Долиховеспула пятнистая

Лысый шершень
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Веспиды
Подсемейство:	Осы
Род:	Долиховеспула
Разновидность:	Д. пятнистая
Биномиальное имя
	Долиховеспула пятнистая ; ( Линней , 1763 г. )
Синонимы
	Пятнистая оса ;

Dolichovespula maculata — вид ос рода Dolichovespula и член эусоциального космополитического из семейства Vespidae . Он известен под многими разговорными названиями, в первую очередь лысым шершнем , но также включая лысоголого воздушного желтокуртника , лысую оса , лысого шершня , белолицого шершня , черного шершня , белохвостого шершня , еловую оса и оса-быка . Технически это разновидность осы желтой куртки, это не один из настоящих шершней, принадлежащих к роду Vespa . Колонии содержат от 400 до 700 рабочих особей, что является самым большим зарегистрированным размером колонии среди представителей рода Dolichovespula . ^{[ 1 ]} Он строит характерное большое подвесное бумажное гнездо длиной до 58 см (23 дюйма). Рабочие агрессивно защищают свое гнездо, неоднократно жаля захватчиков. ^{[ 2 ]}

Лысый шершень распространен на всей территории США и южной Канады, но наиболее распространен на юго-востоке США . Самцы этого вида гаплоидны , а самки — диплоидны . Таким образом, рабочие самки могут откладывать яйца, из которых развиваются самцы.

Таксономия и филогенетика

Лысый шершень получил свое название из-за характерных белых отметин на морде, поскольку слово «лысый» в английском языке происходит от слова « пегий ». ^{[ 3 ]} Впервые он был описан Карлом Линнеем в его «Centuria Insectorum» 1763 года . D. maculata является частью космополитического семейства Vespidae, рода Dolichovespula . Его черно-белая окраска отличает его от преимущественно черно-желтых собратьев . ^{[ 1 ]}

Описание

Лысый шершень отличается от других желтокурковых своей яркой черно-белой окраской. У него белая или «лысая» голова, отсюда и его разговорное название. Эта оса также имеет три белые полосы на конце тела и заметно крупнее, чем другие виды Dolichovespula , поскольку взрослые особи имеют длину в среднем около 19 мм (0,75 дюйма). ^{[ 4 ]} Королева и рабочие осы имеют схожую морфологию. Королевы всегда крупнее рабочих в своих колониях, хотя распределение размеров может различаться в разных гнездах, и рабочие в одной колонии могут быть такими же большими, как королева в другой. ^{[ 1 ]}

D. maculata создает бумажные гнезда яйцевидной формы диаметром до 360 мм (14 дюймов) и длиной до 580 мм (23 дюйма). Гнезда представляют собой слоистые шестиугольные соты, покрытые пестрой серой бумажной оболочкой. Лысые шершни создают этот бумажный конверт, собирая и пережевывая волокна природного происхождения . Древесное волокно смешивается со слюной, образуя мясистое вещество, которое затем можно сформировать на месте. ^{[ 4 ]}

Гнездо, прикрепленное к ветке дерева
Внутри бумажного покрытия гнезда лысого шершня находится несколько подвешенных гребней, содержащих камеры для личинок.
На этом виде, без внешней бумажной стенки, показана последняя маленькая расческа, висящая внизу.

Распределение

Лысый шершень обитает в Северной Америке, включая Канаду, Скалистые горы , западное побережье США и большую часть восточной части США. Это наиболее распространено на юго-востоке США. ^{[ 3 ]}

D. maculata встречается в лесных массивах и в растительности городских территорий. Гнезда обычно располагаются на деревьях и кустах, но иногда встречаются под навесами скал или стенами зданий. Вертикальное распределение гнезд было зарегистрировано на высоте от 0,3 до 20 м (от 1 фута 0 дюймов до 65 футов 7 дюймов) над уровнем земли. ^{[ 5 ]}

