✖


Jump to content

КайС

    Add links
    КайЦенат
    Идентификаторы
    Организм С. элонгатус
    Символ КайЦенат
    Входить 3773504
    RefSeq (защита) YP_400233.1
    ЮниПрот Q79PF4
    Искать
    StructuresSwiss-model
    DomainsInterPro
    Циркадное аутофосфорилирование белка kaiCenat с помощью kaiA и kaiB

    KaiCenat — это ген , принадлежащий к KaiABC кластеру генов (вместе с KaiA и KaiB ), которые вместе регулируют бактериальные циркадные ритмы , особенно у цианобактерий . KaiCenat кодирует белок KaiCenat, который взаимодействует с белками KaiA и KaiB в посттрансляционном осцилляторе (PTO). PTO — это главные часы цианобактерий, которые контролируются последовательностями фосфорилирования белка KaiCenat. [1] [2] Регуляция экспрессии KaiABC и фосфорилирования KaiABC необходима для циркадной ритмичности цианобактерий и особенно важна для регуляции таких процессов цианобактерий, как фиксация азота , фотосинтез и деление клеток . [3] Исследования показали сходство с моделями часов Drosophila , Neurospora и млекопитающих в том, что регуляция kaiABC подчиненных циркадных часов цианобактерий также основана на петле обратной связи трансляции транскрипции (TTFL). [4] Белок KaiCenat обладает как аутокиназной , так и аутофосфатазной активностью и действует как циркадный регулятор как в PTO, так и в TTFL. Было обнаружено, что KaiCenat не только подавляет сверхэкспрессию kaiBC, но также подавляет циркадную экспрессию всех генов в геноме цианобактерий . [5]

    Эволюционная история

    [ редактировать ]

    Хотя KaiABC было обнаружено, что кластер генов существует только у цианобактерий, эволюционно KaiC содержит гомологи , которые встречаются у Archaea и Pseudomonadota . Это старейший циркадный ген, обнаруженный у прокариот. KaiC имеет двухдоменную структуру и последовательность, что классифицирует его как часть семейства генов RecA АТФ-зависимых рекомбиназ . [3] На основании ряда однодоменных гомологичных генов у других видов предполагается, что KaiC горизонтально перешел от бактерий к археям, в конечном итоге образуя двухдоменный KaiC посредством дупликации и слияния . KaiC Ключевая роль в циркадном контроле и гомология с RecA предполагают его индивидуальную эволюцию до его присутствия в кластере генов KaiABC . [4]

    Открытие

    [ редактировать ]

    Масахиро Исиура, Такао Кондо , Сьюзен С. Голден , Карл Х. Джонсон и их коллеги открыли кластер генов в 1998 году и назвали кластер генов kaiABC, поскольку «кай» означает «цикл» на японском языке. Они создали 19 различных мутантов часов, которые были сопоставлены с генами kaiA, kaiB и kaiC, и успешно клонировали кластер генов в цианобактериях Synechococcus elongatus . Используя репортер бактериальной люциферазы для мониторинга экспрессии контролируемого часами гена psbAI в Synechococcus, они исследовали и сообщили о восстановлении нормальной ритмичности мутанта долгопериодных часов C44a (с периодом 44 часа) с помощью kaiABC. Они вставили ДНК дикого типа через плазмидный вектор pNIBB7942 в мутант C44a и создали клоны, которые восстановили нормальный период (период 25 часов). В конечном итоге им удалось локализовать область гена, вызывающую это спасение, и наблюдать циркадную ритмичность в восходящей промоторной активности kaiA и kaiB, а также в экспрессии информационной РНК kaiA и kaiBC . Они определили, что отмена любого из трех генов kai приведет к аритмии циркадных часов и снижению активности промотора kaiBC. [3] Позже было обнаружено, что KaiC обладает как аутокиназной , так и аутофосфатазной активностью. [1] Эти данные свидетельствуют о том, что циркадный ритм контролируется механизмом TTFL, который согласуется с другими известными биологическими часами. [6]

