H1-нейрон

Нейрон H1 расположен в зрительной коре настоящих мух отряда Diptera и опосредует двигательные реакции на зрительные стимулы. H1 чувствителен к горизонтальному движению в поле зрения и позволяет мухе быстро и точно реагировать на зрительный поток с помощью моторных коррекций для стабилизации полета. ^{[ 1 ]} Он особенно чувствителен к горизонтальному движению вперед, связанному с движением собственного тела мухи во время полета. ^{[ 2 ]} Повреждение H1 ухудшает способность мухи противодействовать помехам во время полета, что позволяет предположить, что это необходимый компонент оптомоторной реакции . H1 — идеальная система для изучения нейронной основы обработки информации благодаря своей высокоизбирательной и предсказуемой реакции на стимулы. ^{[ 3 ]} С момента первых анатомо-физиологических характеристик H1 в 1976 году изучение нейрона во многом способствовало пониманию нейронного кодирования у широкого круга организмов, особенно взаимосвязи между нейронным кодом и поведением.

Анатомия

У мух есть два нейрона H1, по одному в каждом полушарии мозга. H1 представляет собой тангенциальную клетку дольковой пластинки (LPTC), расположенную в дольковой пластинке зрительной доли, конечном пункте назначения зрительной информации, исходящей от фоторецепторов глаза. ^{[ 4 ]} Пластинка дольки образует заднюю часть комплекса дольки, где расположены LPTC. Большой диаметр отростков этих нейронов позволил им стать одними из первых зрительных нейронов, зарегистрированных внутриклеточно у мух. Аксоны H1 имеют диаметр около 5 мкм, длину 1200 мкм и миелинизированы с пиковой скоростью проводимости 1 метр в секунду. ^{[ 5 ]}

Филогения

Нейроны, чувствительные к движению во время полета, не являются специфичными для мух и были обнаружены у многочисленных групп не двукрылых насекомых, включая Odonata , Lepidoptera и Hymenoptera . ^{[ 6 ]} Как и у мух, эти нейроны получают сигналы от обоих глаз и чувствительны к вращениям оптического потока, соответствующим движению тела летающего насекомого, что позволяет предположить, что чувствительные к движению нейроны являются важным компонентом оптомоторных реакций во всем царстве насекомых.

Возможности подключения

Глаза мух состоят из множества отдельных омматидий , обладающих собственными линзами и фоторецепторами . ^{[ 5 ]} Дендритное ретинотопическую ветвь нейрона H1 покрывает переднюю поверхность пластинки дольки, где получает информацию от интернейронов дольки продолговатого мозга. Чтобы отреагировать на движение изображения, нейрон H1 посылает потенциалы действия различной частоты в пластинку контрлатеральной дольки. ^{[ 5 ]}

Аппаратное подключение

В отличие от человеческого мозга нейронов, зависящую от опыта , который опирается на пластичность , мозг мухи запрограммирован на выполнение определенных задач в зрительной сенсорной системе. H1 нейрон Предполагается, что и связанные с ним тангенциальные нейроны генетически детерминированы, а это означает, что на эти нейроны не влияют зрительные стимулы на раннем этапе развития. ^{[ 7 ]} Части мозга мух обладают нейропластичностью , но H1 и другие тангенциальные нейроны представляют собой жестко закрепленные нейронные механизмы. Генетическая прошивка, вероятно, является стратегией адаптации, которая позволяет мухам ориентироваться в полете вскоре после вылупления, причем действия в значительной степени опосредованы H1 и связанными с ним тангенциальными нейронами. ^{[ 7 ]}

Функция

Мухи летают очень ловко и во время полета сильно зависят от зрения. ^{[ 8 ]} Для контроля зрительного курса поле оптического потока мух анализируется набором из примерно 60 чувствительных к движению нейронов, каждый из которых присутствует в третьем зрительном нейропиле левого и правого глаза. ^{[ 9 ]} Считается, что подмножество этих нейронов участвует в использовании оптического потока для оценки параметров самодвижения, таких как рыскание , крен и боковое перемещение. ^{[ 10 ]} Считается, что другие нейроны участвуют в анализе содержания самой визуальной сцены, например, в отделении фигуры от земли с помощью параллакса движения. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} Нейрон H1 отвечает за обнаружение горизонтального движения во всем поле зрения мухи, позволяя мухе генерировать и направлять стабилизирующие двигательные коррекции во время полета относительно рыскания. ^{[ 2 ]}

Исследование нейронного кода

Три характеристики H1 — надежность, специфичность и чувствительность — делают его исключительно подходящим для тестирования предлагаемых моделей нейронного кодирования.

