Бактериальный циркадный ритм
Бактериальные циркадные ритмы , как и другие циркадные ритмы , представляют собой эндогенные «биологические часы», которые имеют следующие три характеристики: (а) в постоянных условиях (т.е. постоянной температуре и либо постоянном освещении {LL}, либо постоянной темноте {DD}) они колеблются с период, который по продолжительности близок, но не точно, к 24 часам, (б) этот « свободный » ритм компенсируется температурой, и (в) ритм вовлекается в соответствующий цикл окружающей среды.
До середины 1980-х годов считалось, что только эукариотические клетки обладают циркадными ритмами. Сейчас известно, что цианобактерии (тип фотосинтезирующих эубактерий ) имеют хорошо документированные циркадные ритмы, которые соответствуют всем критериям достоверных циркадных ритмов. У этих бактерий три ключевых белка, структура которых определена: KaiA , KaiB и KaiC, могут образовывать молекулярный часовой механизм, который управляет глобальной экспрессией генов. [ 1 ] Эта система повышает приспособленность цианобактерий к ритмической среде.
История: способны ли прокариоты к циркадной ритмичности?
[ редактировать ]До середины 1980-х годов считалось, что только у эукариот . циркадные системы есть [ 2 ]
В 1985–1986 годах несколько исследовательских групп обнаружили, что цианобактерии демонстрируют суточные ритмы фиксации азота как в циклах свет/темнота (LD), так и при постоянном освещении. Группа Хуанга и его сотрудников первой четко осознала, что цианобактерия Synechococcus sp. RF-1 демонстрировал циркадные ритмы и в серии публикаций, начиная с 1986 года, продемонстрировал все три существенные характеристики циркадных ритмов, описанные выше, в одном и том же организме, одноклеточном пресноводном Synechococcus sp. РФ-1. [ 3 ] [ 4 ] Еще одним новаторским исследованием было исследование Суини и Боргезе. [ 5 ]
Вдохновленная исследованиями вышеупомянутых пионеров, совместная группа Такао Кондо , Карла Х. Джонсона , Сьюзан Голден и Масахиро Исиуры генетически трансформировала цианобактерию Synechococcus elongatus с помощью репортера люциферазы , что позволило анализировать ритмическую экспрессию генов неинвазивно, а также ритмично. «светящиеся» клетки. [ 6 ] [ 7 ] Эта система позволила чрезвычайно точно измерить циркадный ритм люминесценции клеточных популяций. [ 6 ] и даже из единичных клеток цианобактерий. [ 8 ] На рисунке показаны суточные колебания люминесценции многих отдельных колоний цианобактерий на чашке Петри; обратите внимание на синхронность ритмичности различных колоний.
Связь с делением клеток
[ редактировать ]Несмотря на предсказания, что циркадные часы не будут отражаться клетками, которые удваиваются быстрее, чем раз в 24 часа, [ 9 ] ритмы цианобактерий продолжаются в культурах, которые растут со скоростью удвоения, такой же быстрой, как одно деление каждые 5–6 часов. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
Адаптивная значимость
[ редактировать ]Повышают ли циркадные хронометристы приспособленность организмов, растущих в естественных условиях? Предполагается, что циркадные часы улучшают приспособленность организмов за счет улучшения их способности прогнозировать и предвидеть ежедневные циклы факторов окружающей среды. Тем не менее, было проведено несколько строгих проверок этого утверждения на каком-либо организме. [ 13 ] Цианобактерии — одни из немногих организмов, на которых был проведен такой тест. Адаптивный фитнес-тест проводился путем смешивания штаммов цианобактерий, которые проявляют разные циркадные свойства (т. е. ритмичность или аритмичность, разные периоды и т. д.) и выращивание их в условиях конкуренции в различных условиях окружающей среды. Идея заключалась в том, чтобы определить, улучшает ли правильно функционирующая система часов физическую форму в соревновательных условиях. В результате штаммы с функционирующими биологическими часами превосходят аритмичные штаммы в средах с ритмичным циклом света/темноты (например, 12 часов света, чередующихся с 12 часами темноты), тогда как в «постоянных» средах (например, постоянная при освещении) ритмические и аритмические напряжения растут с сопоставимой скоростью. [ 14 ] Среди ритмических штаммов с разными периодами те штаммы, у которых эндогенный период наиболее точно соответствует периоду экологического цикла, способны вытеснить штаммы, период которых не соответствует периоду среды. [ 15 ] Подобные результаты позднее были получены и на растениях. [ 16 ] и мыши. [ 17 ]
Глобальная регуляция экспрессии генов и топология хромосом
[ редактировать ]У эукариот около 10–20% генов экспрессируются ритмично (что определяется ритмами содержания мРНК). Однако у цианобактерий гораздо больший процент генов контролируется циркадными часами. Например, одно исследование показало, что активность практически всех промоторов в геноме ритмически регулируется. [ 18 ] Механизм, с помощью которого эта глобальная регуляция генов механически связана с циркадными часами, по-видимому, обусловлен запуском часов транскрипционного каскада. [ 19 ] [ 20 ] в сочетании с ритмическими изменениями топологии всей хромосомы цианобактерий. [ 21 ] [ 22 ]
Молекулярный механизм цианобактериального часового механизма