Поведение

Лысые шершни всеядны и считаются полезными из-за того, что они охотятся на мух, гусениц и пауков. Однако их агрессивный оборонительный характер делает их угрозой для людей, которые подбираются слишком близко к гнезду или когда гнездо строится слишком близко к человеческому жилью. Они энергично защищают гнездо, а рабочие неоднократно жалят, как это часто бывает у социальных пчел и ос. Лысый шершень обладает уникальной защитой: он может брызнуть или распылить яд из жала в глаза злоумышленникам гнезда позвоночных . Яд вызывает немедленное слезотечение и временную слепоту. ^{[ 4 ]}

Цикл колонии

Жизненный цикл колонии можно разделить на стадию основания, эргономическую стадию и репродуктивную стадию. ^{[ 6 ]} Колонии демонстрируют ежегодную цикличность. Новые гнезда обычно основывает одна королева весной и в начале лета, хотя временные особенности варьируются в зависимости от местоположения. В Вашингтоне закладывание гнезд происходит в середине мая, а рабочие особи появляются в середине июня. Строительство крупных ячеек начинается в середине июля, а первые матки появляются в середине августа. Колония прекращает существование в середине сентября, ее жизненный цикл длится около 4 месяцев (122 дня). ^{[ 5 ]} Более низкие широты коррелируют с более длительным жизненным циклом. В Индиане было замечено, что колонии начинаются в начале мая и заканчиваются в конце сентября, жизненный цикл составляет 5 месяцев (153 дня), а в Центральной Калифорнии гнезда закладываются уже в конце марта. Эти гнезда живут от 155 до 170 дней. ^{[ 5 ]} Активные колонии наблюдались в центральной Пенсильвании еще в середине октября. 28 октября 2022 года активная колония была обнаружена на реке Мидл-Форк-Уилламетт в западном Орегоне.

Стадия основания

Колония основана единственной перезимовавшей оплодотворенной маткой. Она самостоятельно воспитывает первое поколение рабочих, пока они не станут работоспособными. Колонии проходят через фундамент в течение типичного периода 23–24 дней. После того как королева отложит яйца, им необходимо 6 дней, чтобы они вылупились. Они растут как личинки в течение 8 дней, затем еще 9–10 дней, чтобы превратиться во взрослых рабочих. ^{[ 5 ]}

Эргономический и репродуктивный этап

На этапе эргономики деятельность колонии связана со строительством клеток и производством рабочих. Королева полностью посвящает себя откладке яиц, а все остальные необходимые хозяйственные работы берут на себя рабочие. Незадолго до середины жизни колонии колония начинает вкладывать энергию в производство репродуктивных особей, отмечая переход к репродуктивной стадии, во время которой выращиваются как рабочие, так и репродуктивные особи. Производство обеих каст ограничивает размер рабочей силы, но раннее время переключения очень адаптивно для колоний социальных ос, ограничивая риск полной гибели. ^{[ 6 ]} В выборке из 50 семей, взятых в Мэриленде в 1977 году, рабочие особи производились с середины апреля до начала октября, а репродуктивные особи - с середины июля до конца ноября. Начало вывода самцов обычно предшествует появлению маток у социальных ос, но D. maculata является исключением. ^{[ 6 ]}

Инвестиции в энергию со стороны работников, необходимые для производства репродуктивной продукции, значительны. Недавно появившиеся самцы и королевы не более функциональны, чем куколки ; оба сильно зависят от твердой добычи , которую приносят рабочие, таким образом конкурируя с личинками за пищевые ресурсы. В результате количество рабочей силы должно оставаться высоким, чтобы поддерживать репродуктивную продуктивность. Рабочие должны содержать запасы еды и защищать гнездо, а колонии, рабочая сила которых сокращается слишком рано в жизненном цикле колонии, могут понести большую общую потерю воспроизводства. ^{[ 6 ]}