    В 2000 г. S. elongatus наблюдался в постоянной темноте (DD) и постоянном освещении (LL). При ДД транскрипция и трансляция прекращаются из-за отсутствия света, но циркадный механизм не обнаруживает значительного фазового сдвига после перехода к постоянному свету. [7] В 2005 году, после более тщательного изучения взаимодействий белков KaiABC, выяснилось, что фосфорилирование KaiC колеблется в соответствии с суточными ритмами в отсутствие света. [8] В дополнение к модели TTFL была выдвинута гипотеза о модели PTO для цикла фосфорилирования KaiABC. [6]

    Также в 2005 г. Накадзима и др. лизировали S. elongatus и выделили белки KaiABC. В пробирках, содержащих только белки KaiABC и АТФ , in vitro фосфорилирование KaiC колебалось с периодом около 24 часов с немного меньшей амплитудой , чем колебания in vivo , доказывая, что белков KaiABC достаточно для циркадного ритма исключительно в присутствии АТФ. [9] В сочетании с моделью TTFL было показано, что KaiABC как циркадный PTO является фундаментальным регулятором часов у S. elongatus. [6]

    Генетика и структура белка

    [ редактировать ]

    На единственной кольцевой хромосоме Synechococcus elongatus белок-кодирующий ген kaiC расположен в положении 380696-382255 (его тег локуса — syc0334_d). Ген kaiC имеет паралоги [ сомнительно – обсудить ] kaiB (380338..380646) и kaiA (379394..380248). kaiC кодирует белок KaiC (519 аминокислот ). KaiC действует как неспецифический регулятор транскрипции , подавляющий транскрипцию промотора kaiBC . Его кристаллическая структура была решена с 2,8 Å разрешением ; это гомогексамерный комплекс (приблизительно 360 кДа ) со структурой двойного бублика и центральной порой, которая открыта на N-концевых концах и частично закрыта на С-концевых концах из-за присутствия шести остатков аргинина . [5] Гексамер имеет двенадцать молекул АТФ между N-(CI) и C-концевым (CII) доменами, которые демонстрируют АТФазную активность. [10] Домены CI и CII связаны N-концевой областью домена CII. Последние 20 остатков С-конца домена CII выступают из бублика, образуя так называемую А-петлю. [1] Интерфейсы в домене CII KaiC являются сайтами как для аутокиназной, так и для аутофосфатазной активности как in vitro , так и in vivo . [11] [12] KaiC имеет две петли P или мотив Уокера As ( АТФ- / GTP- связывающий мотив) в доменах CI и CII; Домен CI также содержит два мотива DXXG (X представляет собой любую аминокислоту), которые высоко консервативны среди ГТФаз . суперсемейства [13]

    Эволюционные отношения

    [ редактировать ]

    KaiC имеет структурное сходство с несколькими другими белками с гексамерными кольцами, включая RecA , DnaB и АТФазы . Гексамерные кольца KaiC очень напоминают RecA: 8 α-спиралей окружают скрученный β-лист, состоящий из 7 нитей. Эта структура способствует связыванию нуклеотида на карбокси-конце β-листа. Структурное сходство KaiC с этими белками предполагает роль KaiC в регуляции транскрипции. Кроме того, диаметр колец KaiC подходит для размещения одноцепочечной ДНК . Кроме того, поверхностный потенциал кольца CII и открытия C-концевого канала в основном положительный. Совместимость диаметра, а также поверхностного потенциального заряда предполагает, что ДНК может быть способна связываться с отверстием С-концевого канала. [14]

    Механизм

    [ редактировать ]

    Регулирование KaiC

    [ редактировать ]
    Активность аутокиназы и аутофосфатазы KaiC в 24-часовом цикле