[ редактировать ]Репортерную систему люциферазы S. elongatus использовали для скрининга мутантов часового гена, многие из которых были изолированы. [ 23 ] На рисунке показаны некоторые из многих обнаруженных мутантов. Эти мутанты были использованы для идентификации основных часовых генов KaiA , KaiB , KaiC . [ 1 ]
Сначала казалось, что часовой механизм цианобактерий представляет собой петлю обратной связи транскрипции и трансляции , в которой часовые белки автоматически регулируют активность своих собственных промоторов с помощью процесса, который по своей концепции был аналогичен петле циркадных часов эукариот. [ 1 ] [ 24 ] Однако впоследствии несколько доказательств показали, что транскрипция и трансляция не являются необходимыми для циркадных ритмов белков Kai. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Самым впечатляющим является то, что три очищенных белка Kai могут воссоздать температурно-компенсированные циркадные колебания в пробирке. [ 28 ]
In vivo выход этого биохимического осциллятора KaiABC на ритмы экспрессии генов, по-видимому, опосредован статусом фосфорилирования KaiC (см. ниже), регулирующим биохимический каскад с участием гистидинкиназы SasA и фосфатазы CikA, которые активируют/инактивируют глобально действующий фактор транскрипции RpaA. . [ 19 ] [ 20 ] Фактором, способствующим глобальным программам транскрипции, являются ритмы хромосомной топологии, в которых циркадные часы управляют резкими циркадными изменениями в топологии ДНК, которые модулируют изменения в скорости транскрипции. [ 21 ] [ 22 ] [ 29 ]
Визуализация «шестеренок» часового механизма: структурная биология часовых белков
[ редактировать ]Цианобактериальная циркадная система уникальна тем, что это единственная циркадная система, в которой были решены структуры полноразмерных часовых белков. Фактически, структуры всех трех белков Kai были определены. KaiC образует гексамер, напоминающий двойной пончик с центральной порой, частично закрытой на одном конце. [ 30 ] имеется двенадцать сайтов связывания АТФ В KaiC , и были идентифицированы остатки, которые фосфорилируются во время ритма фосфорилирования in vitro. [ 31 ] [ 32 ] KaiA имеет два основных домена и образует димеры, в которых N-концевые домены «заменены» C-концевыми доменами. [ 33 ] [ 34 ] KaiB был успешно кристаллизован из трех различных видов цианобактерий и образует димеры или тетрамеры. [ 35 ] [ 36 ]
Трехмерные структуры помогли объяснить механизм часов цианобактерий, предоставив конкретные модели того, как три белка Kai взаимодействуют и влияют друг на друга. [ 30 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]
Структурные подходы также позволили KaiA / KaiB / KaiC как функцию времени, что позволило провести сложное математическое моделирование ритма фосфорилирования in vitro. визуализировать комплексы [ 41 ] Таким образом, компоненты цианобактериальных часов и их взаимодействие можно визуализировать в четырех измерениях (три в пространстве, одно во времени). Были выяснены временные закономерности формирования комплекса KaiA / KaiB / KaiC , а также интерпретация основного механизма, основанная на цикле паттернов фосфорилирования KaiC и динамике комплекса KaiA / KaiB / KaiC . [ 42 ] [ 43 ] (См. анимацию цикла фосфорилирования/комплекса.) Кроме того, методы одиночных молекул (высокоскоростная атомно-силовая микроскопия) были применены для визуализации в реальном времени и количественной оценки динамических взаимодействий KaiA с KaiC в субсекундных масштабах времени. [ 44 ] Эти взаимодействия регулируют циркадные колебания, модулируя связывание магния в KaiC . [ 45 ]
Хотя цикл фосфорилирования/комплекса KaiABC может объяснить ключевые особенности этого биохимического циркадного осциллятора, особенно то, как он может быть связан с выходными путями, которые регулируют глобальные модели экспрессии генов. [ 46 ] [ 19 ] [ 20 ] он не дает объяснения ни того, почему период генератора составляет около 24 часов, ни того, как его можно «компенсировать по температуре». Реакции фосфорилирования/дефосфорилирования и ассоциации/диссоциации белковых комплексов могут быть очень быстрыми, так почему же этот биохимический осциллятор имеет период, который составляет всего 24 часа, но при этом остается таким точным? Одна из моделей заключается в том, что лимитирующей реакцией, определяющей период, является очень медленная скорость гидролиза АТФ с помощью KaiC . KaiC гидролизует АТФ с удивительно медленной скоростью: всего 15 молекул АТФ на мономер KaiC за 24 часа. Скорость этой активности АТФазы компенсируется температурой, а активность белков KaiC дикого типа и мутантных по периоду прямо пропорциональна их циркадным частотам in vivo , что позволяет предположить, что активность АТФазы определяет циркадный период. Поэтому некоторые авторы предположили, что активность АТФазы KaiC представляет собой наиболее фундаментальную реакцию, лежащую в основе циркадной периодичности у цианобактерий. [ 47 ] Структурный анализ АТФазы KaiC показал, что замедление этого гидролиза АТФ возникает из-за секвестрации литической молекулы воды в неблагоприятном положении и сочетания гидролиза АТФ с изомеризацией пептидов, тем самым увеличивая энергию активации гидролиза АТФ и замедляя его до 24 часовой график. [ 48 ]
Циркадное преимущество
