Генетика социального поведения

Генетика социального поведения — это область исследований, которая пытается решить вопрос о роли генов в модуляции нейронных цепей в мозге, влияющих на социальное поведение. Модельные генетические виды, такие как D.melanogaster (дрозофила обыкновенная) и Apis mellifera (медоносная пчела), были тщательно изучены и доказали свою эффективность в развитии генетической науки. Многие примеры генетических факторов социального поведения были получены на основе восходящего метода изменения гена и наблюдения за изменениями, которые он вызывает в организме. Социогеномика - это интегрированная область, которая учитывает полный клеточный генетический комплект организма сверху вниз, учитывая все биотические влияния, которые влияют на поведение на клеточном уровне.

Социогеномика

Социогеномика , раздел геномики , представляет собой интегративный подход к поведенческой биологии, который сравнивает геномные данные с поведенческим фенотипом . Особый интерес представляют дифференциальная экспрессия генов мРНК ( транскриптомика ) и транскрипция белков ( протеомика ), которые соответствуют изменениям в поведении. Данные такого рода особенно полезны при сравнении геномных качеств организмов с разной степенью социальной организации. ^{[ 1 ]}

Хотя социогеномика объединяет больше областей исследования и является более всеобъемлющей, чем классическая генетика, эта методология по-прежнему считается передовой генетикой . Цель состоит в том, чтобы определить гены или наборы генов и их артефакты, которые способствуют выражению фенотипа.

Эусоциальность

Социогеномная методология была применена для понимания биологии эусоциальности, включая ее клеточное происхождение, определение касты в эусоциальной иерархии и механизмы, которые опосредуют разделение труда . Усилия по секвенированию генома позволили исследователям изучить эусоциальное поведение насекомых с молекулярной точки зрения.

Заметный прогресс в этой области был достигнут Консорциумом по секвенированию генома медоносных пчел под руководством Джина Э. Робинсона , который опубликовал и обнародовал полный геном медоносной пчелы ( Apis mellifera ) в октябре 2006 года. ^{[ 2 ]} Завершение разработки генома медоносной пчелы и других модельных организмов сделало возможным дальнейшее межвидовое социогеномное сравнение.

Медоносная пчела

Чтобы изучить высший социальный порядок насекомых, исследователи изучили потенциальную эволюционную историю «гена добывания пищи» у медоносных пчел ( Apis mellifera ). Продолжительность жизни медоносных пчел составляет несколько недель, разделенных на две фазы: одна уходит на уход за ульем, другая - на поиск пищи. Регулирование социального добывания пищи важно для поддержания разделения труда, необходимого для эусоциальной организации. Чтобы выяснить, как генетически кодируется поиск пищи у пчел, в геноме медоносной пчелы был проведен поиск генов, которые могут быть общими для других видов. Молекулярная основа пищевого поведения была определена у Drosophila melanogaster , которая имеет общего предка-насекомого. «Ген поиска пищи» у D. melanogaster кодирует цГМФ , опосредованную протеинкиназу (PKG). Естественные аллельные вариации вызывают поведенческие синдромы у D. melanogaster , как «сидящие», так и «бродячие». Потребности пчелиной семьи передаются между пчелами с помощью феромонов, химических сигналов, которые вызывают поведенческие реакции. У медоносных пчел есть вариант того же гена поиска пищи, который контролирует начало кормового поведения. Повышенная экспрессия этого гена коррелирует с повышенной активностью поиска пищи; У молодых рабочих путем экспериментального введения ПКГ вызывали преждевременный поиск пищи.