    Белки Kai регулируют экспрессию генов по всему геному. [8] Белок KaiA усиливает фосфорилирование белка KaiC путем связывания с петлей A домена CII, что способствует активности аутокиназы в течение субъективного дня. [15] Фосфорилирование субъединиц происходит упорядоченным образом, начиная с фосфорилирования треонина 432 (T432), за которым следует серин 431 (S431) в домене CII. Это приводит к плотному стекированию домена CII с доменом CI. [16] Затем KaiB связывается с открытой петлей B в домене CII KaiC и изолирует KaiA от C-концев во время субъективной ночи, что ингибирует фосфорилирование и стимулирует активность аутофосфатазы. [2] Происходит дефосфорилирование T432, за которым следует S431, возвращая KaiC в исходное состояние. [16] [12]

    Нарушение домена CI KaiC приводит как к аритмии экспрессии kaiBC , так и к снижению АТФ-связывающей активности; это, наряду с in vitro, аутофосфорилированием KaiC Synechococcus . указывает на то, что связывание АТФ с KaiC имеет решающее значение для циркадных колебаний [13] Статус фосфорилирования KaiC коррелирует с Synechococcus тактовой частотой in vivo . [12] Кроме того, было показано, что сверхэкспрессия KaiC сильно подавляет промотор kaiBC , тогда как сверхэкспрессия kaiA экспериментально усиливает промотор kaiBC . [5] Эти положительные и отрицательные элементы связывания отражают механизм обратной связи генерации ритма, сохранившийся у многих различных видов. [17]

    Фосфорилирование KaiC колеблется с периодом примерно 24 часа при помещении in vitro с тремя рекомбинантными белками Kai, инкубированными с АТФ. Циркадный ритм фосфорилирования KaiC сохраняется в постоянной темноте, независимо от Synechococcus скорости транскрипции . Считается, что эта скорость колебаний контролируется соотношением фосфорилированного и нефосфорилированного белка KaiC. является основным фактором активации промотора kaiBC Коэффициент фосфорилирования KaiC также . Оперон kaiBC транскрибируется циркадным образом и предшествует накоплению KaiC примерно на 6 часов. [18] считается, что задержка играет роль в петлях обратной связи.

    Взаимозависимость Кая A, B и C

    [ редактировать ]

    kaiA , kaiB и kaiC Было показано, что являются важными генетическими компонентами Synechococcus elongatus для циркадных ритмов. [18] Эксперименты также показали, что KaiC усиливает взаимодействие KaiA-KaiB в дрожжевых клетках и in vitro. Это означает, что может происходить образование гетеромультимерного комплекса, состоящего из трех белков Kai, причем KaiC служит мостом между KaiA и KaiB. Альтернативно, KaiC может образовывать гетеродимер с KaiA или KaiB, чтобы вызвать конформационные изменения. [19] Вариации в С-концевой области каждого из их белков предполагают функциональное расхождение между белками часов Kai. [8] однако между тремя паралогами существуют критические взаимозависимости.

    Функция

    [ редактировать ]

    Цианобактерии — простейшие организмы с известным механизмом генерации циркадных ритмов . [18] Активность KaiC АТФазы компенсируется температурой от 25 до 50 градусов Цельсия. [20] и имеет Q10 около 1,1 (значения Q10 около 1 указывают на температурную компенсацию). Поскольку период фосфорилирования KaiC компенсируется температурой и согласуется с циркадными ритмами in vivo , считается, что KaiC является механизмом основного циркадного времени у Synechococcus . [21] Особи ∆kaiABC , одни из наиболее распространенных мутантов, растут так же хорошо, как и особи дикого типа, но им не хватает ритмичности. Это свидетельствует о том, что кластер генов kaiABC не является необходимым для роста. [5]

    Роль KaiC в TTFL

    [ редактировать ]