[ редактировать ]В контексте бактериальных циркадных ритмов , особенно у цианобактерий , циркадное преимущество означает улучшенное конкурентное преимущество штаммов цианобактерий, которые «резонируют» с циркадным ритмом окружающей среды . [ 15 ] Например, рассмотрим штамм с периодом автономного развития (FRP) 24 часа, который культивируют совместно со штаммом, у которого период автономного развития (FRP) составляет 30 часов, в цикле света и темноты, состоящем из 12 часов света и 12 часов темноты (LD 12:12). Штамм, имеющий 24-часовой FRP, со временем превзойдет 30-часовой штамм в условиях LD 12:12. С другой стороны, в цикле света и темноты, состоящем из 15 часов света и 15 часов темноты, 30-часовой штамм превзойдет 24-часовой штамм. [ 15 ] Более того, ритмичные штаммы цианобактерий будут превосходить аритмичные штаммы при 24-часовых циклах свет/темнота, но при непрерывном освещении аритмичные штаммы способны сосуществовать с клетками дикого типа в смешанных культурах. [ 14 ]
Другие бактерии
[ редактировать ]Единственная группа прокариот с хорошо документированным механизмом циркадного времени — это цианобактерии. Недавние исследования показали, что у других прокариот могут существовать механизмы 24-часового хронометража. [ 43 ] Пурпурная несерная бактерия Rhodopseudomonas palustris является одним из таких примеров, поскольку она содержит гомологи KaiB и KaiC и демонстрирует адаптивное KaiC-зависимое усиление роста в 24-часовых циклических средах. [ 49 ] Однако сообщалось, что R. palustris демонстрирует плохой собственный свободный ритм фиксации азота в постоянных условиях. Отсутствие ритма у R. palustris в постоянных условиях влияет на адаптивную ценность внутреннего механизма хронометража. [ 43 ] Таким образом, система R. palustris была предложена как «прото» циркадный хронометрист, который демонстрирует некоторые части циркадных систем (гомологи kaiB и kaiC), но не все. [ 49 ]
Есть некоторые свидетельства существования циркадных часов у Bacillus subtilis . Анализы промотора люциферазы показали закономерности экспрессии гена ytvA, гена, кодирующего фоторецептор синего света, который удовлетворяет критериям циркадных часов. Однако еще предстоит убедительно доказать наличие часов у B. subtilis , а потенциальные механизмы регуляции циркадных генов у B. subtilis остаются неизвестными. [ 50 ]
Еще один интересный пример — микробиом. Вполне возможно, что циркадные часы играют роль в поведении микробиоты кишечника. Эти микроорганизмы претерпевают ежедневные изменения, поскольку их хозяева питаются в соответствии с распорядком дня (потребление днем для дневных животных и ночью для ночных хозяев). Наличие ежедневного хронометриста может позволить кишечным бактериям прогнозировать ресурсы, поступающие от хозяина во времени, тем самым давая этим видам бактерий конкурентное преимущество перед другими видами в кишечнике. Известно, что некоторые бактерии улавливают сигналы циркадных часов хозяина в виде мелатонина . [ 43 ] Доказано, что нарушение микробиома кишечника связано со многими заболеваниями микробиоты кишечника человека . Таким образом, для нашего здоровья крайне важно поддерживать здоровую микробиоту кишечника. часы хозяина Циркадные контролируют ~24-часовой цикл кишечной среды, влияющий на многие факторы, такие как изменения температуры, питательные вещества, определенные гормоны, уровни желчных кислот, функции иммунной системы. [ 51 ] [ 52 ] [ 43 ] Относительная численность некоторых кишечных бактерий, таких как Firmicutes и Bacteroidetes , демонстрирует четкий ежедневный цикл. [ 53 ] У аритмичных мышей с дисфункциями часового компонента эта ритмичность исчезает. Смена биоритмов и лишение сна могут привести к нарушениям суточных колебаний микробиома, но изменения обычно не существенны. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]
Это взаимодействие двунаправлено, поскольку микробиота кишечника также может действовать на хозяев. Например, антибиотики могут влиять на ритмическое прикрепление кишечных бактерий к кишечному эпителию и, в свою очередь, перенастраивать хроматин хозяина и колебания транскрипции в кишечнике и печени. [ 57 ]
Некоторые из текущих исследований в этой области сосредоточены на том, имеют ли кишечные бактерии собственные циркадные ритмы. Если это так, исследователи предполагают, что они могут использовать характер питания своего хозяина как образец времени . Долгосрочное исследование на мышах было проведено, чтобы определить, влияет ли ритмическое и аритмичное пищевое поведение хозяев на восстановление кишечной микробиоты после лечения антибиотиками. [ 58 ] Исследователи обнаружили, что ритмичное поведение после абляции антибиотиков способствует полному восстановлению микробиоты кишечника. С другой стороны, аритмическое поведение после абляции антибиотиков препятствует правильному восстановлению микробиоты кишечника. Вместо этого такое поведение способствует восстановлению микробиоты до нового устойчивого состояния, отличного от исходного. Род Turicibacter , который, как доказано, модулирует нейромедиатор серотонин, связанный с настроением. [ 59 ] было обнаружено, что он чрезмерно выздоровел. Этот эффект может снизить уровень серотонина в кишечнике, связывая кишечный микробиом с воздействием на психическое здоровье хозяина.
