мир или его предшественники возникли не на Земле, а на другой, возможно, более древней планете.

Относительная химическая сложность нуклеотида и маловероятность его спонтанного возникновения, а также ограниченное количество возможных комбинаций между четырьмя основными формами, а также необходимость в полимерах РНК некоторой длины, прежде чем они начнут проявлять ферментативную активность, заставили некоторых отвергнуть теорию Гипотеза мира РНК в пользу гипотезы «прежде всего метаболизм», согласно которой первой возникла химия, лежащая в основе клеточной функции, а также способность воспроизводить и облегчать этот метаболизм.

Коэволюция РНК-пептида

[ редактировать ]
См. Также: Мир RNP

Другое предположение состоит в том, что система двух молекул, которую мы видим сегодня, где молекула на основе нуклеотидов необходима для синтеза белка, а молекула на основе пептида (белка) необходима для создания полимеров нуклеиновых кислот, представляет собой первоначальную форму жизни. [114] Эта теория называется коэволюцией РНК-пептидов. [115] или мир пептид-РНК, и предлагает возможное объяснение быстрой эволюции высококачественной репликации в РНК (поскольку белки являются катализаторами), с недостатком, заключающимся в необходимости постулировать одновременное образование двух сложных молекул, фермента (из пептидов ) и РНК (из нуклеотидов). В этом сценарии мира пептидов и РНК РНК содержала бы инструкции для жизни, в то время как пептиды (простые белковые ферменты) ускоряли бы ключевые химические реакции для выполнения этих инструкций. [116] Исследование оставляет открытым вопрос о том, как именно этим примитивным системам удалось воспроизвести себя — что пока не могут объяснить ни гипотеза мира РНК, ни теория мира пептидов-РНК, если только полимеразы (ферменты, которые быстро собирают молекулу РНК) не сыграли свою роль. [116]

Исследовательский проект, завершенный в марте 2015 года группой Сазерленда, показал, что сеть реакций, начинающихся с цианида и сероводорода , в потоках воды, облученной УФ-светом, может производить химические компоненты белков и липидов, наряду с компонентами РНК. [117] [118] Исследователи использовали термин «цианосульфид» для описания этой сети реакций. [117] В ноябре 2017 года группа из Научно-исследовательского института Скриппса выявила реакции с участием соединения диамидофосфата , которое могло связывать химические компоненты в короткие пептидные и липидные цепи, а также в короткие РНК-подобные цепочки нуклеотидов. [119] [120]

Подразумеваемое

[ редактировать ]

Гипотеза мира РНК, если она верна, имеет важные последствия для определения жизни и ее происхождения. Большую часть времени, последовавшего за объяснением структуры ДНК Франклином , Уотсоном и Криком в 1953 году, жизнь во многом определялась с точки зрения ДНК и белков: ДНК и белки казались доминирующими макромолекулами в живой клетке, а РНК лишь помогала создавать белки из проекта ДНК.

Гипотеза мира РНК ставит РНК в центральное место при зарождении жизни. Гипотеза мира РНК подтверждается наблюдениями о том, что рибосомы являются рибозимами: [121] [122] каталитический сайт состоит из РНК, а белки не играют важной структурной роли и имеют периферическое функциональное значение. Это было подтверждено расшифровкой трехмерной структуры рибосомы в 2001 году. В частности, теперь известно, что образование пептидной связи, реакция, которая связывает аминокислоты вместе в белки , катализируется остатком аденина в рРНК .

Известно, что РНК играют роль в других клеточных каталитических процессах, в частности в нацеливании ферментов на определенные последовательности РНК. У эукариот обработка пре-мРНК и редактирование РНК происходят в сайтах, определяемых парой оснований между целевой РНК и компонентами РНК малых ядерных рибонуклеопротеинов (мяРНП) . Такое нацеливание на ферменты также отвечает за понижающую регуляцию генов посредством РНК-интерференции (РНКи), когда связанная с ферментом направляющая РНК нацелена на конкретную мРНК для избирательного разрушения. Аналогично, у эукариот поддержание теломер включает копирование матрицы РНК, которая является составной частью фермента теломеразы рибонуклеопротеина. Другая клеточная органелла, свод , включает рибонуклеопротеиновый компонент, хотя функция этой органеллы еще предстоит выяснить.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Джонсон, Марк (9 марта 2024 г.). « Эксперимент «Монументальный» позволяет предположить, как могла зародиться жизнь на Земле» . Вашингтон Пост . Архивировано из оригинала 9 марта 2024 года . Проверено 10 марта 2024 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б Неве М., Ким Х.Дж., Беннер С.А. (апрель 2013 г.). «Гипотеза «сильного» мира РНК: пятьдесят лет». Астробиология . 13 (4): 391–403. Бибкод : 2013AsBio..13..391N . дои : 10.1089/ast.2012.0868 . ПМИД   23551238 . [Существование мира РНК] сегодня пользуется широкой поддержкой в ​​обществе.
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и Чех ТР (июль 2012 г.). «Миры РНК в контексте» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 4 (7): а006742. doi : 10.1101/cshperspect.a006742 . ПМЦ   3385955 . ПМИД   21441585 .
  4. ^ Патель Б.Х., Персиваль С., Ритсон DJ, Даффи CD, Сазерленд JD (апрель 2015 г.). «Общее происхождение предшественников РНК, белков и липидов в цианосульфидном протометаболизме» . Природная химия . 7 (4): 301–307. Бибкод : 2015НатЧ...7..301П . дои : 10.1038/nchem.2202 . ПМЦ   4568310 . ПМИД   25803468 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Робертсон, член парламента, Джойс Г.Ф. (май 2012 г.). «Происхождение мира РНК» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 4 (5): а003608. doi : 10.1101/cshperspect.a003608 . ПМК   3331698 . ПМИД   20739415 .
