Рисунок эмбриона

Рисунок головы четырехнедельного человеческого эмбриона. Из «Анатомии Грея» .

Рисунок эмбриона это иллюстрация эмбрионов — в последовательности их развития . У растений и животных эмбрион развивается из зиготы — единственной клетки, образующейся в результате яйцеклетки и сперматозоида слияния во время оплодотворения . У животных зигота многократно делится, образуя клубок клеток, который затем образует набор слоев ткани, которые мигрируют и складываются, образуя ранний эмбрион. Изображения эмбрионов позволяют сравнивать эмбрионы разного возраста и вида . По сей день рисунки эмбрионов делаются на в бакалавриате биологии развития уроках .

Сравнение различных эмбриональных стадий разных животных — это инструмент, который можно использовать для вывода о взаимоотношениях между видами и, следовательно, о биологической эволюции . Это было источником довольно спорных вопросов, как сейчас, так и в прошлом. Эрнст Геккель из Базельского университета был пионером в этой области. Сравнивая различные эмбриональные стадии разных видов позвоночных , он сформулировал теорию рекапитуляции . Эта теория утверждает, что эмбриональное развитие животного следует точно той же последовательности, что и последовательность его эволюционных предков. Работа Геккеля и последовавшая за ней полемика объединили области биологии развития и сравнительной анатомии в сравнительную эмбриологию . С более современной точки зрения, рисунки Геккеля положили начало области эволюционной биологии развития (эво-дево).

Изучение сравнительной эмбриологии направлено на то, чтобы доказать или опровергнуть тот факт, что эмбрионы позвоночных разных классов (например, млекопитающих и рыб) следуют схожему пути развития из-за их общего происхождения. Такие развивающиеся позвоночные имеют схожие гены , определяющие основное строение тела. Однако дальнейшее развитие позволяет различать отдельные характеристики у взрослых.

Знаменитые иллюстраторы эмбрионов

Эрнст Геккель (1834–1919)

Копия Романесом 1892 года якобы поддельных рисунков эмбрионов Эрнста Геккеля (эту версию рисунка часто ошибочно приписывают Геккелю).

На иллюстрациях Геккеля показаны эмбрионы позвоночных на разных стадиях развития, которые демонстрируют эмбриональное сходство как подтверждение эволюции, рекапитуляцию как свидетельство биогенетического закона и фенотипическую дивергенцию как свидетельство законов фон Бэра . Геккеля Серия из двадцати четырех эмбрионов из ранних изданий «Антропогении» остается самой известной. Различные виды расположены в столбцах, а разные стадии — в строках. Сходства можно увидеть в первых двух строках; появление специализированных признаков у каждого вида можно увидеть в столбцах, а диагональная интерпретация приводит к идее Геккеля о перепросмотре.

Рисунки эмбрионов Геккеля в первую очередь предназначены для выражения его теории эмбрионального развития, биогенетического закона, который, в свою очередь, предполагает (но не имеет решающего значения) эволюционную концепцию общего происхождения . Его постулат об эмбриональном развитии совпадает с его пониманием эволюции как процесса развития. Примерно в 1800 году эмбриология соединилась со сравнительной анатомией как основная основа морфологии . Эрнст Геккель, наряду с Карлом фон Баером и Вильгельмом Хисом, в первую очередь оказал влияние на формирование предварительных основ «филогенетической эмбриологии», основанной на принципах эволюции. «Биогенетический закон» Геккеля описывает параллельную связь между развитием эмбриона и филогенетической историей. Термин «рекапитуляция» стал воплощением биогенетического закона Геккеля, поскольку эмбриональное развитие — это повторение эволюции. Геккель предполагает, что все классы позвоночных проходят эволюционно консервативную « филотипическую » стадию развития, период пониженного фенотипического разнообразия среди высших эмбрионов. Лишь в более позднем развитии появляются особые различия. Геккель представляет конкретную демонстрацию своего биогенетического закона в своей теории гастреи , в которой он утверждает, что ранняя стадия развития чашеобразной гаструлы является универсальной особенностью многоклеточных животных. Существовала предковая форма, известная как гастрея, которая была общим предком соответствующей гаструлы.

Геккель утверждает, что некоторые особенности эмбрионального развития консервативны и палингенетичны , а другие — ценогенетические . Ценогенез представляет собой «стирание наследственных сходств в развитии», которое, как говорят, является результатом определенной адаптации к эмбриональной жизни вследствие изменений окружающей среды. В своих рисунках Геккель называет хорду , глоточные дуги и щели, пронефрос и нервную трубку палингенетическими особенностями. Однако желточный мешок , внезародышевые оболочки, оболочки яйцеклетки и эндокардиальная трубка считаются ценогенными особенностями. Добавление терминальных стадий взрослой особи и телескопирование или возвращение таких стадий к эмбриональным стадиям потомка также характерно для геккелевского эмбрионального развития. Обращаясь к широкой публике со своими рисунками эмбрионов, Геккель не цитирует никаких источников, что дает его оппонентам свободу делать предположения относительно оригинальности его работ.