В кишечнике человека обнаружено 4616 видов бактерий. [ 60 ] В настоящее время сообщается, что только у двух из них, Klebsiella aerogenes и Bacillus subtilis, есть циркадные часы. [ 50 ] [ 61 ] [ 62 ] Предполагается, что циркадные часы могут существовать и у других кишечных бактерий.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Исиура М, Куцуна С, Аоки С, Ивасаки Х, Андерссон ЧР, Танабэ А, Голден СС, Джонсон Ч, Кондо Т (сентябрь 1998 г.). «Экспрессия кластера генов kaiABC как процесс циркадной обратной связи у цианобактерий». Наука . 281 (5382): 1519–23. дои : 10.1126/science.281.5382.1519 . ПМИД 9727980 .
- ^ Джонсон CH, Golden SS, Ишиура М, Кондо Т (июль 1996 г.). «Циркадные часы у прокариот». Молекулярная микробиология . 21 (1): 5–11. дои : 10.1046/j.1365-2958.1996.00613.x . ПМИД 8843429 . S2CID 40431382 .
- ^ Хуанг Т.К., Гроббелаар Н. (март 1995 г.). «Циркадные часы прокариот Synechococcus RF-1» . Микробиология . 141 (3): 535–540. дои : 10.1099/13500872-141-3-535 .
- ^ Линь РФ, Хуан ТК (2009). «3. Циркадный ритм Цианотека RF-1 (Synechococcus RF-1)» . В Дитти Дж.Л., Макки С.Р., Джонсон Ч.С. (ред.). Бактериальные циркадные программы . Спрингер. стр. 39–61. дои : 10.1007/978-3-540-88431-6_3 .
- ^ Суини Б.М., Боргезе М.Б. (1989). «Циркадный ритм деления клеток у прокариот, цианобактерии Synechococcus WH7803». Дж. Фикол . 25 : 183–6. дои : 10.1111/j.0022-3646.1989.00183.x . S2CID 83576869 .
- ^ Jump up to: а б Кондо Т., Страйер К.А., Кулкарни Р.Д., Тейлор В., Ишиура М., Голден СС, Джонсон CH (июнь 1993 г.). «Циркадные ритмы у прокариот: люцифераза как репортер экспрессии циркадных генов у цианобактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (12): 5672–6. Бибкод : 1993PNAS...90.5672K . дои : 10.1073/pnas.90.12.5672 . ПМК 46783 . ПМИД 8516317 .
- ^ Джонсон CH, Сюй Ю (2009). «4. Десятилетие открытий: как Synechococcus elongatus стал моделью циркадной системы 1990–2000 гг.» . В Дитти Дж.Л., Макки С.Р., Джонсон Ч.Х. (ред.). Бактериальные циркадные программы . Спрингер. стр. 63–86. дои : 10.1007/978-3-540-88431-6_4 .
- ^ Михалческу I, Хсинг В, Лейблер С (июль 2004 г.). «Устойчивый циркадный осциллятор обнаружен у отдельных цианобактерий». Природа . 430 (6995): 81–5. Бибкод : 2004Natur.430...81M . дои : 10.1038/nature02533 . ПМИД 15229601 . S2CID 4390128 .
- ^ Питтендри CS (1993). «Временная организация: размышления дарвинистского часовщика». Ежегодный обзор физиологии . 55 : 16–54. дои : 10.1146/annurev.ph.55.030193.000313 . ПМИД 8466172 .
- ^ Мори Т., Биндер Б., Джонсон CH (сентябрь 1996 г.). «Циркадный контроль деления клеток у цианобактерий, растущих со средним временем удвоения менее 24 часов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (19): 10183–8. Бибкод : 1996PNAS...9310183M . дои : 10.1073/pnas.93.19.10183 . ПМЦ 38358 . ПМИД 8816773 .
- ^ Кондо Т., Мори Т., Лебедева Н.В., Аоки С., Ишиура М., Golden SS (январь 1997 г.). «Циркадные ритмы быстро делящихся цианобактерий». Наука . 275 (5297): 224–7. дои : 10.1126/science.275.5297.224 . ПМИД 8985018 . S2CID 31261881 .
- ^ Мори Т., Джонсон CH (апрель 2001 г.). «Независимость циркадного времени от деления клеток у цианобактерий» . Журнал бактериологии . 183 (8): 2439–44. дои : 10.1128/JB.183.8.2439-2444.2001 . ПМК 95159 . ПМИД 11274102 .
- ^ Джаббур М.Л., Дэни С., Споэльстра К., Додд А.Н., Джонсон CH (апрель 2024 г.). «Оценка адаптивной пригодности циркадных часов и их эволюции» . J Биол Ритмы . 39 (2): 115–134. дои : 10.1177/07487304231219206 . ПМЦ 10994774 . ПМИД 38185853 .
- ^ Jump up to: а б Вулфле М.А., Оуян Ю., Пханвиджхицири К., Джонсон Ч. (август 2004 г.). «Адаптивная ценность циркадных часов: экспериментальная оценка на цианобактериях» . Современная биология . 14 (16): 1481–6. дои : 10.1016/j.cub.2004.08.023 . ПМИД 15324665 .