    В дополнение к PTO, регулирующему активность аутокиназы и аутофосфатазы KaiC, есть также доказательства существования TTFL, как и у других эукариот, который управляет циркадным ритмом в выходных сигналах часов. [22] Изучая структуру и деятельность KaiC, было предложено несколько ролей KaiC в TTFL. Сходные структуры KaiC с суперсемейством RecA/DnaB позволяют предположить возможную роль KaiC в прямом связывании ДНК и стимулировании транскрипции. [14] Эксперименты по нокауту KaiC (KO) определили, что KaiC является негативным регулятором последовательности промотора kaiBC , но было обнаружено, что он действует через отдельный путь SasA/RpaA, поскольку было обнаружено, что KaiC не является фактором транскрипции. [23] Однако устранение PTO не полностью устраняет ритмичность активности промотора kaiBC , указывая тем самым, что PTO не является необходимым для генерации ритмов в TTFL. [24] По правде говоря, деятельность KaiC за пределами PTO до сих пор относительно неизвестна.

    Циркадная регуляция деления клеток

    [ редактировать ]

    Недавние эксперименты показали, что колебания клеточного цикла и циркадных ритмов Synechococcus связаны односторонним механизмом. Циркадные часы контролируют деление клеток, позволяя ему происходить только на определенных фазах. Однако клеточный цикл, по-видимому, не оказывает никакого влияния на циркадные часы. Когда происходит бинарное деление , дочерние клетки наследуют циркадные часы материнской клетки и находятся в фазе с материнской клеткой. Циркадный контроль деления клеток может быть защитной функцией, предотвращающей деление на уязвимой фазе.Фазы, в которых KaiC имеет высокую активность АТФазы, не позволяют проводить деление клеток. У мутантов с постоянно повышенной активностью KaiC-АТФазы белок CikA отсутствует. CikA является основным фактором входного пути и вызывает KaiC-зависимое удлинение клеток. [25]

    Известные исследования

    [ редактировать ]

    Воссоздание циркадного осциллятора in vitro в присутствии только KaiA, KaiB, KaiC и АТФ вызвало интерес к взаимосвязи между клеточными биохимическими транскрипции-трансляции осцилляторами и связанными с ними петлями обратной связи (TTFL). Долгое время считалось, что TTFL являются основой циркадной ритмичности, но сейчас это утверждение снова проверяется из-за возможности того, что биохимические осцилляторы могут составлять центральный механизм часовой системы, регулирующий и работающий внутри TTFL, которые контролируют выработку и восстанавливают белки. необходим для осцилляторов в организмах, таких как система KaiABC у Synechococcus . [26] Для описания взаимосвязи между биохимической регуляцией циркадных ритмов и TTFL-регуляцией циркадных ритмов были предложены две модели: система главных/подчиненных осцилляторов, в которой осциллятор TTFL синхронизируется с биохимическим осциллятором, и равновзвешенная связанная осцилляционная система, в которой оба осциллятора синхронизируются и влияют на другие. осциллятор. Обе модели представляют собой связанные осцилляторы, которые обеспечивают высокую стабильность механизма синхронизации в Synechococcus . Биохимический осциллятор опирается на избыточные молекулярные взаимодействия, основанные на законе действия масс , тогда как TTFL опирается на клеточный механизм, который опосредует трансляцию, транскрипцию и деградацию мРНК и белков. Различные типы взаимодействий, управляющих двумя осцилляторами, позволяют циркадным часам быть устойчивыми к изменениям внутри клетки, таким как метаболические колебания, изменения температуры и деление клеток. [27]

    Хотя период циркадных часов компенсируется температурой, фосфорилирование KaiC может стабильно подчиняться температурному циклу. Фосфорилирование KaiC было успешно внедрено in vitro в температурные циклы с периодами от 20 до 28 часов с использованием ступенчатого изменения температуры от 30 °C до 45 °C и наоборот. Результаты отражают фазозависимый сдвиг фазы ритмов фосфорилирования KaiC. Период циркадных часов не изменился, что усилило температурную компенсацию часового механизма. [28]

    Исследование, проведенное в Университете Вандербильта в 2012 году , демонстрирует доказательства того, что KaiC действует как фосфотрансфераза, которая возвращает фосфаты АДФ на T432 (остаток треонина в положении 432) и S431 (остаток серина 431), что указывает на то, что KaiC эффективно служит АТФ-синтазой . [10]

    Были идентифицированы различные мутанты KaiC и изучены их фенотипы. У многих мутантов наблюдается изменение периода циркадных ритмов.