  6. ^ Уэйд, Николас (4 мая 2015 г.). «Понимание химии, которая привела к жизни на Земле» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 9 июля 2017 года . Проверено 10 мая 2015 г.
  7. ^ Копли С.Д., Смит Э., Моровиц Х.Дж. (декабрь 2007 г.). «Происхождение мира РНК: коэволюция генов и метаболизма». Биоорганическая химия . 35 (6): 430–443. дои : 10.1016/j.bioorg.2007.08.001 . ПМИД   17897696 . Предположение о том, что жизнь на Земле возникла из мира РНК, является наиболее исследованным в теме абиогенеза.
  8. ^ Беккер С., Фельдманн Дж., Видеманн С., Окамура Х., Шнайдер С., Иван К. и др. (октябрь 2019 г.). «Единый пребиотически возможный синтез пиримидиновых и пуриновых РНК-рибонуклеотидов» . Наука . 366 (6461): 76–82. Бибкод : 2019Sci...366...76B . дои : 10.1126/science.aax2747 . ПМИД   31604305 . S2CID   203719976 .
  9. ^ Прессман А., Бланко С., Чен И.А. (октябрь 2015 г.). «Мир РНК как модельная система для изучения происхождения жизни» . Современная биология . 25 (19): Р953–Р963. Бибкод : 2015CBio...25.R953P . дои : 10.1016/j.cub.2015.06.016 . ПМИД   26439358 . S2CID   43793294 .
  10. ^ Циммер, Карл (25 сентября 2014 г.). «Крошечный посланник из древнего прошлого» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 27 сентября 2014 года . Проверено 26 сентября 2014 г.
  11. ^ Перейти обратно: а б Белый HB 3-й (1976). «Коферменты как окаменелости более раннего метаболического состояния». Джей Мол Эвол . 7 (2): 101–104. Бибкод : 1976JMolE...7..101W . дои : 10.1007/BF01732468 . ПМИД   1263263 . S2CID   22282629 .
  12. ^ Рана АК, Анкри С (2016). «Возрождение мира РНК: взгляд на появление РНК-метилтрансфераз» . Границы генетики . 7:99 . дои : 10.3389/fgene.2016.00099 . ПМЦ   4893491 . ПМИД   27375676 .
  13. ^ Гарвуд Р.Дж. (2012). «Закономерности в палеонтологии: первые 3 миллиарда лет эволюции» . Палеонтология онлайн . 2 (11): 1–14. Архивировано из оригинала 26 июня 2015 года . Проверено 25 июня 2015 г.
  14. ^ Оргель Л.Е. (2004). «Пребиотическая химия и происхождение мира РНК». Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии . 39 (2): 99–123. дои : 10.1080/10409230490460765 . ПМИД   15217990 . S2CID   4939632 .
  15. ^ Леман Н. (октябрь 2015 г.). «Мир РНК: 4 000 000 050 лет» . Жизнь . 5 (4): 1583–1586. Бибкод : 2015Life....5.1583L . дои : 10.3390/life5041583 . ПМЦ   4695837 . ПМИД   26791312 .
  16. ^ Рич, Александр (1962). «К проблемам эволюции и передачи биохимической информации». В Каше, Михаил; Пуллман, Бернард (ред.). Горизонты биохимии: Посвятительный том Альберта Сент-Дьёрдьи . Академическая пресса. стр. 103–126. ISBN  978-0-12-400450-4 .
  17. ^ Крик Ф.Х. (декабрь 1968 г.). «Происхождение генетического кода». Журнал молекулярной биологии . 38 (3): 367–379. дои : 10.1016/0022-2836(68)90392-6 . ПМИД   4887876 . S2CID   4144681 .
  18. ^ Оргель Л.Е. (декабрь 1968 г.). «Эволюция генетического аппарата». Журнал молекулярной биологии . 38 (3): 381–393. дои : 10.1016/0022-2836(68)90393-8 . ПМИД   5718557 .
  19. ^ Вёзе CR (1967). Генетический код: молекулярная основа генетического выражения. п. 186. Харпер и Роу
  20. ^ Белый ХБ (март 1976 г.). «Коферменты как окаменелости более раннего метаболического состояния». Журнал молекулярной эволюции . 7 (2): 101–104. Бибкод : 1976JMolE...7..101W . дои : 10.1007/BF01732468 . ПМИД   1263263 . S2CID   22282629 .
  21. ^ Гилберт, Уолтер (февраль 1986 г.). «Мир РНК» . Природа . 319 (6055): 618. Бибкод : 1986Natur.319..618G . дои : 10.1038/319618a0 . S2CID   8026658 .
  22. ^ Перейти обратно: а б с д Аткинс Дж. Ф., Гестеланд РФ, Чех Т (2006). Мир РНК: природа современной РНК предполагает пребиотический мир РНК . Плейнвью, Нью-Йорк: Лабораторное издательство Колд-Спринг-Харбор. ISBN  978-0-87969-739-6 .
  23. ^ Перейти обратно: а б с д Владелец М.В., Герланд Б., Сазерленд Дж.Д. (май 2009 г.). «Синтез активированных пиримидинрибонуклеотидов в пребиотически приемлемых условиях». Природа . 459 (7244): 239–242. Бибкод : 2009Natur.459..239P . дои : 10.1038/nature08013 . ПМИД   19444213 . S2CID   4412117 .