- ^ Jump up to: а б с Оуян Ю, Андерссон ЧР, Кондо Т, Голден СС, Джонсон ЧР (июль 1998 г.). «Резонирующие циркадные часы улучшают приспособленность цианобактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (15): 8660–4. Бибкод : 1998PNAS...95.8660O . дои : 10.1073/pnas.95.15.8660 . ПМК 21132 . ПМИД 9671734 .
- ^ Додд А.Н., Салатия Н., Холл А, Кевей Э., Тот Р., Надь Ф., Хибберд Дж.М., Миллар А.Дж., Уэбб А.А. (июль 2005 г.). «Циркадные часы растений увеличивают фотосинтез, рост, выживаемость и конкурентные преимущества». Наука . 309 (5734): 630–3. дои : 10.1126/science.1115581 . ПМИД 16040710 .
- ^ Споэльстра К., Викельски М., Даан С., Лаудон А.С., Хау М. (январь 2016 г.). «Естественный отбор против мутации гена циркадных часов у мышей» . Proc Natl Acad Sci США . 113 (3): 686–91. дои : 10.1073/pnas.1516442113 . ПМЦ 4725470 . ПМИД 26715747 .
- ^ Лю Ю, Циноремас Н.Ф., Джонсон Ч., Лебедева Н.В., Голден С.С., Ишиура М., Кондо Т. (июнь 1995 г.). «Циркадная оркестровка экспрессии генов у цианобактерий» . Гены и развитие . 9 (12): 1469–78. дои : 10.1101/gad.9.12.1469 . ПМИД 7601351 .
- ^ Jump up to: а б с Марксон Дж.С., Печура Дж.Р., Пушинская А.М., О'Ши Э.К. (декабрь 2013 г.). «Циркадный контроль глобальной экспрессии генов с помощью главного регулятора цианобактерий RpaA» . Клетка . 155 (6): 1396–408. дои : 10.1016/j.cell.2013.11.005 . ПМЦ 3935230 . ПМИД 24315105 .
- ^ Jump up to: а б с Чаван А.Г., Свон Дж.А., Хейслер Дж., Санкар С., Эрнст Д.С., Фанг М., Паласиос Дж.Г., Спенглер Р.К., Бэгшоу Ч.Р., Трипати С., Кросби П., Голден СС, Партч К.Л., ЛиВанг А. (октябрь 2021 г.). «Восстановление неповрежденных часов раскрывает механизмы циркадного хронометража» . Наука . 374 (6564). дои : 10.1126/science.abd4453 . ПМЦ 8686788 . ПМИД 34618577 .
- ^ Jump up to: а б Смит Р.М., Уильямс С.Б. (май 2006 г.). «Циркадные ритмы транскрипции генов, обусловленные уплотнением хромосом у цианобактерии Synechococcus elongatus» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (22): 8564–9. Бибкод : 2006PNAS..103.8564S . дои : 10.1073/pnas.0508696103 . ПМЦ 1482530 . ПМИД 16707582 .
- ^ Jump up to: а б Вулфле М.А., Сюй Ю, Цинь X, Джонсон CH (ноябрь 2007 г.). «Циркадные ритмы суперспирального статуса ДНК цианобактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (47): 18819–24. Бибкод : 2007PNAS..10418819W . дои : 10.1073/pnas.0706069104 . ПМК 2141860 . ПМИД 18000054 .
- ^ Кондо Т., Циноремас Н.Ф., Голден СС, Джонсон СН, Куцуна С., Ишиура М. (ноябрь 1994 г.). «Мутанты цианобактерий по циркадным часам». Наука . 266 (5188): 1233–6. Бибкод : 1994Sci...266.1233K . дои : 10.1126/science.7973706 . ПМИД 7973706 .
- ^ Данлэп Дж.С., Лорос Дж.Дж., ДеКурси П.Дж., ред. (2004). Хронобиология: биологический хронометраж . Сандерленд, Массачусетс: Синауэр.
- ^ Сюй Ю, Мори Т., Джонсон CH (май 2003 г.). «Цианобактериальный циркадный механизм: роль KaiA, KaiB и промотора kaiBC в регуляции KaiC» . Журнал ЭМБО . 22 (9): 2117–26. дои : 10.1093/emboj/cdg168 . ПМК 156062 . ПМИД 12727878 .
- ^ Накахира И., Катаяма М., Мияшита Х., Куцуна С., Ивасаки Х., Ояма Т., Кондо Т. (январь 2004 г.). «Глобальная репрессия генов с помощью KaiC как главный процесс прокариотической циркадной системы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (3): 881–5. Бибкод : 2004PNAS..101..881N . дои : 10.1073/pnas.0307411100 . ПМК 321775 . ПМИД 14709675 .
- ^ Томита Дж., Накадзима М., Кондо Т., Ивасаки Х. (январь 2005 г.). «Отсутствует обратная связь транскрипции-трансляции в циркадном ритме фосфорилирования KaiC» . Наука . 307 (5707): 251–4. Бибкод : 2005Sci...307..251T . дои : 10.1126/science.1102540 . ПМИД 15550625 . S2CID 9447128 .
