Кохлеозавр

Кохлеозавр ; Временной диапазон: московский ; ~ 310 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Череп в Вене
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Заказ:	† Temnospondyli
Семья:	† Кохлеозавриды
Подсемейство:	† Кохлеозаврины
Род:	† Кохлеозавр ; Фрич 1885 г.
Разновидность
	† C. bohemicus Fritsch 1885 ( тип ) ; † C. florensis Rieppel 1980 г. ;
Синонимы
	Гаудря Фрич 1885 г. ; Нирания Фрич 1885 г. ;

Cochleosaurus («ложковая ящерица», от латинского cochlear «ложка» и греческого sauros «ящерица»_) — среднего размера эдопоидные темноспондилы , обитавшие в Еврамерике в московскую эпоху. ^{[ 1 ]} Два вида, C. bohemicus и C. florensis , были идентифицированы по летописи окаменелостей. ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]}

Оба вида обитали в экваториальных болотах с соленой водой с сильно меняющейся глубиной воды. ^{[ 3 ]} Большинство останков кохлеозавра было обнаружено в скоплениях ископаемых на позднекаменноугольном месторождении Сидней в Новой Шотландии и в формации Кладно в Чешской Республике . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

История

Первый обнаруженный экземпляр кохлеозавра был раскопан Антонином Яном Фричем в вестфальских отложениях окаменелостей D в Ныржанах , Чехия, в 1879 году. ^{[ 4 ]} Из-за неполного скелета он считал, что это новый вид Melosaurus , которого он назвал Melosaurus bohemicus . После более детального анализа в 1885 году Фрич понял, что экземпляры принадлежат к новому роду, и переименовал вид в Cochleosaurus bohemicus ; «ложка» указывает на изогнутые отростки надглазничных костей, а богемикус — на область, в которой было найдено ископаемое. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]} Позже выяснилось, что первые описанные экземпляры являются молодыми особями, а взрослые экземпляры C. bohemicus впервые были проанализированы S. Sequera в 2003 году. ^{[ 1 ]}

Cochleosaurus florensis был впервые обнаружен в пласте Ллойд-Сайв формации Мориан, Новая Шотландия, в 1956 году. Два черепа оставались неопознанными до 1980 года, когда Оливер Риппель идентифицировал эти экземпляры как новый вид Cochleosaur, отличный от C. bohemicus , на основании их отчетливая морфология черепа. Он назвал этот вид C. florensis в честь Флоренции, Кейп-Бретона , Новой Шотландии, города, ближайшего к месту, где были обнаружены экземпляры. ^{[ 2 ]}

Описание

Как и у других темноспондилов, у кохлеозавра были внутренние жабры, а строение их ребер не подходило для реберной аспирации. Это связано с тем, что ребра были прямыми, короткими, пропорциональными размеру тела, и покрыты надкостницей на дистальных концах, что указывает на то, что ребра не были прикреплены к вентральной части грудины. Кроме того, стержень ребра был плоским в поперечном сечении, что не позволяло иметь достаточную межреберную мускулатуру для поддержки движений ребер. Наконец, ребра не были подвижными из-за морфологии головок ребер в реберно-позвоночном суставе. ^{[ 5 ]}

кохлеозавра отсутствуют каналы боковой линии. Первоначально считалось, что у ^{[ 2 ]} Однако дальнейший анализ показал, что и C. bohemicus , и C. florensis , как и другие кохлеозавриды, имели боковые линии, но сенсорные каналы были заключены в кость, что делало их невидимыми снаружи. ^{[ 5 ]} У молодых особей C. bohemicus было шишковидное отверстие, но у взрослых особей оно закрыто. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Неизвестно, было ли у C. Florensis шишковидное отверстие в молодом возрасте. ^{[ 1 ]}