  24. ^ Оргель Л. (ноябрь 2000 г.). «Происхождение жизни. Простейшая нуклеиновая кислота». Наука . 290 (5495): 1306–1307. дои : 10.1126/science.290.5495.1306 . ПМИД   11185405 . S2CID   83662769 .
  25. ^ Нельсон К.Е., Леви М., Миллер С.Л. (апрель 2000 г.). «Пептид-нуклеиновые кислоты, а не РНК, возможно, были первой генетической молекулой» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (8): 3868–3871. Бибкод : 2000PNAS...97.3868N . дои : 10.1073/pnas.97.8.3868 . ЧВК   18108 . ПМИД   10760258 .
  26. ^ Анастази С., Буше Ф.Ф., Кроу М.А., Паркс А.Л., Паунер М.В., Смит Дж.М., Сазерленд Дж.Д. (апрель 2007 г.). «РНК: пребиотический продукт или биотическое изобретение?». Химия и биоразнообразие . 4 (4): 721–739. дои : 10.1002/cbdv.200790060 . ПМИД   17443885 . S2CID   23526930 .
  27. ^ Крюгер, Келли; Грабовски, Паула Дж.; Зауг, Артур Дж.; Сэндс, Джули; Готтшлинг, Дэниел Э.; Чех, Томас Р. (ноябрь 1982 г.). «Самосплайсинг РНК: аутоиссечение и автоциклизация промежуточной последовательности рибосомальной РНК тетрахимены» . Клетка . 31 (1): 147–157. дои : 10.1016/0092-8674(82)90414-7 . ISSN   0092-8674 . ПМИД   6297745 . S2CID   14787080 .
  28. ^ Герье-Такада, Сесилия; Гардинер, Кэтлин; Марш, Терри; Пейс, Норман; Альтман, Сидней (декабрь 1983 г.). «Фрагмент РНК рибонуклеазы P является каталитической субъединицей фермента» . Клетка . 35 (3): 849–857. дои : 10.1016/0092-8674(83)90117-4 . ISSN   0092-8674 . ПМИД   6197186 . S2CID   39111511 .
  29. ^ Форстер AC, Саймонс Р.Х. (апрель 1987 г.). «Саморасщепление плюсовых и минусовых РНК вирусоида и структурная модель активных центров». Клетка . 49 (2): 211–220. дои : 10.1016/0092-8674(87)90562-9 . ПМИД   2436805 . S2CID   33415709 .
  30. ^ Джонстон В.К., Унрау П.Дж., Лоуренс М.С., Гласнер М.Е., Бартель Д.П. (май 2001 г.). «РНК-катализируемая полимеризация РНК: точное и общее расширение праймера с использованием шаблона РНК» (PDF) . Наука . 292 (5520): 1319–1325. Бибкод : 2001Sci...292.1319J . CiteSeerX   10.1.1.70.5439 . дои : 10.1126/science.1060786 . ПМИД   11358999 . S2CID   14174984 . Архивировано (PDF) из оригинала 27 февраля 2012 г.
  31. ^ Джонстон В.К., Унрау П.Дж., Лоуренс М.С., Гласнер М.Е., Бартель Д.П. (май 2001 г.). «Полимеризация РНК, катализируемая РНК: точное и общее расширение праймера с помощью матрицы РНК». Наука . 292 (5520): 1319–1325. Бибкод : 2001Sci...292.1319J . CiteSeerX   10.1.1.70.5439 . дои : 10.1126/science.1060786 . ПМИД   11358999 . S2CID   14174984 .
  32. ^ Захер Х.С., Унрау П.Дж. (июль 2007 г.). «Выбор улучшенного рибозима РНК-полимеразы с превосходным расширением и точностью» . РНК . 13 (7). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: 1017–26. дои : 10.1261/rna.548807 . ЧВК   1894930 . ПМИД   17586759 .
  33. ^ Перейти обратно: а б Хорнинг Д.П., Джойс Г.Ф. (август 2016 г.). «Амплификация РНК рибозимом РНК-полимеразы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (35): 9786–9791. Бибкод : 2016PNAS..113.9786H . дои : 10.1073/pnas.1610103113 . ПМК   5024611 . ПМИД   27528667 .
  34. ^ Хуан Ф., Ян З., Ярус М. (ноябрь 1998 г.). «РНК-ферменты с двумя низкомолекулярными субстратами» . Химия и биология . 5 (11): 669–678. дои : 10.1016/s1074-5521(98)90294-0 . ПМИД   9831528 .
  35. ^ Унрау П.Дж., Бартель Д.П. (сентябрь 1998 г.). «Синтез нуклеотидов, катализируемый РНК». Природа . 395 (6699): 260–263. Бибкод : 1998Natur.395..260U . дои : 10.1038/26193 . ПМИД   9751052 . S2CID   9734076 .
  36. ^ Гисберс Р., Трам К., Гу Дж., Ли Ю. (июнь 2015 г.). «Эволюция фермента из некаталитической последовательности нуклеиновой кислоты» . Научные отчеты . 5 : 11405. Бибкод : 2015NatSR...511405G . дои : 10.1038/srep11405 . ПМЦ   4473686 . ПМИД   26091540 .
  37. ^ Нуньес Палмейра Р., Колнаги М., Харрисон С.А., Помянковски А., Лейн Н. (ноябрь 2022 г.). «Границы метаболической наследственности в протоклетках» . Слушания. Биологические науки . 289 (1986): 20221469. doi : 10.1098/rspb.2022.1469 . ПМЦ   9653231 . ПМИД   36350219 .