- ^ Накадзима М., Имаи К., Ито Х., Нишиваки Т., Мураяма Ю., Ивасаки Х., Ояма Т., Кондо Т. (апрель 2005 г.). «Восстановление циркадных колебаний фосфорилирования цианобактерий KaiC in vitro». Наука 308 (5720): 414–5. Бибкод : 2005Sci...308..414N . дои : 10.1126/science.1108451 . ПМИД 15831759 . S2CID 24833877 .
- ^ Виджаян В., Зузов Р., О'Ши Э.К. (декабрь 2009 г.). «Колебания суперспирализации управляют экспрессией циркадных генов у цианобактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (52): 22564–8. Бибкод : 2009PNAS..10622564V . дои : 10.1073/pnas.0912673106 . ПМЦ 2799730 . ПМИД 20018699 .
- ^ Jump up to: а б Паттанаек Р., Ван Дж., Мори Т., Сюй Ю., Джонсон Ч., Эгли М. (август 2004 г.). «Визуализация белка циркадных часов: кристаллическая структура KaiC и функциональные идеи» . Молекулярная клетка . 15 (3): 375–88. doi : 10.1016/j.molcel.2004.07.013 . ПМИД 15304218 .
- ^ Сюй Ю, Мори Т., Паттанаек Р., Паттанаек С., Эгли М., Джонсон Ч. (сентябрь 2004 г.). «Идентификация ключевых сайтов фосфорилирования в белке циркадных часов KaiC с помощью кристаллографического и мутагенетического анализа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (38): 13933–8. дои : 10.1073/pnas.0404768101 . ПМК 518856 . ПМИД 15347809 .
- ^ Нишиваки Т., Сатоми Ю., Накадзима М., Ли С., Киёхара Р., Кагеяма Х., Китаяма Ю., Темамото М., Ямагути А., Хиджиката А., Го М., Ивасаки Х., Такао Т., Кондо Т. (сентябрь 2004 г.). «Роль фосфорилирования KaiC в системе циркадных часов Synechococcus elongatus PCC 7942» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (38): 13927–32. дои : 10.1073/pnas.0403906101 . ПМК 518855 . ПМИД 15347812 .
- ^ Уильямс СБ, Ваконакис I, Голден СС, ЛиВанг AC (ноябрь 2002 г.). «Структура и функция белка циркадных часов KaiA Synechococcus elongatus: потенциальный механизм ввода часов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (24): 15357–62. Бибкод : 2002PNAS...9915357W . дои : 10.1073/pnas.232517099 . ПМК 137721 . ПМИД 12438647 .
- ^ Jump up to: а б Йе С., Ваконакис И., Йогергер Т.Р., ЛиВанг А.С., Саккеттини Дж.К. (май 2004 г.). «Кристаллическая структура белка циркадных часов KaiA из Synechococcus elongatus» . Журнал биологической химии . 279 (19): 20511–8. дои : 10.1074/jbc.M400077200 . ПМИД 15007067 .
- ^ Jump up to: а б Гарсес Р.Г., Ву Н., Гиллон В., Пай Э.Ф. (апрель 2004 г.). «Белки циркадных часов Anabaena KaiA и KaiB обнаруживают потенциальный общий сайт связывания со своим партнером KaiC» . Журнал ЭМБО . 23 (8): 1688–98. дои : 10.1038/sj.emboj.7600190 . ПМЦ 394244 . ПМИД 15071498 .
- ^ Хитоми К., Ояма Т., Хан С., Арваи А.С., Гецофф Э.Д. (май 2005 г.). «Тетрамерная архитектура белка циркадных часов KaiB. Новый интерфейс межмолекулярных взаимодействий и его влияние на циркадный ритм» . Журнал биологической химии . 280 (19): 19127–35. дои : 10.1074/jbc.M411284200 . ПМИД 15716274 .
- ^ Ваконакис I, ЛиВанг AC (июль 2004 г.). «Структура С-концевого домена часового белка KaiA в комплексе с пептидом, производным KaiC: значение для регуляции KaiC» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (30): 10925–30. Бибкод : 2004PNAS..10110925V . дои : 10.1073/pnas.0403037101 . ПМК 503721 . ПМИД 15256595 .
- ^ Паттанаек Р., Уильямс Д.Р., Паттанаек С., Сюй Ю, Мори Т., Джонсон Ч., Стюарт П.Л., Эгли М. (май 2006 г.). «Анализ взаимодействий белков KaiA-KaiC в цианобактериальных циркадных часах с использованием гибридных структурных методов» . Журнал ЭМБО . 25 (9): 2017–28. дои : 10.1038/sj.emboj.7601086 . ПМК 1456936 . ПМИД 16628225 .
- ^ Ким Йи, Донг Джи, Каррутерс CW, Golden SS, ЛиВанг А (сентябрь 2008 г.). «Переключатель день/ночь в KaiC, компоненте центрального генератора циркадных часов цианобактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (35): 12825–30. Бибкод : 2008PNAS..10512825K . дои : 10.1073/pnas.0800526105 . ПМК 2529086 . ПМИД 18728181 .
- ^ Паттанаек Р., Уильямс Д.Р., Паттанаек С., Мори Т., Джонсон Ч., Стюарт П.Л., Эгли М. (июнь 2008 г.). «Структурная модель комплекса циркадных часов KaiB-KaiC и механизм модуляции фосфорилирования KaiC» . Журнал ЭМБО . 27 (12): 1767–78. дои : 10.1038/emboj.2008.104 . ПМЦ 2435126 . ПМИД 18497745 .