На основании окаменелостей родственных таксонов Temnospondyl считается, что виды Cochleosaurus, вероятно, были покрыты небольшими, плотно упакованными чешуйками с более крупными чешуйками или брюшными пластинками на нижней части живота. ^{[ 5 ]} Однако это не подтверждено, поскольку ископаемые свидетельства наличия мягких тканей кохлеозавра не обнаружены. ^{[ 6 ]}^{[ 1 ]}

Как и другие темноспондилы, оба вида Cochleosaurus имели узкую округлую морду и глаза, расположенные наверху черепа. ^{[ 2 ]} имеется единственное мекелевское отверстие У взрослых особей C. bohemicus . ^{[ 1 ]} Черепа взрослых C. bohemicus и C. florensis имеют одинаковое соотношение индексной длины черепа к ширине черепной пластины и ширине между глазничными костями. Однако C. florensis имел гораздо большую ширину глазницы по сравнению с длиной черепа и более короткую морду по сравнению с длиной всего черепа. ^{[ 7 ]} У C. bohemicus были более крупные посттеменные отвороты, что указывает на аллометрический характер роста во время развития скелета. ^{[ 8 ]}^{[ 6 ]} Челюсти обоих видов состоят из десяти костей, и как верхняя, так и нижняя челюсти имеют большое количество краевых зубов, а также пару небных клыков, расположенных на каждом сошнике, небном и эктоптеригоидном отростках. Зубы были покрыты тонким слоем эмали поверх более толстого слоя свернутого дентина с пульпой в центре. Небо было густо покрыто зубцами, которые простирались назад вдоль неба за пределы челюстного сустава. ^{[ 5 ]}

У C. Bohemicus у многих экземпляров обнаружена асимметрия общих носово-лобных структур. У некоторых экземпляров носовые кости простираются между лобными и префронтальными костями. ^{[ 5 ]} Предполагается, что мышечные крепления луковицы ретрактора находились на вентральной поверхности окологлазничных костей, где с обеих сторон черепа имеется углубление, переднелатеральное по отношению к полю зубцов. ^{[ 7 ]}

Кожный череп имеет выраженную скульптуру у обоих видов, но модели скульптуры специфичны для каждого вида. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Небольшие ямки, обнаруженные в заглазничном черепе C. florensis, могут свидетельствовать о наличии у этого вида слезных желез. ^{[ 2 ]} У C. bohemicus имеются признаки наличия слезного протока, который впадает в ноздрю, следуя за мелкоямчатым перегородочно-челюстным фланцем. ^{[ 1 ]}

Мышцы, вероятно, прикрепляются к вентральной поверхности окологлазничных костей. Cochleosaurus bohemicus имел острые гребни на вентральной поверхности как левой, так и правой префронтальных окологлазничных костей, параллельные переднемедиальному краю глазницы. Эти морщинистости окружают заднюю часть передней части постфронтальной кости и, по-видимому, являются местами прикрепления мышц. ^{[ 7 ]}

Классификация

Анализ синапоморфий образцов взрослых и молодых особей C. bohemicus, проведенный Sequiera (2003), относит Cochleosaurus к родственным таксонам Chenoprosopus . ^{[ 1 ]} Эти виды, как полагают, относятся к более крупной кладе Cochleosauridae , наряду с Adamanterpeton , включая наземный вид A. ohioensis . ^{[ 9 ]} Это подтверждается работой Fröbisch et al. (2010) об онтогенетических последовательностях темноспондилов. ^{[ 8 ]}

Temnospondyli

Баланерпетон Вуди

Глава болота

Сахарастега морадиенсис

Эдопоид

Эдопс Крейги

Кохлеозавриды

Прокохлеозавр jarrowensis

Адамантерпетон огайский

Кохлеозаврины

	Кохлеозавр богемский

	Кохлеозавр флоренсис

Нигерпетон Риклеси

	Chenoprosopus milleri

	Chenoprosopus lewisi

Eryops megacephalus и другие темноспондилы.