    Мутация Период
    Дикий 24,8 часов
    Е 318 А Аритмичный
    Е 318 Д Аритмичный
    Р 385 А 36-48 часов
    Д 417 А 25,6 часов
    Н 429 А 28,0 часов
    я 430 А Аритмичный
    Ф 470 Ю 17 часов
    С 157 П 21 час
    Т 42 С 28 часов

    [9] [29]

    См. также

    [ редактировать ]

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Jump up to: а б Эгли М (март 2017 г.). «Архитектура и механизм центрального механизма древнего молекулярного таймера» . Журнал Королевского общества, Интерфейс . 14 (128): 20161065. doi : 10.1098/rsif.2016.1065 . ПМК   5378140 . ПМИД   28330987 .
    2. ^ Эгли М (август 2014 г.). «Сложные белок-белковые взаимодействия в циркадных часах цианобактерий» . Журнал биологической химии . 289 (31): 21267–75. дои : 10.1074/jbc.R114.579607 . ПМК   4118088 . ПМИД   24936066 .
    3. ^ Jump up to: а б с Ишиура, М; Куцуна, С; Аоки, С; Ивасаки, Х; Андерссон, К. (1998). «Р., Танабэ А., Голден СС, Джонсон СН, Кондо Т. (1998)». Наука . 281 (5382): 1519–1523. дои : 10.1126/science.281.5382.1519 . ПМИД   9727980 .
    4. ^ Jump up to: а б Дворник В, Виноградова О, Нево Е (март 2003 г.). «Происхождение и эволюция генов циркадных часов у прокариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (5): 2495–500. Бибкод : 2003PNAS..100.2495D . дои : 10.1073/pnas.0130099100 . ПМК   151369 . ПМИД   12604787 .
    5. ^ Jump up to: а б с д Ишиура, М. 1998. Экспрессия кластера генов kaiABC как процесс циркадной обратной связи у цианобактерий. Наука.
    6. ^ Jump up to: а б с Наэф Ф (13 сентября 2005 г.). «Циркадные часы идут in vitro: чисто посттрансляционные осцилляторы у цианобактерий» . Молекулярная системная биология . 1 : 2005.0019. дои : 10.1038/msb4100027 . ПМК   1681462 . ПМИД   16729054 .
    7. ^ Сюй Ю, Мори Т., Джонсон CH (июль 2000 г.). «Экспрессия циркадных часовых белков у цианобактерий: ритмы и установка фаз» . Журнал ЭМБО . 19 (13): 3349–57. дои : 10.1093/emboj/19.13.3349 . ПМК   313937 . ПМИД   10880447 .
    8. ^ Jump up to: а б с Томита Дж., Накадзима М., Кондо Т., Ивасаки Х. (январь 2005 г.). «Отсутствует обратная связь транскрипции-трансляции в циркадном ритме фосфорилирования KaiC» . Наука . 307 (5707): 251–4. Бибкод : 2005Sci...307..251T . дои : 10.1126/science.1102540 . ПМИД   15550625 . S2CID   9447128 .
    9. ^ Jump up to: а б Накадзима М., Имаи К., Ито Х., Нишиваки Т., Мураяма Ю., Ивасаки Х., Ояма Т., Кондо Т. (апрель 2005 г.). «Восстановление циркадных колебаний фосфорилирования цианобактерий KaiC in vitro». Наука . 308 (5720): 414–5. Бибкод : 2005Sci...308..414N . дои : 10.1126/science.1108451 . ПМИД   15831759 . S2CID   24833877 .
    10. ^ Jump up to: а б Эгли М., Мори Т., Паттанаек Р., Сюй Ю, Цинь Х, Джонсон CH (февраль 2012 г.). «Дефосфорилирование основного часового белка KaiC в циркадном осцилляторе KaiABC цианобактерий происходит по механизму АТФ-синтазы» . Биохимия . 51 (8): 1547–58. дои : 10.1021/bi201525n . ПМЦ   3293397 . ПМИД   22304631 .