Социальная организация

Кастовая структура и распределение

Колония делится на гаплоидных самцов, рабочих самок и королеву. Все женщины рождаются с репродуктивными способностями. Dolichovespula отличается от своей сестринской группы Vespula тем, что некоторые рабочие особи создают гаплоидное потомство, которое развивается в самцов. ^{[ 1 ]} Кастовые системы определяются режимом питания личинок. GT Felippotti и др. исследовали кастовое распределение среди женщин в пяти мелкоклеточных колониях и шести крупноклеточных колониях. В мелкоклеточных колониях была одна матка и 17–21 работница. В крупноклеточных колониях было от двух до шести маток и от 10 до 52 рабочих. Морфологические сравнения показали, что матки всегда крупнее рабочих в тех же колониях. ^{[ 7 ]}

Кутикулярные углеводороды

Кутикулярные углеводороды служат барьером для влаги диффузии , поэтому предотвращают обезвоживание у ос. Кутикулярные углеводородные профили различаются в зависимости от вида и гнезда, и они являются предполагаемым механизмом распознавания товарищей по гнезду. Кутикулярные липиды рабочих и королевы имеют сходные компоненты, но их распределение резко различается, что означает, что кутикулярные углеводороды также играют роль в кастовой дифференциации. ^{[ 8 ]}

Кутикулярный углеводородный профиль и диморфизм среди каст

Следующие липидные профили были определены из образцов, собранных летом и ранней осенью на северо-востоке Грузии в 1989 году. Преобладающими углеводородами, извлеченными из кутикулы рабочих, были н-алканы и метил- и диметил-разветвленные алканы с основной цепью C27 или C29. Основными липидами и их распределением у рабочих были: н-гептакозан (28%), 11-13-метилгептакозан (15%), 3,13-диметилгептакозан (11%) и 13 и 15-метилнонакозан (10%). Нонакозин составлял 34% липидов кутикулы матки. Средняя длина цепи выявленных кутикулярных липидов составляет 28,0 у маток и 27,5 у рабочих. ^{[ 8 ]}

Родственный отбор

Генетическое родство внутри разных классов

У D. maculata королевы спариваются только с одним самцом, в результате чего родство между рабочими составляет 0,75, тогда как родство между маткой и рабочим составляет всего 0,5. ^{[ 4 ]}

Признание родственников и дискриминация

Гины D. maculata обладают способностью различать фрагменты натального гребня и чужеродного гребня. Распознавание не зависит от наличия жизнеспособного расплода во фрагменте сота. Физическая природа сигналов, опосредующих распознавание натального гребня, неизвестна, хотя некоторые исследователи предполагают, что различные кутикулярные углеводородные профили позволяют осам распознавать товарищей по гнезду. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

Конфликт рабочего и королевы

D. maculata характеризуется низким уровнем отцовства , воспроизводством рабочих и конфликтом между маткой и рабочей силой. Расходящиеся генетические интересы между рабочими и их королевой вызывают внутригнездную борьбу за контроль, которая разрушает социальную организацию. Из-за гаплодиплоидии рабочие особи не могут спариваться, но их неоплодотворенные яйца становятся самцами. Рабочие и их королевы больше всего связаны со своими сыновьями. Естественный отбор тогда благоприятствует тем работникам, которые производят собственных сыновей, а не выращивают выводок королевы. В выборке из семи гнезд D. maculata 20,9% самцов были произведены рабочими. Процент самцов, являвшихся сыновьями рабочих, не коррелировал со временем сбора гнезд или размером колонии. Поскольку родство настолько велико с рабочими у D. maculata , рабочие больше связаны с сыновьями других рабочих, чем с собственными сыновьями королевы, поэтому рабочий контроль за производством яиц не происходит. Объяснение почти монополии королевы на производство самцов заключается в том, что производство рабочих является дорогостоящим, что снижает общее воспроизводство колонии. Затраты на производство рабочей силы действуют как избирательное давление на рабочих, поэтому они с большей вероятностью будут проявлять репродуктивную сдержанность.