Палеоэкология

Считается, что эдопоидные темноспондилы возникли в Еврамерике, которая была сосредоточена в экваториальной области Пангеи , которая стала убежищем для темноспондилов, особенно позже, в каменноугольный период, когда глобальные температуры упали. ^{[ 10 ]} Окаменелости кохлеозавра были обнаружены в комплексах окаменелостей позднего карбона, характерных для сезонных водно-болотных угодий. Анализ отложений Сиднейского угольного месторождения, где впервые был обнаружен экземпляр C. florensis , показал, что в этой среде обитания практически нет пресной воды, а уровень затопления сильно варьируется. ^{[ 3 ]}

Большинство экземпляров C. bohemicus обнаружено в формации Кладно в Чешской Республике. В московский период этот регион был затоплен пресноводным озером площадью 5 000–10 000 км. ²и расположен в экваториальной области восточной Пангеи. Комплекс окаменелостей в формации Кланда показывает, что это была разнообразная пресноводная среда обитания, в которой обитало большое количество видов рыб и водных растений. Как и солончаки, населенные C. Florensis , отложения отложений из этого региона показывают, что озеро подвергалось резким изменениям уровня воды, частично под влиянием сезонных циклов, характерных для Пангеи в московский период. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 10 ]}

Хотя виды Cochleosaurus , как и другие Temnospondyii, были земноводными, сравнение структуры межкостных кровеносных сосудов, обнаруженных в окаменелостях Cochleosaurus, с таковыми у других ранних четвероногих привело некоторых исследователей к выводу, что и C. bohemicus, и C. florensis были более приспособлены к наземной среде обитания. чем другие Темноспондии. ^{[ 13 ]} C. Florensis был обнаружен в комплексе окаменелостей, который также включает наземных рептилий, что дает некоторую поддержку идее о том, что этот вид был способен перемещаться в более наземные места обитания [8]. Однако из-за внутренних жабр кохлеозавру потребуется среда обитания с доступом к воде, чтобы жабры оставались влажными для газообмена. ^{[ 5 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Секейра, Сандра ЭК (март 2003 г.). «Череп Cochleosaurus bohemicus Frič, темноспондил из Чехии (верхний карбон) и взаимоотношения кохлеозаврид» . Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 94 (1): 21–43. дои : 10.1017/S0263593300000511 . ISSN 0263-5933 . S2CID 130533789 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Риппель, Оливье (1980). «Эдопоидная амфибия Cochleosaurus из среднего пенсильванского периода Новой Шотландии» (PDF) . Палеонтология . 23 (1): 143–149.
^ Перейти обратно: ^а ^б Вайтман, Винтон Г.; Скотт, Дэвид Б.; Медиоли, Франко С.; Гиблинг, Мартин Р. (1 января 1994 г.). «Агглютинированные фораминиферы и текамебы из позднекарбонового угольного месторождения Сидней, Новая Шотландия: палеоэкология, палеосреда и палеогеографические последствия» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . Евроамериканская угольная провинция: контроль за накоплением тропического торфа. 106 (1): 187–202. дои : 10.1016/0031-0182(94)90010-8 . ISSN 0031-0182 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Фрич, Ян (1876). О фауне газовых углей Пльзенского и Раконицкого бассейнов .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Вицманн, Флориан (25 ноября 2015 г.). «Пересмотр метаболизма CO ₂ у ранних четвероногих: выводы, сделанные на основе остеологических коррелятов жабр, кожи и вентиляции легких в летописи окаменелостей» . Летайя . 49 (4): 492–506. дои : 10.1111/лет.12161 . ISSN 0024-1164 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Олсон, Эверетт К. (1979). «Аспекты биологии Trimerorhachis (Amphibia: Temnospondyli)» . Журнал палеонтологии . 53 (1): 1–17. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304028 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Вицманн, Флориан; Вернебург, Ингмар (июль 2017 г.). «Небные межкрыловидные полости темноспондилов и последствия для связанной с ними мускулатуры глаз и челюстей: ИНТЕРПТЕРИГОИДНЫЕ ВОЙКИ ТЕМНОСПОНДИЛЕЙ» . Анатомическая запись . 300 (7): 1240–1269. дои : 10.1002/ar.23582 . ПМИД 28220619 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Фрёбиш, Надя Б.; Олори, Дженнифер С.; Шох, Райнер Р.; Вицманн, Флориан (01 июня 2010 г.). «Развитие земноводных в летописи окаменелостей» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . Искривление мембраны. 21 (4): 424–431. дои : 10.1016/j.semcdb.2009.11.001 . ISSN 1084-9521 . ПМИД 19913630 .
^ МИЛНЕР, ЭНДРЮ Р.; СЕКЕЙРА, САНДРА ЭК (май 1998 г.). «Ошибка: кохлеозавридная темноспондиловая амфибия из средней пенсильвании Линтона, Огайо, США» Зоологический журнал Линнеевского общества . 123 (1): 103. doi : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb01292.x . ISSN 0024-4082 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Стейер, Дж. Себастьян; Дамиани, Росс; Сидор, Кристиан А.; О'Киф, Ф. Робин; Ларссон, Ханс CE; Мага, Абдулай; Иде, Умару (30 марта 2006 г.). «Фауна позвоночных верхней перми Нигера. IV. Nigerpeton ricqlesi (Temnospondyli: Cochleosauridae) и эдопоидная колонизация Гондваны » Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (1): 18–2 doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[18:tvphoto]2.0.co;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 32779871 .
^ Лойка, Ричард; Драбкова, Яна; Заец, Ярослав; Сыкорова, Ивана; Франку, Юрай; Благова, Анна; Грыгарь, Томас (сентябрь 2009 г.). «Изменчивость климата в Стефане B на основе экологических данных отложений озера Мшец (бассейн Кладно-Раковник, Чехия)» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 280 (1–2): 78–93. дои : 10.1016/j.palaeo.2009.06.001 .
^ Оплюштил, Станислав; Лойка, Ричард; Розенау, Николас А.; Стрнад, Ладислав; Сыкорова, Ивана (декабрь 2015 г.). «Среднемосковский климат восточной экваториальной Пангеи, зафиксированный в палеопочвах и речной архитектуре» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 440 : 328–352. дои : 10.1016/j.palaeo.2015.09.009 .
^ ВИТЦМАН, ФЛОРИАН; ШОЛЬЦ, ХЕННИНГ; МЮЛЛЕР, ИОХАННЕС; КАРДЖИЛОВ, НИКОЛАЙ (26 июля 2010 г.). «Скульптура и васкуляризация кожных костей и значение для физиологии базальных четвероногих» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 160 (2): 302–340. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00599.x . ISSN 0024-4082 .