- ^ Мори Т., Уильямс Д.Р., Бирн М.О., Цинь X, Эгли М., Мчаураб Х.С., Стюарт П.Л., Джонсон CH (апрель 2007 г.). «Выяснение тиканья циркадных часов in vitro» . ПЛОС Биология . 5 (4): е93. doi : 10.1371/journal.pbio.0050093 . ПМЦ 1831719 . ПМИД 17388688 .
- ^ Свон Дж.А., Golden SS, ЛиВанг А., Партч CL (апрель 2018 г.). «Структура, функции и механизм основных циркадных часов у цианобактерий» . Журнал биологической химии . 293 (14): 5026–34. дои : 10.1074/jbc.TM117.001433 . ПМЦ 5892564 . ПМИД 29440392 .
- ^ Jump up to: а б с д и Джонсон Ч., Чжао С., Сюй Ю., Мори Т. (апрель 2017 г.). «Расчет дня: что движет бактериальными часами?» . Обзоры природы. Микробиология . 15 (4): 232–242. дои : 10.1038/nrmicro.2016.196 . ПМЦ 5696799 . ПМИД 28216658 .
- ^ Мори Т., Сугияма С., Бирн М., Джонсон СН, Учихаши Т., Андо Т. (август 2018 г.). «Выявление циркадных механизмов интеграции и устойчивости путем визуализации часовых белков, работающих в реальном времени» . Природные коммуникации . 9 (1): 3245. Бибкод : 2018NatCo...9.3245M . дои : 10.1038/s41467-018-05438-4 . ПМК 6092398 . ПМИД 30108211 .
- ^ Чон, Янг М.; Диас, Криштиану; Дикман, Кейси; Брошон, Элен; Ким, Пхёнхва; Каур, Манприт; Ким, Ён Сун; Чан, Хе-Ин; Ким, Ён-Ик (август 2019 г.). «Магний регулирует циркадный осциллятор у цианобактерий». Журнал биологических ритмов . 34 (4): 380–390. дои : 10.1177/0748730419851655 . ISSN 0748-7304 . ПМИД 31216910 . S2CID 107565874 .
- ^ Цинь X, Бирн М, Сюй Ю, Мори Т, Джонсон Ч. «Связь основного посттрансляционного водителя ритма с подчиненной петлей обратной связи транскрипции/трансляции в циркадной системе» . PLoS Биология . 8 (е1000394). дои : 10.1371/journal.pbio.1000394 . ПМЦ 2885980 . ПМИД 20563306 .
- ^ Тераучи К., Китаяма Ю., Нишиваки Т., Мива К., Мураяма Ю., Ояма Т., Кондо Т. (октябрь 2007 г.). «АТФазная активность KaiC определяет основное время циркадных часов цианобактерий» . Proc Natl Acad Sci США . 104 (41): 16377–81. дои : 10.1073/pnas.0706292104 . ПМК 2042214 .
- ^ Абэ Дж., Хияма Т.Б., Мукаяма А., Сон С., Мори Т., Сайто С., Осако М., Воланин Дж., Ямасита Э., Кондо Т., Акияма С. (июль 2015 г.). «Циркадные ритмы. Атомные причины замедления циркадных часов цианобактерий». Наука . 349 (6245): 312–6. дои : 10.1126/science.1261040 . ПМИД 26113637 .
- ^ Jump up to: а б Ма П., Мори Т., Чжао С., Тиль Т., Джонсон CH (март 2016 г.). «Эволюция KaiC-зависимых хронометристов: протоциркадный механизм синхронизации обеспечивает адаптивную приспособленность пурпурной бактерии Rhodopseudomonas palustris» . ПЛОС Генетика . 12 (3): e1005922. дои : 10.1371/journal.pgen.1005922 . ПМЦ 4794148 . ПМИД 26982486 .
- ^ Jump up to: а б Элдеринк-Чен, Чжэн; Босман, Джаспер; Сартор, Франческа; Додд, Энтони Н.; Ковач, Акош Т.; Мерроу, Марта (2021). «Циркадные часы у нефотосинтезирующих прокариот» . Достижения науки . 7 (2): eabe2086. Бибкод : 2021SciA....7.2086E . дои : 10.1126/sciadv.abe2086 . ПМЦ 7793578 . ПМИД 33523996 .
- ^ Лян X, Фитцджеральд, Джорджия (декабрь 2017 г.). «Время появления микробов: циркадный ритм кишечного микробиома». J Биол Ритмы . 32 (6): 505–515. дои : 10.1177/0748730417729066 . ПМИД 28862076 .
- ^ Ма К., Сяо Р., Ценг Х.Т., Шан Л., Фу Л., Мур Д.Д. (август 2009 г.). «Циркадная дисрегуляция нарушает гомеостаз желчных кислот» . ПЛОС Один . 4 (8): е6843. дои : 10.1371/journal.pone.0006843 . ПМК 2730029 . ПМИД 19718444 .