  38. ^ Эривес А (август 2011 г.). «Модель ферментов протоантикодонов РНК, требующих гомохиральности L-аминокислот» . Журнал молекулярной эволюции . 73 (1–2): 10–22. Бибкод : 2011JMolE..73...10E . дои : 10.1007/s00239-011-9453-4 . ПМЦ   3223571 . ПМИД   21779963 .
  39. ^ Ноллер Х.Ф., Хоффарт В., Зимняк Л. (июнь 1992 г.). «Необычная устойчивость пептидилтрансферазы к процедурам экстракции белка». Наука . 256 (5062): 1416–1419. Бибкод : 1992Sci...256.1416N . дои : 10.1126/science.1604315 . ПМИД   1604315 .
  40. ^ Крупкин М., Мацов Д., Тан Х., Мец М., Калаора Р., Белоусов М.Дж. и др. (октябрь 2011 г.). «Внутри современной рибосомы функционирует остатки пребиотической связывающей машины» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 366 (1580): 2972–2978. дои : 10.1098/rstb.2011.0146 . ПМК   3158926 . ПМИД   21930590 .
  41. ^ Бозе Т., Фридкин Г., Давидович С., Крупкин М., Дингер Н., Фалькович А.Х. и др. (февраль 2022 г.). «Происхождение жизни: проторибосома образует пептидные связи и связывает миры, в которых доминируют РНК и белки» . Исследования нуклеиновых кислот . 50 (4): 1815–1828. дои : 10.1093/nar/gkac052 . ПМЦ   8886871 . ПМИД   35137169 .
  42. ^ Чжан Б., Чехия (ноябрь 1997 г.). «Образование пептидной связи выбранными in vitro рибозимами». Природа . 390 (6655): 96–100. Бибкод : 1997Natur.390...96Z . дои : 10.1038/36375 . ПМИД   9363898 . S2CID   4398830 .
  43. ^ Сатмари Э (июнь 1999 г.). «Происхождение генетического кода: аминокислоты как кофакторы в мире РНК». Тенденции в генетике . 15 (6): 223–229. дои : 10.1016/S0168-9525(99)01730-8 . ПМИД   10354582 .
  44. ^ Декер, Карл (17 января 2006 г.). «Пиридиновые нуклеотидные коэнзимы. Под редакцией Дж. Эверса, Б. Андерсона и К.-С. Ю. Academic Press, Нью-Йорк, 1982. XXXV, 389 стр., твердый переплет, 46 долларов США» . Прикладная химия . 95 (12): 1033–1034. дои : 10.1002/anie.19830951241 . ISSN   0044-8249 .
  45. ^ Экланд, Эрик Х.; Шостак, Джек В.; Бартель, Дэвид П. (21 июля 1995 г.). «Структурно сложные и высокоактивные РНК-лигазы, полученные из случайных последовательностей РНК» . Наука . 269 ​​(5222): 364–370. Бибкод : 1995Sci...269..364E . дои : 10.1126/science.7618102 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   7618102 . S2CID   40795082 .
  46. ^ Цукидзи, Шинья; Паттнаик, Светансу Б; Шуга, Хироаки (10 августа 2003 г.). «Рибозим алкогольдегидрогеназы» . Структурная и молекулярная биология природы . 10 (9): 713–717. дои : 10.1038/nsb964 . ISSN   1545-9993 . ПМИД   12910259 . S2CID   41081956 .
  47. ^ Цукидзи, Шинья; Паттнаик, Светансу Б.; Шуга, Хироаки (6 апреля 2004 г.). «Восстановление альдегида НАДН/Zn». 2+ -Зависимый редокс-активный рибозим» . Журнал Американского химического общества . 126 (16): 5044–5045. doi : 10.1021/ja0495213 . ISSN   0002-7863 . PMID   15099068 .
  48. ^ «Урацил» . Архивировано из оригинала 8 сентября 2015 г. Проверено 24 июля 2020 г.
  49. ^ Линдал Т. (апрель 1993 г.). «Нестабильность и распад первичной структуры ДНК». Природа . 362 (6422): 709–715. Бибкод : 1993Natur.362..709L . дои : 10.1038/362709a0 . ПМИД   8469282 . S2CID   4283694 .
  50. ^ Паабо С. (ноябрь 1993 г.). «Древняя ДНК». Научный американец . 269 ​​(5): 86–92. Бибкод : 1993SciAm.269e..86P . doi : 10.1038/scientificamerican1193-86 . ПМИД   8235556 . S2CID   5288515 .
  51. ^ Винклер, Уэйд К.; Брейкер, Рональд Р. (1 октября 2005 г.). «Регуляция экспрессии бактериальных генов с помощью рибопереключателей» . Ежегодный обзор микробиологии . 59 (1): 487–517. дои : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121336 . ISSN   0066-4227 . ПМИД   16153177 .
  52. ^ Нудлер Э., Миронов А.С. (январь 2004 г.). «Рибопереключатель контроля бактериального метаболизма». Тенденции биохимических наук . 29 (1): 11–17. дои : 10.1016/j.tibs.2003.11.004 . ПМИД   14729327 .
  53. ^ Такер Би Джей, Брейкер Р.Р. (июнь 2005 г.). «Рибопереключатели как универсальные элементы контроля генов». Современное мнение в области структурной биологии . 15 (3): 342–348. дои : 10.1016/j.sbi.2005.05.003 . ПМИД   15919195 .