    11. ^ Ивасаки Х., Нишиваки Т., Китаяма Ю., Накадзима М., Кондо Т. (ноябрь 2002 г.). «KaiA-стимулированное фосфорилирование KaiC в циркадных петлях синхронизации у цианобактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (24): 15788–93. Бибкод : 2002PNAS...9915788I . дои : 10.1073/pnas.222467299 . ПМЦ   137794 . ПМИД   12391300 .
    12. ^ Jump up to: а б с Сюй Ю, Мори Т., Джонсон CH (май 2003 г.). «Цианобактериальный циркадный механизм: роль KaiA, KaiB и промотора kaiBC в регуляции KaiC» . Журнал ЭМБО . 22 (9): 2117–26. дои : 10.1093/emboj/cdg168 . ПМК   156062 . ПМИД   12727878 .
    13. ^ Jump up to: а б Нишиваки, Т; Ивасаки, Х; Ишиура, М; Кондо (2000). «Связывание нуклеотидов и аутофосфорилирование часового белка KaiC как циркадный процесс синхронизации цианобактерий» . Proc Natl Acad Sci США . 97 (1): 495–499. Бибкод : 2000PNAS...97..495N . дои : 10.1073/pnas.97.1.495 . ПМК   26691 . ПМИД   10618446 .
    14. ^ Jump up to: а б Паттанаек Р., Ван Дж., Мори Т., Сюй Ю., Джонсон Ч., Эгли М. (август 2004 г.). «Визуализация белка циркадных часов: кристаллическая структура KaiC и функциональные идеи» . Молекулярная клетка . 15 (3): 375–88. doi : 10.1016/j.molcel.2004.07.013 . ПМИД   15304218 .
    15. ^ Эгли М (август 2014 г.). «Сложные белок-белковые взаимодействия в циркадных часах цианобактерий» . Журнал биологической химии . 289 (31): 21267–75. дои : 10.1074/jbc.R114.579607 . ПМК   4118088 . ПМИД   24936066 .
    16. ^ Jump up to: а б Фонг С., Марксон Дж.С., Уилхойт К.М., Раст М.Дж. (январь 2013 г.). «Надежные и настраиваемые циркадные ритмы дифференциально чувствительных каталитических доменов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (3): 1124–9. Бибкод : 2013PNAS..110.1124P . дои : 10.1073/pnas.1212113110 . ПМЦ   3549141 . ПМИД   23277568 .
    17. ^ Данлэп Дж. К. (январь 1999 г.). «Молекулярные основы циркадных часов» . Клетка . 96 (2): 271–90. дои : 10.1016/s0092-8674(00)80566-8 . ПМИД   9988221 .
    18. ^ Jump up to: а б с Мураяма Ю., Ояма Т., Кондо Т. (март 2008 г.). «Регуляция экспрессии генов циркадных часов посредством состояний фосфорилирования KaiC у цианобактерий» . Журнал бактериологии . 190 (5): 1691–8. дои : 10.1128/jb.01693-07 . ПМК   2258689 . ПМИД   18165308 .
    19. ^ Ивасаки Х., Танигучи Ю., Исиура М., Кондо Т. (март 1999 г.). «Физические взаимодействия между белками циркадных часов KaiA, KaiB и KaiC у цианобактерий» . Журнал ЭМБО . 18 (5): 1137–45. дои : 10.1093/emboj/18.5.1137 . ПМЦ   1171205 . ПМИД   10064581 .
    20. ^ Мураками Р., Мияке А., Ивасе Р., Хаяси Ф., Узумаки Т., Исиура М. (апрель 2008 г.). «АТФазная активность и ее температурная компенсация часового белка цианобактерий KaiC». Гены в клетки . 13 (4): 387–95. дои : 10.1111/j.1365-2443.2008.01174.x . ПМИД   18363969 . S2CID   75623 .