Дальнейшее чтение

Фрич, А. (1885), Фауна газового угля и известняков пермской формации Богемии. том. 2, Прага, 107 с.

Внешние ссылки

Московский - Palaeos.com
Temnospondyli - Palaeos.com

[:3-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Секейра, Сандра ЭК (март 2003 г.). «Череп Cochleosaurus bohemicus Frič, темноспондил из Чехии (верхний карбон) и взаимоотношения кохлеозаврид» . Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 94 (1): 21–43. дои : 10.1017/S0263593300000511 . ISSN 0263-5933 . S2CID 130533789 .

[:1-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Риппель, Оливье (1980). «Эдопоидная амфибия Cochleosaurus из среднего пенсильванского периода Новой Шотландии» (PDF) . Палеонтология . 23 (1): 143–149.

[Wightman_187–202-3] Перейти обратно: ^а ^б Вайтман, Винтон Г.; Скотт, Дэвид Б.; Медиоли, Франко С.; Гиблинг, Мартин Р. (1 января 1994 г.). «Агглютинированные фораминиферы и текамебы из позднекарбонового угольного месторождения Сидней, Новая Шотландия: палеоэкология, палеосреда и палеогеографические последствия» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . Евроамериканская угольная провинция: контроль за накоплением тропического торфа. 106 (1): 187–202. дои : 10.1016/0031-0182(94)90010-8 . ISSN 0031-0182 .