Дальнейшие ключи к разгадке генетического происхождения эусоциальности были получены путем сравнения качества геномных процессов. Также относится к A. mellifera ; глядя на степень генетического сцепления и скорость хромосомной рекомбинации, можно пролить свет на последствия группового отбора в колонии эусоциальных насекомых. Внутри отряда Hymenoptera примитивные и высокоэусоциальные виды, как правило, имеют большее сцепление генов и значительно большее количество событий рекомбинации ДНК, чем несоциальные виды. Эта тенденция сохраняется и внутри групп эусоциальных видов, высокоэусоциальные виды имеют сильно рекомбинантные геномы. Хотя это оспаривается, рекомбинационная активность может возникать из-за влияния группового отбора, действующего на развитие эусоциальной организации у гаплодиплоидов, где предпочтение отдается колониям, которые могут лучше всего поддерживать стабильный коэффициент родства. ^{[ 3 ]}

Раннее исследование также определило клеточную основу морфологии дискретной касты A. mellifera . Королевы возникают, когда рабочие колонии выборочно кормят выбранных личинок маточным молочком . Кастовая дифференциация происходит посредством эпигенетического процесса; ненаследственные факторы, способствующие экспрессии генов. Морфологические формы королевы и рабочей особи происходят из одного и того же генома, питание маточного молочка является негенетическим определяющим фактором. Путь к морфам королевы лежит через усиление трансляции мРНК в цитозоле . Биогенез органелл происходит с одинаковой скоростью у обоих типов личинок, о чем свидетельствует соотношение митохондриальной ДНК и ядерной ДНК. Специальное кормление приводит к увеличению скорости метаболизма личинок королевы, что облегчает потребность в энергии для развития их тела большего размера. ^{[ 4 ]}

Социальные влияния на экспрессию генов

У певчих птиц egr1 представляет собой ген, кодирующий фактор транскрипции, который активен в слуховом переднем мозге при прослушивании песни другой певчей птицы. Сила экспрессии egr1 сильно варьируется в зависимости от характера песни. Ранее неслыханные песни вызывают сильный отклик, тогда как знакомые песни практически не вызывают отклика. Чистые тона или белый шум не вызывают никакой реакции. Считается, что цель этой генетической реакции на социальные стимулы — обновить каталог мозга меняющейся природной среды. Например, певчей птице было бы выгодно выражать больше egr1 в ситуации, когда слышна новая песня (потенциального злоумышленника) по сравнению со знакомой песней известного человека. Напротив, у вида высокосоциальных цихлид рыб- A. burtoni ген egr1 играет косвенную роль в размножении. У этого вида существует устоявшаяся иерархия социального доминирования, и положение особи определяет ее доступ к ресурсам для воспроизводства. Если альфа-самца удаляют из группы, предыдущий подчиненный начинает проявлять доминирующее поведение и egr1 экспрессируется в нейронах гипоталамуса, которые отвечают за выработку нейропептида, связанного с половым размножением. В целом, роль транскрипционного фактора egr1 в контексте социального поведения ясно показывает связь между генами и поведением. Как следствие описанного выше, при наличии сигнала окружающей среды egr1 будет индуцировать или подавлять транскрипцию других генов. Egr1 показывает, как социальный опыт может вызвать изменения в генных сетях мозга. Благодаря более мощным методам скрининга экспрессия многих генов одновременно в ответ на социальные стимулы обеспечит более полную картину. ^{[ 5 ]}

Нейробиология решений о спаривании

Нейробиология брачного поведения дрозофилы - это область исследований, которая подробно изучила и выяснила генетическую основу поведения. Самец ухаживает за самкой, основываясь на феромонах самки и предыдущем опыте ухаживания за другими потенциальными партнерами. Самка принимает или отвергает ухаживание самца также на основании феромонов, акустики его брачной песни и ее готовности к спариванию. Брачное поведение дрозофил было описано почти столетие назад, а генетика этого поведения изучается уже несколько десятилетий. В настоящее время интерес к нейробиологии направлен на понимание нейронных цепей, обеспечивающих основу выбора действий: как мозг отображает сенсорную информацию, внутренние состояния и индивидуальный опыт в поведенческих решениях.