Работники репродуктивных гнезд могут убить свою королеву, чтобы они могли воспроизвести потомство. Когда исследователи исследовали коллекцию из 19 гнезд D. maculata во время репродуктивной фазы их жизненного цикла, они обнаружили, что в 14 гнездах не было королевы. Матереубийство может произойти после того, как будет выращено достаточное количество рабочих и отложены яйца, предназначенные королеве. Однако непосредственно матереубийство не наблюдалось, и возможны другие причины смерти.

Диета

Диета D. maculata варьируется в зависимости от стадии жизненного цикла человека и географического местоположения. Взрослые желтые куртки, как и настоящие шершни, плотоядны и охотятся на несколько видов насекомых. Было замечено, что они едят мясо, пауков, фрукты и насекомых. Взрослые особи также пьют цветочный нектар , которым кормят своих личинок. ^{[ 10 ]}

Паразиты

самки пчелиной моли ( Aphomia sociella Известно, что ) откладывают яйца в лысых гнездах шершней. Вылупившиеся личинки затем начинают питаться яйцами, личинками и куколками, оставшимися незащищенными осами. Это заражение может разрушить большую часть гнезда, поскольку личинки туннелируют по нему в поисках пищи. ^{[ 11 ]}

Жизненный цикл

Каждую весну матки , созревшие и оплодотворенные в конце предыдущего сезона, образуют новые колонии. Королева выбирает место для своего гнезда, начинает его строить, откладывает первую партию яиц и кормит эту первую группу личинок. Они становятся рабочими и берут на себя работу по расширению гнезда. Они пережевывают древесину , которая смешивается с крахмалом в их слюне . Затем они размазывают его челюстями и ногами, и он высыхает, превращаясь в бумажную структуру. Рабочие охраняют гнездо и питаются нектаром, древесным соком и мякотью фруктов (особенно яблок). Они также охотятся на насекомых и других членистоногих, пережевывая их и скармливая личинкам. Известно, что они питаются сырым мясом. В конце лета и начале осени королева начинает откладывать яйца, из которых становятся трутни и новые матки. После окукливания эти плодовитые самцы и самки улетают для спаривания. Оплодотворенные королевы затем зимуют и в следующем году образуют новые колонии. Самцы и рабочие умирают в конце цикла. Старая королева если и не убита рабочими, то умирает вместе с ними где-то в середине осени.

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Фостер, Кевин Р.; Ратниекс, Фрэнсис Л.В.; Гилленстранд, Никлас; Торен, Питер А. (2001). «Родственная структура колонии и производство самцов у ос Dolichovespula» (PDF) . Молекулярная экология . 10 (4). Издательство Wiley : 1003–1010. Бибкод : 2001MolEc..10.1003F . дои : 10.1046/j.1365-294x.2001.01228.x . ISSN 0962-1083 . ПМИД 11348506 . S2CID 12009153 . Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2019 г.
^ Фостер, Стивен; Карас, Роджер; Петерсон, Роджер Тори (1998), Полевой справочник по ядовитым животным и ядовитым растениям, Северная Америка, север Мексики , Houghton Mifflin Harcourt, стр. 48, ISBN 0-395-93608-Х , получено 3 марта 2010 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б «Лысый шершень» . Энтомология (Пенсильванский государственный университет) . Проверено 30 сентября 2014 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д «Лысые шершни» . Клемсонский университет . 01.12.2003 . Проверено 29 мая 2018 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Арчер, Майкл Э. (сентябрь 2006 г.). «Таксономия, распространение и биология гнездования видов рода Dolichovespula ». Энтомологическая наука . 9 (3): 281–293.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Грин, Альберт (октябрь 1984 г.). «График производства веспиновых ос: эмпирическая проверка модели оптимизации Bang-Bang». Журнал Канзасского энтомологического общества . 57 (4): 545–568.
^ Фелиппотти, GT; Танака, генеральный менеджер-младший; Нолл, Ф.Б. и Венцель, JW (11 июня 2009 г.). «Дискретный диморфизм среди каст гологолого шершня Dolichovespula maculata (Hymenoptera: Vespidae) на разных фазах колониального цикла». Журнал естественной истории . 43 (39–40): 2482–2491.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Баттс, Дуглас П.; Эспели, Карл Э. и Герман, Генри Р. (1991). «Кутикулярные углеводороды четырех видов социальных ос подсемейства Vespinae». Сравнительная биохимия и физиология Б . 99 (1): 87-91.
^ Фергюсон, Дина; Гамбоа, Джордж Дж. и Джонс, Джулия К. (январь 1987 г.). «Дискриминация натальных и ненатальных гнезд социальными осами Dolichovespula maculata и Polistes fuscatus ». Журнал Канзасского энтомологического общества . 60 (1): 65–69.
^ «Био 210 Веспула пятнистая » . Проверено 30 сентября 2014 г.
^ Гамбино, Паркер (1995). « Dolichovespula (Hymenoptera: Vespidae), хозяева Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 103 (2): 165–169. JSTOR 25010152 .