[:2-4] Перейти обратно: ^а ^б Фрич, Ян (1876). О фауне газовых углей Пльзенского и Раконицкого бассейнов .

[:4-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Вицманн, Флориан (25 ноября 2015 г.). «Пересмотр метаболизма CO ₂ у ранних четвероногих: выводы, сделанные на основе остеологических коррелятов жабр, кожи и вентиляции легких в летописи окаменелостей» . Летайя . 49 (4): 492–506. дои : 10.1111/лет.12161 . ISSN 0024-1164 .

[:5-6] Перейти обратно: ^а ^б Олсон, Эверетт К. (1979). «Аспекты биологии Trimerorhachis (Amphibia: Temnospondyli)» . Журнал палеонтологии . 53 (1): 1–17. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304028 .

[:6-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с Вицманн, Флориан; Вернебург, Ингмар (июль 2017 г.). «Небные межкрыловидные полости темноспондилов и последствия для связанной с ними мускулатуры глаз и челюстей: ИНТЕРПТЕРИГОИДНЫЕ ВОЙКИ ТЕМНОСПОНДИЛЕЙ» . Анатомическая запись . 300 (7): 1240–1269. дои : 10.1002/ar.23582 . ПМИД 28220619 .

[Fröbisch_424–431-8] Перейти обратно: ^а ^б Фрёбиш, Надя Б.; Олори, Дженнифер С.; Шох, Райнер Р.; Вицманн, Флориан (01 июня 2010 г.). «Развитие земноводных в летописи окаменелостей» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . Искривление мембраны. 21 (4): 424–431. дои : 10.1016/j.semcdb.2009.11.001 . ISSN 1084-9521 . ПМИД 19913630 .

[9] МИЛНЕР, ЭНДРЮ Р.; СЕКЕЙРА, САНДРА ЭК (май 1998 г.). «Ошибка: кохлеозавридная темноспондиловая амфибия из средней пенсильвании Линтона, Огайо, США» Зоологический журнал Линнеевского общества . 123 (1): 103. doi : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb01292.x . ISSN 0024-4082 .

[:7-10] Перейти обратно: ^а ^б Стейер, Дж. Себастьян; Дамиани, Росс; Сидор, Кристиан А.; О'Киф, Ф. Робин; Ларссон, Ханс CE; Мага, Абдулай; Иде, Умару (30 марта 2006 г.). «Фауна позвоночных верхней перми Нигера. IV. Nigerpeton ricqlesi (Temnospondyli: Cochleosauridae) и эдопоидная колонизация Гондваны » Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (1): 18–2 doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[18:tvphoto]2.0.co;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 32779871 .

[11] Лойка, Ричард; Драбкова, Яна; Заец, Ярослав; Сыкорова, Ивана; Франку, Юрай; Благова, Анна; Грыгарь, Томас (сентябрь 2009 г.). «Изменчивость климата в Стефане B на основе экологических данных отложений озера Мшец (бассейн Кладно-Раковник, Чехия)» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 280 (1–2): 78–93. дои : 10.1016/j.palaeo.2009.06.001 .

[12] Оплюштил, Станислав; Лойка, Ричард; Розенау, Николас А.; Стрнад, Ладислав; Сыкорова, Ивана (декабрь 2015 г.). «Среднемосковский климат восточной экваториальной Пангеи, зафиксированный в палеопочвах и речной архитектуре» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 440 : 328–352. дои : 10.1016/j.palaeo.2015.09.009 .

[13] ВИТЦМАН, ФЛОРИАН; ШОЛЬЦ, ХЕННИНГ; МЮЛЛЕР, ИОХАННЕС; КАРДЖИЛОВ, НИКОЛАЙ (26 июля 2010 г.). «Скульптура и васкуляризация кожных костей и значение для физиологии базальных четвероногих» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 160 (2): 302–340. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00599.x . ISSN 0024-4082 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]