Надежность

Визуальная информация в оптических системах подавляется временными и пространственными атрибутами сенсорного ввода, а также биофизическими свойствами нейронных цепей . То, как нейронные цепи кодируют поведенчески значимую информацию, зависит от вычислительной мощности нервной системы в зависимости от условий окружающей среды, в которых обычно действуют организмы. ^{[ 13 ]} Доказано, что нейроны H1 являются очень эффективными кодировщиками информации благодаря своей высокой устойчивости к стимулирующему шуму из внешних источников. ^{[ 14 ]} На операционные и кодирующие процессы сенсорных путей часто негативно влияют как внешние шумы (относящиеся к стимулу), так и внутренние шумы (несовершенные физиологические процессы); однако на активность H1 не влияет фотонный шум. Вместо этого нейронный шум, присущий нейронной архитектуре H1, является ограничивающим фактором для точных ответов на стимулы. Это значительно снижает шум электрофизиологических показаний H1 и обеспечивает надежность, необходимую для точных выводов исследования.

Специфика

H1 демонстрирует очень специфичные и предсказуемые реакции на направленные стимулы, характеристики, которые очень полезны для изучения нейронного кода, поскольку они позволяют уверенно коррелировать между нейронной активностью и стимулами. Нейроны H1 известны как горизонтально чувствительные (HS) клетки, что означает, что клетки HS наиболее сильно деполяризуются в ответ на горизонтальные стимулы и гиперполяризуются , когда направление движения противоположно. Клетки HS и их аналоги, вертикально чувствительные (VS) клетки, реагируют на фиксированное направление независимо от цвета или контраста фона или стимула, что делает эти нейронные системы идеальными для тестирования. H1 демонстрирует ответ на стимуляцию одного омматидия и может различать поступательное движение на 2–3° в поле зрения. ^{[ 5 ]}

Чувствительность

Амплитуда отклика H1 уменьшается во время полета на высокой скорости, таким образом, становясь более чувствительной к изменениям скорости оптического потока и контрастности изображения. ^{[ 15 ]} и увеличение динамического диапазона, в котором работает H1. Изменения мембранного потенциала аксона H1 пропорциональны амплитуде скорости оптического изображения. Однако медуллярные интернейроны, которые синапсируют с H1, демонстрируют периодические локальные изменения мембранного потенциала по мере увеличения скорости оптического изображения. Чтобы исправить это несоответствие, дендриты H1 временно интегрируют эти локальные колебания, что приводит к линейной зависимости между мембранным потенциалом аксона H1 и интенсивностью стимула. Эта адаптация позволяет мухам быстро переключаться между стационарным, зависающим и быстрым режимами полета.