  54. ^ Бокобза С.Е., Ахарони А. (октябрь 2008 г.). «Включение света на растительных рибопереключателях». Тенденции в науке о растениях . 13 (10): 526–533. Бибкод : 2008TPS....13..526B . doi : 10.1016/j.tplants.2008.07.004 . ПМИД   18778966 .
  55. ^ Нарберхаус Ф, Вальдмингхаус Т, Чоудхури С (январь 2006 г.). «РНК-термометры» . Обзоры микробиологии FEMS . 30 (1): 3–16. дои : 10.1111/j.1574-6976.2005.004.x . ПМИД   16438677 .
  56. ^ Паттон, Джон Т. Редактор (2008). Вирусы с сегментированной двухцепочечной РНК: структура и молекулярная биология. Кайстер Академик Пресс. Место работы редактора: Лаборатория инфекционных заболеваний, NIAID, NIH, Bethesda, MD 20892-8026. ISBN   978-1-904455-21-9
  57. ^ Белл, Грэм: Основы отбора. Спрингер, 1997. [ нужна страница ]
  58. ^ Оргель Л.Е. (октябрь 1994 г.). «Происхождение жизни на Земле». Научный американец . 271 (4): 76–83. Бибкод : 1994SciAm.271d..76O . doi : 10.1038/scientificamerican1094-76 . ПМИД   7524147 .
  59. ^ Леви М., Миллер С.Л. (июль 1998 г.). «Стабильность оснований РНК: значение для происхождения жизни» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (14): 7933–7938. Бибкод : 1998PNAS...95.7933L . дои : 10.1073/pnas.95.14.7933 . ЧВК   20907 . ПМИД   9653118 .
  60. ^ Ларральд Р., Робертсон, член парламента, Миллер С.Л. (август 1995 г.). «Скорость разложения рибозы и других сахаров: значение для химической эволюции» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (18): 8158–8160. Бибкод : 1995PNAS...92.8158L . дои : 10.1073/pnas.92.18.8158 . ПМК   41115 . ПМИД   7667262 .
  61. ^ Джойс Г.Ф., Виссер Г.М., ван Бекель К.А., ван Бум Дж.Х., Оргель Л.Е., ван Вестренен Дж. (1984). «Хиральный отбор в поли(C)-направленном синтезе олиго(G)». Природа . 310 (5978): 602–604. Бибкод : 1984Natur.310..602J . дои : 10.1038/310602a0 . ПМИД   6462250 . S2CID   4367383 .
  62. ^ Кэрол Анастази, Майкл А. Кроу, Мэтью В. Паунер, Джон Д. Сазерленд «Прямая сборка предшественников нуклеозидов из двух- и трехуглеродных звеньев Angewandte Chemie International Edition 45 (37): 6176–79, 2006.
  63. ^ Владелец Power MW, Сазерленд Джей Ди (октябрь 2008 г.). «Потенциально пребиотический синтез пиримидин-бета-D-рибонуклеотидов путем фотоаномеризации/гидролиза альфа-D-цитидин-2'-фосфата». ХимБиоХим . 9 (15): 2386–2387. дои : 10.1002/cbic.200800391 . ПМИД   18798212 . S2CID   5704391 .
  64. ^ Ван Ноорден Р. (2009). «Мир РНК сделать проще» . Природа . дои : 10.1038/news.2009.471 . Архивировано из оригинала 16 мая 2009 г.
  65. ^ Уркарт Дж. (13 мая 2009 г.), «Взгляд на происхождение РНК» , Chemistry World , Королевское химическое общество, заархивировано из оригинала 4 октября 2015 г.
  66. ^ Каллахан М.П., ​​Смит К.Е., Кливс Х.Дж., Ружичка Дж., Стерн Дж.К., Главин Д.П. и др. (август 2011 г.). «Углеродистые метеориты содержат широкий спектр внеземных азотистых оснований» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (34): 13995–13998. Бибкод : 2011PNAS..10813995C . дои : 10.1073/pnas.1106493108 . ПМК   3161613 . ПМИД   21836052 .
  67. ^ Штайгервальд Дж. (8 августа 2011 г.). «Исследователи НАСА: строительные блоки ДНК можно создавать в космосе» . НАСА . Архивировано из оригинала 23 июня 2015 года . Проверено 10 августа 2011 г.
  68. ^ Сотрудники ScienceDaily (9 августа 2011 г.). «Строительные блоки ДНК можно создавать в космосе, как показывают данные НАСА» . ScienceDaily . Архивировано из оригинала 5 сентября 2011 года . Проверено 9 августа 2011 г.
  69. ^ Пирс Б.К., Пудриц Р.Э., Семенов Д.А., Хеннинг Т.К. (октябрь 2017 г.). «Происхождение мира РНК: судьба нуклеиновых оснований в теплых прудах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (43): 11327–11332. arXiv : 1710.00434 . Бибкод : 2017PNAS..11411327P . дои : 10.1073/pnas.1710339114 . ПМК   5664528 . ПМИД   28973920 .
  70. ^ Тан, Кер (29 августа 2012 г.). «Сахар найден в космосе» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 14 июля 2015 года . Проверено 31 августа 2012 г.
  71. ^ Персонал (29 августа 2012 г.). «Сладко! Астрономы заметили молекулу сахара возле звезды» . АП Новости . Архивировано из оригинала 14 июля 2015 года . Проверено 31 августа 2012 г.