Внешние ссылки

Лысый шершень на PestWorld.org
Лысый шершень в Hornets: Gentle Giants
Лысый шершень в исследовании экологии Северной Вирджинии. Государственные школы округа Фэрфакс, Вирджиния

[Foster-et-al-2001-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Фостер, Кевин Р.; Ратниекс, Фрэнсис Л.В.; Гилленстранд, Никлас; Торен, Питер А. (2001). «Родственная структура колонии и производство самцов у ос Dolichovespula» (PDF) . Молекулярная экология . 10 (4). Издательство Wiley : 1003–1010. Бибкод : 2001MolEc..10.1003F . дои : 10.1046/j.1365-294x.2001.01228.x . ISSN 0962-1083 . ПМИД 11348506 . S2CID 12009153 . Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2019 г.

[FCP-2] Фостер, Стивен; Карас, Роджер; Петерсон, Роджер Тори (1998), Полевой справочник по ядовитым животным и ядовитым растениям, Северная Америка, север Мексики , Houghton Mifflin Harcourt, стр. 48, ISBN 0-395-93608-Х , получено 3 марта 2010 г.

[penn-3] Перейти обратно: ^а ^б «Лысый шершень» . Энтомология (Пенсильванский государственный университет) . Проверено 30 сентября 2014 г.

[Clemson-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д «Лысые шершни» . Клемсонский университет . 01.12.2003 . Проверено 29 мая 2018 г.

[taxonomy-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Арчер, Майкл Э. (сентябрь 2006 г.). «Таксономия, распространение и биология гнездования видов рода Dolichovespula ». Энтомологическая наука . 9 (3): 281–293.

[banger-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Грин, Альберт (октябрь 1984 г.). «График производства веспиновых ос: эмпирическая проверка модели оптимизации Bang-Bang». Журнал Канзасского энтомологического общества . 57 (4): 545–568.

[spanish-7] Фелиппотти, GT; Танака, генеральный менеджер-младший; Нолл, Ф.Б. и Венцель, JW (11 июня 2009 г.). «Дискретный диморфизм среди каст гологолого шершня Dolichovespula maculata (Hymenoptera: Vespidae) на разных фазах колониального цикла». Журнал естественной истории . 43 (39–40): 2482–2491.

[butts-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с Баттс, Дуглас П.; Эспели, Карл Э. и Герман, Генри Р. (1991). «Кутикулярные углеводороды четырех видов социальных ос подсемейства Vespinae». Сравнительная биохимия и физиология Б . 99 (1): 87-91.

[first-9] Фергюсон, Дина; Гамбоа, Джордж Дж. и Джонс, Джулия К. (январь 1987 г.). «Дискриминация натальных и ненатальных гнезд социальными осами Dolichovespula maculata и Polistes fuscatus ». Журнал Канзасского энтомологического общества . 60 (1): 65–69.

[uwlax-10] «Био 210 Веспула пятнистая » . Проверено 30 сентября 2014 г.

[11] Гамбино, Паркер (1995). « Dolichovespula (Hymenoptera: Vespidae), хозяева Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 103 (2): 165–169. JSTOR 25010152 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]