Ссылки

^ Фрай, Марк А; Дикинсон, Майкл Х (2001). «Летающий полет» . Нейрон . 32 (3): 385–8. дои : 10.1016/S0896-6273(01)00490-1 . ПМИД 11709150 . S2CID 17553747 .
^ Jump up to: ^а ^б Эккерт, Хендрик (1980). «Функциональные свойства H1-нейрона третьего зрительного ганглия мясной мухи Phaenicia ». Журнал сравнительной физиологии . 135 (1): 29–39. дои : 10.1007/BF00660179 . S2CID 26541123 .
^ Нери, П. (2006). «Пространственная интеграция сигналов оптического потока в нейронах, чувствительных к движению мух». Журнал нейрофизиологии . 95 (3): 1608–19. CiteSeerX 10.1.1.109.5304 . дои : 10.1152/jn.00999.2005 . ПМИД 16338996 .
^ Хаузен, К. (30 июня 1976 г.). «Функциональная характеристика и анатомическая идентификация чувствительных к движению нейронов в пластинке дольки мясной мухи Calliphora erythrocephala» . З. Натурфорш . 31в (9–10): 629–33. дои : 10.1515/znc-1976-9-1001 . S2CID 85784652 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Борст, А.; Хааг, Дж. (2002). «Нейронные сети в кабине летающего аппарата». Журнал сравнительной физиологии А. 188 (6): 419–37. дои : 10.1007/s00359-002-0316-8 . ПМИД 12122462 . S2CID 11069210 .
^ Хаузен, К. (1989). «Нейральные механизмы контроля зрительного курса у насекомых». Грани видения. 1989, стр. 391-424.
^ Jump up to: ^а ^б Кармайер, Катя; Табор, Рико; Эгельхааф, Мартин; Крапп, Хольгер Г. (2001). «Ранний зрительный опыт и организация рецептивного поля интернейронов обработки зрительного потока на пути движения мухи» . Визуальная нейронаука . 18 (1): 1–8. дои : 10.1017/S0952523801181010 . ПМИД 11347806 . S2CID 7123793 .
^ Эгельхааф, Мартин; Керн, Роланд (2002). «Зрение летающих насекомых». Современное мнение в нейробиологии . 12 (6): 699–706. дои : 10.1016/S0959-4388(02)00390-2 . ПМИД 12490262 . S2CID 18900590 .
^ Хааг, Юрген; Борст, Александр (2002). «Дендро-дендритные взаимодействия между чувствительными к движению нейронами большого поля у мухи» . Журнал неврологии . 22 (8): 3227–33. doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-08-03227.2002 . ПМК 6757520 . ПМИД 11943823 .
^ Хаузен, Клаус; Эгельхааф, Мартин (1989). «Нейронные механизмы управления зрительным курсом у насекомых» . В Ставенге — Дукеле Гербен; Харди, Роджер Клейтон (ред.). Грани видения . стр. 391–424. дои : 10.1007/978-3-642-74082-4_18 . ISBN 978-3-642-74084-8 .
^ Эгельхааф, Мартин (1985). «О нейрональной основе распознавания фигуры и фона по относительному движению в зрительной системе мухи» . Биологическая кибернетика . 52 (3): 195–209. дои : 10.1007/BF00339948 . S2CID 227306897 .
^ Киммерле, Бернд; Эгельхааф, Мартин (2000). «Работа зрительных интернейронов мухи при фиксации объекта» . Журнал неврологии . 20 (16): 6256–66. doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-16-06256.2000 . ПМК 6772600 . ПМИД 10934276 .
^ Эгельхааф М., Керн Р., Крапп Х.Г., Крецберг Дж., Курц Р., Варцеха АК. Нейронное кодирование поведенчески значимой информации о зрительных движениях в полете. Тенденции в нейробиологии. 2002;25(2):96–102.
^ Греве, Ян; Крецберг, Ютта; Варзеча1, Анн-Катрин; Эгельхааф, Мартин (2003). «Влияние фотонного шума на надежность чувствительного к движению нейрона зрительной системы мухи» . Журнал неврологии . 23 (34): 10776–83. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-34-10776.2003 . ПМК 6740987 . ПМИД 14645469 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
^ Элиада Ю.М.; Хааг, Дж; Борст, А. (2013). «Ингибирование дендритных концов в зрительных нейронах большого поля мухи». Журнал неврологии 33(8):3659-67. doi: 10.1523/JNEUROSCI.4136-12.2013.

Внешние ссылки

Райзер, Майкл Б.; Дикинсон, Майкл Х. (2008). «Модульная система отображения для поведенческой нейробиологии насекомых». Журнал методов нейробиологии . 167 (2): 127–39. doi : 10.1016/j.jneumeth.2007.07.019 . ПМИД 17854905 . S2CID 18570047 .
Дуглас, Джон К. и Николас Дж. Штраусфельд. «Схемы визуального обнаружения движения у мух: параллельные и нечувствительные к направлению пути между продолговатым мозгом и пластинкой дольки». Дж. Нейроски. 16 (1996): 4551-562. Распечатать.
Хааг, Дж. «Видение движения полета основано на детекторах Райхардта независимо от соотношения сигнал/шум». Труды Национальной академии наук 101.46 (2004): 16333-6338.
Фред Рик, Дэвид Уорланд, Роб Деруйтерванстевенинк, Уильям Биалек. (25 июня 1999 г.). Шипы: изучение нейронного кода (вычислительная нейробиология). МТИ Пресс.
Варзеча А.К., Эгельхааф М., Борст А. (1993) Нейронная цепь настраивает зрительные интернейроны на движение небольших объектов. I. Рассечение контура методами фармакологической и фотоинактивации. Журнал Нейрофизиол 69: 329-339.

[1] Фрай, Марк А; Дикинсон, Майкл Х (2001). «Летающий полет» . Нейрон . 32 (3): 385–8. дои : 10.1016/S0896-6273(01)00490-1 . ПМИД 11709150 . S2CID 17553747 .