Пути, управляющие картированием феромонов в мозге дрозофилы, начинают пониматься в деталях. Феромоны обнаруживаются обонятельными сенсорными нейронами (OSN). Хорошо изученным феромоном является cVA, который подавляет брачное поведение самцов, когда самец обнаруживает его у самки. cVA образует комплексы с другими белками с образованием лиганда , который связывается с рецептором запаха Or67d, присутствующим в OSN, который специфичен для cVA. В свою очередь, OSN выращивают аксоны, которые соединяются с клубочком DA1 в усиковой доле , который аналогичен обонятельной луковице у млекопитающих. Затем этот клубочек соединяется с проекционными нейронами DA1 (PN), которые передают сигнал феромона дальше в высшие центры мозга в протоцеребруме (передняя часть мозга членистоногих ). Примечательно, что между OSN и PN происходит значительная нейронная конвергенция — около 50 входов OSN на 4 PN.

Другой путь, который был изучен, связан с другим рецептором запаха, называемым Or47b, который связан с клубочком VA1v. Соответствующий путь передает феромоны запахов у представителей обоих полов, и когда генетика задействованных нейронов изменяется, ухаживание самцов задерживается. В качестве простой модели можно было бы рассматривать интеграцию путей Or67d/DA1 и Or47b/VA1v как способ описания инициации брачного поведения у дрозофилы. Первое, как правило, препятствует ухаживанию самцов, тогда как считается, что второе стимулирует спаривание.

Считается, что разница в гене fru обуславливает большую часть различий в половой дифференциации нейронных цепей. Хотя сенсорные и двигательные цепи практически идентичны у обоих полов, ген fru точно настраивает их в соответствии с потребностями обоих полов. Обучение происходит, когда самец занимается ухаживанием. Самец учится на собственном опыте: после того, как самки, которые уже спарились, отвергли ухаживания, он учится не преследовать других спарившихся самок. Точно так же ухаживанию за восприимчивыми девственными самками обучаются после прошлых успешных спариваний. Грибовидные тела являются вероятным местом для этой зависимой от опыта модуляции феромонов, поскольку разрушение фрукта в нейронах в этой области снижает краткосрочное поведение ухаживания. Длительное ухаживание подавляется наличием определенных белков в этой области мозга. ^{[ 6 ]}

Для самок решение, спариваться или нет, когда за ними ухаживает самец, во многом зависит от брачной песни. самки Аналогично OSN, нейроны органа Джонстона (JON) определяют качество песни, а отдельные механические стимулы передают сигналы в определенные области мозга, что может привести к спариванию. Нежелание самки снова спариваться после предыдущего спаривания имеет молекулярную основу. В эякуляте самцов дрозофилы присутствует половой пептид (SP), который связывается с рецептором полового пептида (SRP) в нейронах плода самки , нарушая пути, которые вынуждают самку к новому спариванию.

Будущие исследования в этой области надеются на дальнейшее объяснение того, как химические и слуховые сигналы обрабатываются и сопоставляются с поведением мозга мухи. Хотя молекулярные механизмы этих путей различаются у млекопитающих и насекомых, было показано, что информация обрабатывается одинаковыми способами. Относительная простота нервной системы мухи может в конечном итоге намекнуть на то, как нейронные цепи решают сложные поведенческие решения.

Влияние окситоцина и вазопрессина на поведение животных

За последние несколько десятилетий было обнаружено, что нейропептиды окситоцин и вазопрессин играют ключевую роль в регуляции социального познания и поведения млекопитающих. Хотя были обнаружены гомологи, широко распространенные среди многих таксонов, играющих схожую роль в социальном и репродуктивном поведении, конкретные виды поведения, на которые они влияют, весьма разнообразны. Например, у улиток гомолог окситоцина/вазопрессина конопрессин модулирует эякуляцию у самцов и яйцекладку у самок. С другой стороны, у позвоночных существует половой диморфизм нейропептидов: окситоцин индуцирует материнское поведение у самок, а вазопрессин индуцирует территориальность, агрессию и размножение у самцов. У овец окситоцин оказывает еще одно воздействие на самку, помимо общего улучшения материнского поведения: он вызывает селективность связи между матерью и ребенком, активируя обонятельную луковицу матери , и мать избирательно запоминает запах потомства.