  72. ^ Йоргенсен Дж. К., Фавр С., Бишоп С., Бурк Т., Дишок Э., Шмальц М. (2012). «Обнаружение простейшего сахара, гликоляльдегида, в протозвезде солнечного типа с АЛМА» (PDF) . Письма астрофизического журнала . электронная печать. 757 (1): Л4. arXiv : 1208.5498 . Бибкод : 2012ApJ...757L...4J . дои : 10.1088/2041-8205/757/1/L4 . S2CID   14205612 . Архивировано (PDF) из оригинала 24 сентября 2015 г.
  73. ^ Ривилла, Виктор М.; Хименес-Серра, Изаскун; Мартин-Пинтадо, Хесус; Колзи, Лаура; Терсеро, Белен; де Висенте, Пабло; Цзэн, Шаошань; Мартин, Серджио; Гарсиа де ла Консепсьон, Хуан; Биццокки, Лука; Мелоссо, Маттиа (2022). «Молекулярные предшественники мира РНК в космосе: новые нитрилы в молекулярном облаке G + 0,693–0,027» . Границы астрономии и космических наук . 9 876870.arXiv : : 2206.01053 . Бибкод : 2022FrASS...9.6870R . дои : 10.3389/fspas.2022.876870 . ISSN   2296-987X .
  74. ^ «Строительные блоки для жизни на основе РНК изобилуют центром нашей галактики» . ЭврекАлерт! . 08.07.2022 . Проверено 11 июля 2022 г.
  75. ^ Кливс, Х. Джеймс; Миллер, Стэнли Л. (1 января 2001 г.). «Путь биосинтеза никотинамида является побочным продуктом мира РНК» . Журнал молекулярной эволюции . 52 (1): 73–77. Бибкод : 2001JMolE..52...73C . дои : 10.1007/s002390010135 . ISSN   1432-1432 . ПМИД   11139296 . S2CID   25458439 .
  76. ^ Хуан, Фацин; Багг, Чарльз Уолтер; Ярус, Майкл (1 декабря 2000 г.). «РНК-катализируемый синтез КоА, НАД и ФАД из фосфопантетеина, NMN и FMN» . Биохимия . 39 (50): 15548–15555. дои : 10.1021/bi002061f . ISSN   0006-2960 . ПМИД   11112541 .
  77. ^ Линкольн Т.А., Джойс Г.Ф. (февраль 2009 г.). «Самоподдерживающаяся репликация фермента РНК» . Наука . 323 (5918): 1229–1232. Бибкод : 2009Sci...323.1229L . дои : 10.1126/science.1167856 . ПМК   2652413 . ПМИД   19131595 .
  78. ^ Турк Р.М., Чумаченко Н.В., Ярус М. (март 2010 г.). «Множественные продукты трансляции пятинуклеотидного рибозима» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (10): 4585–4589. Бибкод : 2010PNAS..107.4585T . дои : 10.1073/pnas.0912895107 . ПМЦ   2826339 . ПМИД   20176971 .
  79. ^ Марлер Р. (3 марта 2015 г.). «НАСА Эймс воспроизводит строительные блоки жизни в лаборатории» . НАСА . Архивировано из оригинала 5 марта 2015 года . Проверено 5 марта 2015 г.
  80. ^ «Новое исследование идентифицирует возможных предков РНК» . 14 сентября 2018 г. Архивировано из оригинала 09.11.2020. {{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  81. ^ Фиалхо Д.М., Кларк К.К., Мур М.К., Шустер ГБ, Кришнамурти Р., Хад Н.В. (февраль 2018 г.). «Гликозилирование модельного нуклеинового основания прото-РНК с нерибозными сахарами: значение для пребиотического синтеза нуклеозидов». Органическая и биомолекулярная химия . 16 (8): 1263–1271. дои : 10.1039/c7ob03017g . ПМИД   29308815 .
  82. ^ Кафферти Б.Дж., Фиалхо Д.М., Ханам Дж., Кришнамурти Р., Хад Н.В. (апрель 2016 г.). «Спонтанное образование и спаривание оснований вероятных пребиотических нуклеотидов в воде» . Природные коммуникации . 7 (1): 11328. Бибкод : 2016NatCo...711328C . дои : 10.1038/ncomms11328 . ПМЦ   4848480 . ПМИД   27108699 .
  83. ↑ Холмс, Боб (2012) «Первый взгляд на рождение ДНК» (New Scientist, 12 апреля 2012 г.)
  84. ^ Димер Г.С., Стедман К.М. (июнь 2012 г.). «Новый геном вируса, обнаруженный в экстремальных условиях, предполагает рекомбинацию между несвязанными группами РНК- и ДНК-вирусов» . Биология Директ . 7 (1): 13. дои : 10.1186/1745-6150-7-13 . ПМЦ   3372434 . ПМИД   22515485 .
  85. ^ Динер Т.О. (август 1971 г.). «Вирус веретена клубней картофеля». IV. Реплицирующаяся низкомолекулярная РНК». Вирусология . 45 (2): 411–428. дои : 10.1016/0042-6822(71)90342-4 . ПМИД   5095900 .
  86. ^ «Хронология исследований ARS – отслеживание неуловимого вироида» . 2 марта 2006 г. Архивировано из оригинала 6 июля 2007 г. Проверено 18 июля 2007 г.
  87. ^ Сэнгер Х.Л., Клотц Г., Риснер Д., Гросс Х.Дж., Кляйншмидт А.К. (ноябрь 1976 г.). «Вироиды представляют собой одноцепочечные ковалентно замкнутые кольцевые молекулы РНК, существующие в виде стержнеобразных структур с большим количеством спаренных оснований» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 73 (11): 3852–3856. Бибкод : 1976PNAS...73.3852S . дои : 10.1073/pnas.73.11.3852 . ПМЦ   431239 . ПМИД   1069269 .