- ^ Пикель Л., Ли Дж. Х., Моэн Х., Ши IQ, Верма Н., Юнг С., Гуттман Д., Сунг Х. К. (июль 2022 г.). «Циркадные ритмы в метаболических органах и микробиоте при остром голодании у мышей» . Физиол Представитель . 10 (14): e15393. дои : 10.14814/phy2.15393 . ПМЦ 9295129 . ПМИД 35851583 .
- ^ Лян Икс, Бушман Ф.Д., Фитцджеральд Г.А. (август 2015 г.). «Ритмичность кишечной микробиоты регулируется полом и циркадными часами хозяина» . Proc Natl Acad Sci США . 112 (33): 10479–84. дои : 10.1073/pnas.1501305112 . ПМЦ 4547234 . ПМИД 26240359 .
- ^ Таисс К.А., Зеви Д., Леви М., Зильберман-Шапира Г., Суэц Дж., Тенгелер А.С., Абрамсон Л., Кац М.Н., Корем Т., Змора Н., Куперман Ю., Битон И., Гилад С., Хармелин А., Шапиро Х., Халперн З., Сигал Э, Элинав Э (октябрь 2014 г.). «Транскоролевский контроль суточных колебаний микробиоты способствует метаболическому гомеостазу». Клетка . 159 (3): 514–29. дои : 10.1016/j.cell.2014.09.048 . ПМИД 25417104 .
- ^ Чжан С.Л., Бай Л., Гоэл Н., Бэйли А., Джанг С.Дж., Бушман Ф.Д., Меерло П., Дингес Д.Ф., Сегал А. (февраль 2017 г.). «Состав микробиома кишечника человека и крысы сохраняется после ограничения сна» . Proc Natl Acad Sci США . 114 (8): E1564–E1571. дои : 10.1073/pnas.1620673114 . ПМЦ 5338418 . ПМИД 28179566 .
- ^ Таисс К.А., Леви М., Корем Т., Доналова Л., Шапиро Х., Джайтин Д.А., Дэвид Э., Винтер Д.Р., Гури-Бенари М., Татировский Е., Туганбаев Т., Федеричи С., Змора Н., Зееви Д., Дори-Бахаш М., Певснер -Фишер М., Картвелишвили Е., Брандис А., Хармелин А., Шиболет О., Халперн З., Хонда К., Амит И., Сегал Е., Элинав Е. (декабрь 2016 г.). «Программы суточной ритмичности микробиоты вызывают колебания транскриптома». Клетка . 167 (6): 1495–1510. дои : 10.1016/j.cell.2016.11.003 . ПМИД 27912059 .
- ^ Чжао С., Келли К., Джаббур М.Л., Пагуага М., Берингер М., Джонсон CH (ноябрь 2022 г.). «Циркадное поведение хозяина оказывает лишь слабое избирательное давление на микробиом кишечника в стабильных условиях, но имеет решающее значение для восстановления после лечения антибиотиками» . ПЛоС Биол . 20 (11): e3001865. дои : 10.1371/journal.pbio.3001865 . ПМЦ 9645659 . ПМИД 36350921 .
- ^ Фунг Т.С., Вуонг Х.Э., Луна К.Д., Проновост Г.Н., Александрова А.А., Райли Н.Г., Вавилина А., Макгинн Дж., Рендон Т., Форрест Л.Р., Сяо Е.Ю. (декабрь 2019 г.). «Воздействие кишечного серотонина и флуоксетина модулирует бактериальную колонизацию кишечника» . Нат Микробиол . 4 (12): 2064–73. дои : 10.1038/s41564-019-0540-4 . ПМК 6879823 . ПМИД 31477894 .
- ^ Алмейда А., Найфач С., Боланд М., Строцци Ф., Беракочеа М., Ши З.Дж., Поллард К.С., Сахарова Е., Паркс Д.Х., Хугенхольц П., Сегата Н., Кирпидес Н.К., Финн Р.Д. (январь 2021 г.). «Единый каталог 204 938 эталонных геномов микробиома кишечника человека » Нат Биотехнология . 39 (1): 105–114. дои : 10.1038/ s41587-020-0603-3 ПМЦ 7801254 . ПМИД 32690973 .
- ^ Паулоза Ю.К., Кассоне К.В., Граничковска КБ, Кассоне В.М. (сентябрь 2019 г.). «Взаимодействие циркадных часов кишечной бактерии Klebsiella aerogenes температурными циклами» . iScience . 19 : 1202–13. дои : 10.1016/j.isci.2019.09.007 . ПМК 6831877 . ПМИД 31551197 .
- ^ Паулоз Дж.К., Райт Дж.М., Патель А.Г., Кассоне В.М. (2016). «Кишечные бактерии человека чувствительны к мелатонину и экспрессируют эндогенную циркадную ритмику» . ПЛОС Один . 11 (1): e0146643. дои : 10.1371/journal.pone.0146643 . ПМК 4709092 . ПМИД 26751389 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Дитти Дж.Л., Макки С.Р., Джонсон Ч.Х., ред. (2009). Бактериальные циркадные программы . Спрингер. дои : 10.1007/978-3-540-88431-6 . ISBN 978-3-540-88431-6 .
- Данлэп Дж.С., Лорос Дж., ДеКурси П.Дж. (2004). Хронобиология: биологический хронометраж . Сандерленд: Синауэр. ISBN 9780878931491 . OCLC 1165403551 .