Глубокое исследование вазопрессина выявило его роль в стимуляции моногамного поведения. V1a Ген рецептора вазопрессина представляет собой наиболее широко изученный механизм. разные виды полевок Изучены : степные полевки, моногамные по своей природе, и горные полевки, склонные к полигамии. Используя экспрессию генов, опосредованную вирусным вектором , которая позволяет осуществлять межвидовую трансплантацию генов, когда экспрессия рецептора V1a была увеличена в нейронных схемах вознаграждения и подкрепления горных полевок, они приобрели более избирательное предпочтение к своему партнеру. Их поведение стало более похоже на поведение степных полевок. Таким образом, считается, что изменение паттернов экспрессии генов рецептора вазопрессина влияет на социальное поведение, а не на сам нейропептид. Предполагаемый механизм различия в этих паттернах заключается в изменении длины микросателлитной ДНК , которая находится выше гена рецептора V1a - короткая микросателлитная ДНК в 5'- фланкирующей области гена оказывает различное влияние на поведение степных полевок, чем более длинная микросателлитная ДНК. Неизвестно, воспроизводится ли этот механизм в дикой природе. ^{[ 7 ]}

Ссылки

^ Робинсон GE, Грозингер CM, Уитфилд CW (2005). « Социальная жизнь в молекулярных терминах ». Обзоры Nature Genetics 6, 257–270.
^ Консорциум по секвенированию генома медоносных пчел. « Понимание социальных насекомых на основе генома медоносной пчелы Apis mellifera ». Природа 2006, 26 октября; 443(7114):931-4.
^ Гадау Дж. и др. (1999). Организация генома и социальная эволюция перепончатокрылых. Естественные науки 87: 87-89
^ Корона М, Эстрада Э, Зурита М (1999). « Дифференциальная экспрессия митохондриальных генов между матками и рабочими при определении касты у медоносной пчелы Apis mellifera ». Дж. Эксп. Биол. 202:929-938
^ Робинсон, GE и др. (2008) « Гены и социальное поведение ». Наука 322, (896-899)
^ Диксон, Б.Дж. и др. (2008) « Проводной для секса: нейробиология решений о спаривании дрозофилы ». Наука 322, (904-908)
^ Дональдсон, З.Р. и др. (2008) « Окситоцин, вазопрессин и нейрогенетика социальности. Архивировано 10 сентября 2016 г. в Wayback Machine ». Наука 322, (900-90)

[1] Робинсон GE, Грозингер CM, Уитфилд CW (2005). « Социальная жизнь в молекулярных терминах ». Обзоры Nature Genetics 6, 257–270.

[2] Консорциум по секвенированию генома медоносных пчел. « Понимание социальных насекомых на основе генома медоносной пчелы Apis mellifera ». Природа 2006, 26 октября; 443(7114):931-4.

[3] Гадау Дж. и др. (1999). Организация генома и социальная эволюция перепончатокрылых. Естественные науки 87: 87-89

[4] Корона М, Эстрада Э, Зурита М (1999). « Дифференциальная экспрессия митохондриальных генов между матками и рабочими при определении касты у медоносной пчелы Apis mellifera ». Дж. Эксп. Биол. 202:929-938

[5] Робинсон, GE и др. (2008) « Гены и социальное поведение ». Наука 322, (896-899)

[6] Диксон, Б.Дж. и др. (2008) « Проводной для секса: нейробиология решений о спаривании дрозофилы ». Наука 322, (904-908)

[7] Дональдсон, З.Р. и др. (2008) « Окситоцин, вазопрессин и нейрогенетика социальности. Архивировано 10 сентября 2016 г. в Wayback Machine ». Наука 322, (900-90)

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]