Карл Эрнст фон Баер (1792–1876)

Геккель был не единственным, кто создал серию рисунков, изображающих эмбриональное развитие. Карл Э. фон Баер и Геккель пытались смоделировать одну из самых сложных проблем, стоящих перед эмбриологами того времени: расположение общих и специальных признаков в ходе развития у разных видов животных. Что касается сроков развития, схема развития фон Бэра отличается от схемы Геккеля. Схема развития фон Баера не обязательно должна быть привязана к стадиям развития, определяемым конкретными персонажами, где перепросмотр предполагает гетерохронию . Гетерохрония представляет собой постепенное изменение исходной филогенетической последовательности вследствие эмбриональной адаптации. Кроме того, фон Баер рано заметил, что эмбрионы разных видов нелегко отличить друг от друга, как у взрослых особей.

Законы фон Бэра, регулирующие эмбриональное развитие, представляют собой специфический отказ от рекапитуляции. В ответ на теорию перепросмотра Геккеля фон Бэр излагает свои самые знаменитые законы развития. Законы фон Бэера гласят, что общие признаки животных появляются в зародыше раньше, чем специальные, где менее общие признаки вытекают из наиболее общих, каждый зародыш вида все более отходит от заранее определенного прохождения стадий других животных, и никогда не бывает полного морфологического сходства между эмбрионом и низшей взрослой особью. Рисунки эмбрионов фон Баера показать, что индивидуальное развитие происходит от общих особенностей развивающегося эмбриона на ранних стадиях через дифференциацию в особые черты, специфичные для вида, доказывая, что линейная эволюция не может происходить. Эмбриологическое развитие, по мнению фон Баера, представляет собой процесс дифференциации, «движение от более однородного и универсального к более гетерогенному и индивидуальному».

Фон Баер утверждает, что эмбрионы будут походить друг на друга, прежде чем приобретут характеристики, дифференцирующие их как часть определенного семейства , рода или вида , но эмбрионы — это не то же самое, что конечные формы низших организмов.

Вильгельм Хис (1831–1904)

Вильгельм Хис был одним из наиболее авторитетных и основных оппонентов Геккеля, защищавших физиологическую эмбриологию. В его «Анатомии человеческих эмбрионов » («Анатомия человеческих эмбрионов») используется серия его наиболее важных рисунков, иллюстрирующих хронику развития эмбрионов с конца второй недели до конца второго месяца беременности. В 1878 году Хис начинает заниматься серьёзным изучением анатомии человеческих эмбрионов для своих рисунков. В XIX веке эмбриологи часто получали ранние человеческие эмбрионы в результате абортов и выкидышей, вскрытий беременных женщин и коллекций анатомических музеев. Чтобы создать свою серию рисунков, Он собирал образцы, которые он преобразовывал в форму, с которой он мог работать.

В « Норментафеле » Хиса он изображает конкретные отдельные эмбрионы, а не идеальные типы. Он не вырабатывает нормы из абортированных образцов, а скорее визуализирует эмбрионы, чтобы сделать их сопоставимыми, и специально подвергает свои образцы эмбрионов критике и сравнению с другими случаями. В конечном счете, критическая работа Хиса в области эмбрионального развития связана с созданием им серии рисунков эмбрионов все большей длины и степени развития. Его изображение эмбриологического развития сильно отличается от изображения Геккеля, поскольку Хис утверждает, что филогенетическое объяснение онтогенетических событий не является необходимым. Он утверждает, что все онтогенетические события являются «механическим» результатом дифференциального роста клеток. Его эмбриология не объясняется с точки зрения истории предков.

Дебаты между Геккелем и Хисом в конечном итоге обостряются описанием эмбриона, который Вильгельм Краузе втягивает непосредственно в продолжающуюся вражду между Геккелем и Хисом. Геккель предполагает, что аллантоис формируется одинаковым образом как у человека, так и у других млекопитающих. Он, с другой стороны, обвиняет Геккеля в искажении фактов и игре с ними. Хотя Геккель оказался прав в отношении аллантоиса, использование эмбриона Краузе в качестве обоснования оказывается проблематичным, поскольку эмбрион принадлежит скорее птице, чем человеку. Основная дискуссия между Геккелем и Хисом проистекает из разных точек зрения на сходство или несходство эмбрионов позвоночных. В ответ на эволюционное утверждение Геккеля о том, что все позвоночные животные по существу идентичны в первый месяц эмбриональной жизни как доказательство общего происхождения, Хис отвечает, настаивая на том, что более опытный наблюдатель еще раньше осознал бы возможность различения ранних эмбрионов. Его также противодействует последовательность рисунков Геккеля в Антропогения с тем, что он называет «точными» рисунками, подчеркивающими конкретные различия. В конечном итоге Хис заходит так далеко, что обвиняет Геккеля в том, что он «подделывает» свои иллюстрации эмбрионов, чтобы эмбрионы позвоночных выглядели более похожими, чем на самом деле. Он также обвиняет Геккеля в создании ранних человеческих эмбрионов, которые он создал в своем воображении, а не получил посредством эмпирического наблюдения. Он завершает свое осуждение Геккеля, заявляя, что Геккель «отказался от права считаться равным в обществе серьезных исследователей».