  88. ^ Динер Т.О. (декабрь 1989 г.). «Кольцевые РНК: остатки доклеточной эволюции?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (23): 9370–9374. Бибкод : 1989PNAS...86.9370D . дои : 10.1073/pnas.86.23.9370 . ПМК   298497 . ПМИД   2480600 .
  89. ^ Дарос Х.А., Елена С.Ф., Флорес Р. (июнь 2006 г.). «Вироиды: нить Ариадны в лабиринте РНК» . Отчеты ЭМБО . 7 (6): 593–598. дои : 10.1038/sj.embor.7400706 . ПМЦ   1479586 . ПМИД   16741503 .
  90. ^ Перейти обратно: а б Флорес Р., Гаго-Захерт С., Серра П., Санхуан Р., Елена С.Ф. (2014). «Вироиды: выжившие из мира РНК?». Ежегодный обзор микробиологии . 68 : 395–414. doi : 10.1146/annurev-micro-091313-103416 . hdl : 10261/107724 . ПМИД   25002087 .
  91. ^ Циммер, Карл (25 сентября 2014 г.). «Крошечный посланник из древнего прошлого» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 29 ноября 2014 года . Проверено 22 ноября 2014 г.
  92. ^ Динер Т.О. (2016), «Вироиды: «живые ископаемые» первичных РНК?», Biology Direct , 11 (1): 15, doi : 10.1186/s13062-016-0116-7 , PMC   4807594 , PMID   27016066
  93. ^ Эйген М., Гардинер В., Шустер П., Винклер-Осватич Р. (апрель 1981 г.). «Происхождение генетической информации». Научный американец . 244 (4): 88–92, 96 и др. Бибкод : 1981SciAm.244a..88H . doi : 10.1038/scientificamerican0481-88 . ПМИД   6164094 .
  94. ^ Вёзе CR (1983). Основные линии происхождения и универсальный предок. Глава в Бендалл Д.С. (1983). Эволюция от молекул к людям . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-28933-7 . стр. 209-233.
  95. ^ Перейти обратно: а б Бернштейн Х., Байерли Х.К., Хопф Ф.А., Мишод Р.Э. (октябрь 1984 г.). «Происхождение секса». Журнал теоретической биологии . 110 (3): 323–351. Бибкод : 1984JThBi.110..323B . дои : 10.1016/S0022-5193(84)80178-2 . ПМИД   6209512 .
  96. ^ Бернштейн С., Бернштейн Х. (1991). Старение, пол и восстановление ДНК . Бостон: Академическая пресса. ISBN  978-0-12-092860-6 . см. стр. 293-297
  97. ^ Лэмб Р.А., Чоппин П.В. (1983). «Структура гена и репликация вируса гриппа». Ежегодный обзор биохимии . 52 : 467–506. дои : 10.1146/annurev.bi.52.070183.002343 . ПМИД   6351727 .
  98. ^ Барри Р.Д. (август 1961 г.). «Размножение вируса гриппа. II. Множественность реактивации вируса, облученного ультрафиолетом». Вирусология . 14 (4): 398–405. дои : 10.1016/0042-6822(61)90330-0 . hdl : 1885/109240 . ПМИД   13687359 .
  99. ^ Гилкер Дж. К., Павиланис В., Гис Р. (июнь 1967 г.). «Множественная реактивация гамма-облученных вирусов гриппа». Природа . 214 (5094): 1235–1237. Бибкод : 1967Natur.214.1235G . дои : 10.1038/2141235a0 . ПМИД   6066111 . S2CID   4200194 .
  100. ^ Перейти обратно: а б с Фортерре П (март 2006 г.). «Три клетки РНК для рибосомальных линий и три ДНК-вируса для репликации своих геномов: гипотеза происхождения клеточного домена» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (10): 3669–3674. Бибкод : 2006PNAS..103.3669F . дои : 10.1073/pnas.0510333103 . ПМК   1450140 . ПМИД   16505372 .
  101. ^ Циммер С. (май 2006 г.). «ДНК произошла от вирусов?». Наука . 312 (5775): 870–872. дои : 10.1126/science.312.5775.870 . ПМИД   16690855 . S2CID   39984425 .
  102. ^ Мюллер А.В. (октябрь 2005 г.). «Термосинтез как источник энергии для мира РНК: модель биоэнергетики происхождения жизни». Биосистемы . 82 (1): 93–102. arXiv : q-bio/0501013 . Бибкод : 2005BiSys..82...93M . doi : 10.1016/j.biosystems.2005.06.003 . ПМИД   16024164 .
  103. ^ Кумар А., Шарма С., Маурья Р.А. (2010). «Биомиметическое восстановительное аминирование, катализируемое одним нуклеотидом». Расширенный синтез и катализ . 352 (13): 2227–2232. дои : 10.1002/adsc.201000178 .
  104. ^ Циммер, Карл (12 сентября 2013 г.). «Расширенная возможность возникновения жизни» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 8 июля 2015 года . Проверено 12 сентября 2013 г.
  105. ^ Уэбб Р. (29 августа 2013 г.). «Первичный бульон жизни представлял собой чашку сухого марсианского супа» . Новый учёный . Архивировано из оригинала 24 апреля 2015 года . Проверено 13 сентября 2013 г.