    21. ^ Тераучи К., Китаяма Ю., Нишиваки Т., Мива К., Мураяма Ю., Ояма Т., Кондо Т. (октябрь 2007 г.). «АТФазная активность KaiC определяет основные сроки циркадных часов цианобактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (41): 16377–81. Бибкод : 2007PNAS..10416377T . дои : 10.1073/pnas.0706292104 . ПМК   2042214 . ПМИД   17901204 .
    22. ^ Тенг С.В., Мукерджи С., Моффитт-младший, де Буйл С., О'Ши Е.К. (май 2013 г.). «Надежные циркадные колебания у растущих цианобактерий требуют транскрипционной обратной связи» . Наука . 340 (6133): 737–40. Бибкод : 2013Sci...340..737T . дои : 10.1126/science.1230996 . ПМК   3696982 . ПМИД   23661759 .
    23. ^ Марксон Дж. С., Печура Дж. Р., Пушинская А. М., О'Ши Э. К. (декабрь 2013 г.). «Циркадный контроль глобальной экспрессии генов с помощью главного регулятора цианобактерий RpaA» . Клетка . 155 (6): 1396–408. дои : 10.1016/j.cell.2013.11.005 . ПМЦ   3935230 . ПМИД   24315105 .
    24. ^ Китаяма Ю., Нишиваки Т., Тераучи К., Кондо Т. (июнь 2008 г.). «Двойные колебания на основе KaiC составляют циркадную систему цианобактерий» . Гены и развитие . 22 (11): 1513–21. дои : 10.1101/gad.1661808 . ПМЦ   2418587 . ПМИД   18477603 .
    25. ^ Донг Джи, Ким И, Golden SS (декабрь 2010 г.). «Простота и сложность механизма циркадных часов цианобактерий» . Текущее мнение в области генетики и развития . 20 (6): 619–25. дои : 10.1016/j.gde.2010.09.002 . ПМЦ   2982900 . ПМИД   20934870 .
    26. ^ Эгли М., Джонсон CH (октябрь 2013 г.). «Наномашина с циркадными часами, работающая без транскрипции и трансляции» . Современное мнение в нейробиологии . 23 (5): 732–40. дои : 10.1016/j.conb.2013.02.012 . ПМЦ   3735861 . ПМИД   23571120 .
    27. ^ Джонсон Ч., Эгли М. (2014). «Метаболическая компенсация и циркадная устойчивость прокариотических цианобактерий» . Ежегодный обзор биохимии . 83 : 221–47. doi : 10.1146/annurev-biochem-060713-035632 . ПМК   4259047 . ПМИД   24905782 .
    28. ^ Ёсида Т., Мураяма Ю., Ито Х., Кагеяма Х., Кондо Т. (февраль 2009 г.). «Непараметрическое смещение циркадного ритма фосфорилирования in vitro цианобактерий KaiC температурным циклом» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (5): 1648–53. Бибкод : 2009PNAS..106.1648Y . дои : 10.1073/pnas.0806741106 . ПМЦ   2635835 . ПМИД   19164549 .
    29. ^ Паттанаек Р., Мори Т., Сюй Ю, Паттанаек С., Джонсон Ч., Эгли М. (ноябрь 2009 г.). «Структуры мутантных белков циркадных часов KaiC: новый сайт фосфорилирования на T426 и механизмы киназы, АТФазы и фосфатазы» . ПЛОС ОДИН . 4 (11): е7529. Бибкод : 2009PLoSO...4.7529P . дои : 10.1371/journal.pone.0007529 . ПМЦ   2777353 . ПМИД   19956664 .
    [ редактировать ]
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=KaiC&oldid=1231720710"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 07bc055fa964a8977a3cc1e1d871f40c__1719686940
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/07/0c/07bc055fa964a8977a3cc1e1d871f40c.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    KaiC - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)