[DoiBFMissing-2] Jump up to: ^а ^б Эккерт, Хендрик (1980). «Функциональные свойства H1-нейрона третьего зрительного ганглия мясной мухи Phaenicia ». Журнал сравнительной физиологии . 135 (1): 29–39. дои : 10.1007/BF00660179 . S2CID 26541123 .

[3] Нери, П. (2006). «Пространственная интеграция сигналов оптического потока в нейронах, чувствительных к движению мух». Журнал нейрофизиологии . 95 (3): 1608–19. CiteSeerX 10.1.1.109.5304 . дои : 10.1152/jn.00999.2005 . ПМИД 16338996 .

[4] Хаузен, К. (30 июня 1976 г.). «Функциональная характеристика и анатомическая идентификация чувствительных к движению нейронов в пластинке дольки мясной мухи Calliphora erythrocephala» . З. Натурфорш . 31в (9–10): 629–33. дои : 10.1515/znc-1976-9-1001 . S2CID 85784652 .

[pmid12122462-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Борст, А.; Хааг, Дж. (2002). «Нейронные сети в кабине летающего аппарата». Журнал сравнительной физиологии А. 188 (6): 419–37. дои : 10.1007/s00359-002-0316-8 . ПМИД 12122462 . S2CID 11069210 .

[6] Хаузен, К. (1989). «Нейральные механизмы контроля зрительного курса у насекомых». Грани видения. 1989, стр. 391-424.

[Missingor-7] Jump up to: ^а ^б Кармайер, Катя; Табор, Рико; Эгельхааф, Мартин; Крапп, Хольгер Г. (2001). «Ранний зрительный опыт и организация рецептивного поля интернейронов обработки зрительного потока на пути движения мухи» . Визуальная нейронаука . 18 (1): 1–8. дои : 10.1017/S0952523801181010 . ПМИД 11347806 . S2CID 7123793 .

[8] Эгельхааф, Мартин; Керн, Роланд (2002). «Зрение летающих насекомых». Современное мнение в нейробиологии . 12 (6): 699–706. дои : 10.1016/S0959-4388(02)00390-2 . ПМИД 12490262 . S2CID 18900590 .

[pmid11943823-9] Хааг, Юрген; Борст, Александр (2002). «Дендро-дендритные взаимодействия между чувствительными к движению нейронами большого поля у мухи» . Журнал неврологии . 22 (8): 3227–33. doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-08-03227.2002 . ПМК 6757520 . ПМИД 11943823 .

[10] Хаузен, Клаус; Эгельхааф, Мартин (1989). «Нейронные механизмы управления зрительным курсом у насекомых» . В Ставенге — Дукеле Гербен; Харди, Роджер Клейтон (ред.). Грани видения . стр. 391–424. дои : 10.1007/978-3-642-74082-4_18 . ISBN 978-3-642-74084-8 .

[11] Эгельхааф, Мартин (1985). «О нейрональной основе распознавания фигуры и фона по относительному движению в зрительной системе мухи» . Биологическая кибернетика . 52 (3): 195–209. дои : 10.1007/BF00339948 . S2CID 227306897 .

[12] Киммерле, Бернд; Эгельхааф, Мартин (2000). «Работа зрительных интернейронов мухи при фиксации объекта» . Журнал неврологии . 20 (16): 6256–66. doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-16-06256.2000 . ПМК 6772600 . ПМИД 10934276 .

[13] Эгельхааф М., Керн Р., Крапп Х.Г., Крецберг Дж., Курц Р., Варцеха АК. Нейронное кодирование поведенчески значимой информации о зрительных движениях в полете. Тенденции в нейробиологии. 2002;25(2):96–102.

[14] Греве, Ян; Крецберг, Ютта; Варзеча1, Анн-Катрин; Эгельхааф, Мартин (2003). «Влияние фотонного шума на надежность чувствительного к движению нейрона зрительной системы мухи» . Журнал неврологии . 23 (34): 10776–83. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-34-10776.2003 . ПМК 6740987 . ПМИД 14645469 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )

[15] Элиада Ю.М.; Хааг, Дж; Борст, А. (2013). «Ингибирование дендритных концов в зрительных нейронах большого поля мухи». Журнал неврологии 33(8):3659-67. doi: 10.1523/JNEUROSCI.4136-12.2013.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]