  106. ^ Эгхольм М., Бухардт О., Кристенсен Л., Беренс С., Фрейер С.М., Драйвер Д.А. и др. (октябрь 1993 г.). «ПНК гибридизуется с комплементарными олигонуклеотидами, подчиняющимися правилам водородных связей Уотсона-Крика». Природа . 365 (6446): 566–568. Бибкод : 1993Natur.365..566E . дои : 10.1038/365566a0 . ПМИД   7692304 . S2CID   4318153 .
  107. ^ Платтс СН. «Мир ПАУ - дискотические полиядерные ароматические соединения как мезофазный каркас в зарождении жизни» . Архивировано из оригинала 3 февраля 2011 г.
  108. ^ Алламандола Л. «Космическое распределение химической сложности» . Архивировано из оригинала 27 февраля 2014 г.
  109. ^ Аткинсон, Нэнси (27 октября 2010 г.). «Во Вселенной может быть много бакиболлов» . Вселенная сегодня . Архивировано из оригинала 29 октября 2010 г. Проверено 28 октября 2010 г.
  110. ^ Ками Дж., Бернар-Салас Дж., Петерс Э., Малек С.Е. (сентябрь 2010 г.). «Обнаружение C60 и C70 в молодой планетарной туманности». Наука . 329 (5996): 1180–1182. Бибкод : 2010Sci...329.1180C . дои : 10.1126/science.1192035 . ПМИД   20651118 . S2CID   33588270 .
  111. ^ Бернштейн, член парламента, Сэндфорд С.А., Алламандола Л.Дж., Джилетт Дж.С., Клеметт С.Дж., Заре Р.Н. (февраль 1999 г.). «УФ-облучение полициклических ароматических углеводородов во льдах: получение спиртов, хинонов и простых эфиров». Наука . 283 (5405): 1135–1138. Бибкод : 1999Sci...283.1135B . дои : 10.1126/science.283.5405.1135 . ПМИД   10024233 .
  112. ^ Штайгервальд, Билл; Джонс, Нэнси; Фурукава, Ёсихиро (18 ноября 2019 г.). «Первое обнаружение сахаров в метеоритах дает ключ к разгадке происхождения жизни» . НАСА . Проверено 18 ноября 2019 г.
  113. ^ Фурукава Ю., Чикараиси Ю., Окоучи Н., Огава Н.О., Главин Д.П., Дворкин Дж.П. и др. (декабрь 2019 г.). «Внеземные рибоза и другие сахара в примитивных метеоритах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (49): 24440–24445. Бибкод : 2019PNAS..11624440F . дои : 10.1073/pnas.1907169116 . ПМК   6900709 . ПМИД   31740594 .
  114. ^ Кунин В. (октябрь 2000 г.). «Система двух полимераз - модель происхождения жизни». Происхождение жизни и эволюция биосферы . 30 (5): 459–466. Бибкод : 2000OLEB...30..459K . дои : 10.1023/А:1006672126867 . ПМИД   11002892 . S2CID   5616924 .
  115. ^ Паскаль, Роберт (2007), «Сценарий, начинающийся с первых химических строительных блоков», в Рейссе, Жак (редактор), « От Солнца к жизни: хронологический подход к истории жизни на Земле» , Springer Science & Business Media, стр. 163–166, ISBN.  978-0-387-45083-4
  116. ^ Перейти обратно: а б «Смелые предположения о происхождении жизни» . Журнал «Астробиология» . 18 сентября 2013 года. Архивировано из оригинала 8 мая 2014 года . Проверено 7 мая 2014 г. {{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  117. ^ Перейти обратно: а б Патель Б.Х., Персиваль С., Ритсон DJ, Даффи CD, Сазерленд JD (апрель 2015 г.). «Общее происхождение предшественников РНК, белков и липидов в цианосульфидном протометаболизме» . Природная химия . 7 (4): 301–307. Бибкод : 2015НатЧ...7..301П . дои : 10.1038/nchem.2202 . ПМЦ   4568310 . ПМИД   25803468 .
  118. ^ Сервис, Роберт Ф. (16 марта 2015 г.). «Исследователи, возможно, решили загадку происхождения жизни» . Наука (Новости). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация содействия развитию науки. ISSN   1095-9203 . Архивировано из оригинала 12 августа 2015 года . Проверено 26 июля 2015 г.
  119. ^ Гибард С., Бхоумик С., Карки М., Ким Е.К., Кришнамурти Р. (февраль 2018 г.). «Фосфорилирование, олигомеризация и самосборка в воде в потенциальных пребиотических условиях» . Природная химия . 10 (2): 212–217. дои : 10.1038/nchem.2878 . ПМК   6295206 . ПМИД   29359747 .
  120. ^ «Ученые нашли потенциальное «недостающее звено» в химии, которое привело к жизни на Земле» . Исследовательский институт Скриппса . 6 ноября 2017 года. Архивировано из оригинала 7 ноября 2017 года . Проверено 7 ноября 2017 г.
  121. ^ Fox GE (сентябрь 2010 г.). «Происхождение и эволюция рибосомы» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (9): а003483. doi : 10.1101/cshperspect.a003483 . ПМЦ   2926754 . ПМИД   20534711 .
  122. ^ Фокс Дж.Э. (2016). «Происхождение и ранняя эволюция рибосомы». В Эрнандесе Дж., Ягусе Р. (ред.). Эволюция механизма синтеза белка и его регуляция . Швейцария: Springer, Cham. стр. 31–60. дои : 10.1007/978-3-319-39468-8 . ISBN  978-3-319-39468-8 . S2CID   27493054 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=RNA_world&oldid=1236031310"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 32a167735f7c592251627b3d79ac0163__1721647080
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/32/63/32a167735f7c592251627b3d79ac0163.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
RNA world - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)