Споры

Точность Эрнста Геккеля рисунков эмбрионов вызвала много споров среди сторонников разумного замысла в последнее время и интеллектуальных оппонентов Геккеля в прошлом. Хотя ранние эмбрионы разных видов обнаруживают сходство, Геккель, очевидно, преувеличил это сходство в поддержку своей теории перепросмотра , иногда известной как биогенетический закон или « Онтогенез повторяет филогению ». Более того, Геккель даже предложил теоретические формы жизни, соответствующие определенным стадиям эмбриогенеза. Недавний обзор пришел к выводу, что «биогенетический закон подтверждается несколькими недавними исследованиями - если применять его только к отдельным признакам».

Критики конца 19-го и начала 20-го веков Карл фон Бэр и Вильгельм Хис не верили, что живые эмбрионы воспроизводят эволюционный процесс, и создавали собственные рисунки эмбрионов. которые подчеркнули различия в раннем эмбриологическом развитии. Критик конца 20-го и начала 21-го века Стивен Джей Гулд возражал против дальнейшего использования рисунков эмбрионов Геккеля в учебниках.

С другой стороны, Майкл К. Ричардсон, профессор эволюционной зоологии развития Лейденского университета , признавая, что некоторая критика рисунков законна (действительно, именно он и его коллеги начали современную критику в 1998 году), поддерживал рисунки в качестве учебных пособий, и сказал, что «на фундаментальном уровне Геккель был прав».

Оппозиция Геккелю

Геккель столкнулся с многочисленными противниками своих художественных изображений эмбрионального развития в конце девятнадцатого и начале двадцатого веков. Противники Геккеля полагают, что он преуменьшает значение различий между ранними эмбриональными стадиями, чтобы сделать сходство между эмбрионами разных видов более выраженным.

Ранние оппоненты: Людвиг Рутимейер, Теодор Бишофф и Рудольф Вирхов.

Первое предположение о подделке против Геккеля было сделано в конце 1868 года Людвигом Рутимейером в « Архиве антропогении» . Рутимейер был профессором зоологии и сравнительной анатомии в Базельском университете , который отвергал естественный отбор как просто механистический и предлагал антиматериалистический взгляд на природу. Рутимейер утверждал, что Геккель «допустил некоторую свободу с установленной истиной». Рутимейер утверждал, что Геккель три раза подряд представлял одно и то же изображение эмбриона собаки, курицы и черепахи.

Теодор Бишофф (1807–1882) был ярым противником дарвинизма . Будучи пионером эмбриологии млекопитающих, он был одним из самых ярых критиков Геккеля. Хотя исследования Бишоффа 1840 года показывают, насколько ранние эмбрионы человека похожи на эмбрионы других позвоночных, позже он заявил, что такое поспешные обобщения не согласуются с его недавними открытиями относительно несходства между эмбрионами хомяка и эмбрионами кроликов и собак. Тем не менее, главный аргумент Бишоффа касался рисунков Геккеля человеческих эмбрионов, поскольку позже Геккеля обвиняют в том, что он неправильно скопировал у него эмбрион собаки. На протяжении всего времени Геккеля критика его рисунков эмбрионов часто была частично связана с верой его критиков в его представления об эмбриологическом развитии как «грубые схемы».

Современная критика Геккеля: Майкл Ричардсон и Стивен Джей Гулд

Майкл Ричардсон и его коллеги в июльском номере журнала «Анатомия и эмбриология» за 1997 год . продемонстрировал, что Геккель фальсифицировал свои рисунки, чтобы преувеличить сходство филотипического этапа. В мартовском номере журнала Natural History за 2000 год Стивен Джей Гулд утверждал, что Геккель «преувеличивал сходство посредством идеализации и упущений». Кроме того, Гулд утверждал, что рисунки Геккеля просто неточны и фальсифицированы. С другой стороны, один из тех, кто критиковал рисунки Геккеля, Майкл Ричардсон, утверждал, что «широко критикуемые рисунки Геккеля важны как филогенетические гипотезы, учебные пособия и доказательства эволюции». Но даже Ричардсон признался в журнале Science Magazine в 1997 году, что расследование его командой рисунков Геккеля показало, что они являются «одной из самых известных подделок в биологии».

Некоторые версии рисунков Геккеля можно найти во многих современных учебниках биологии в обсуждениях истории эмбриологии с пояснением, что они больше не считаются действительными.

Сторонники Геккеля (прошлые и настоящие)

Хотя Чарльз Дарвин принял поддержку Геккеля в отношении естественного отбора, он осторожно использовал идеи Геккеля в своих трудах; Что касается эмбриологии, Дарвин гораздо больше полагался на работы фон Бэра. Работа Геккеля была опубликована в 1866 и 1874 годах, спустя годы после работы Дарвина «Происхождение видов» (1859).

Несмотря на многочисленные возражения, Геккель оказал влияние на многие научные дисциплины в своем стремлении интегрировать такие дисциплины, как таксономия и эмбриология, в дарвиновскую структуру и исследовать филогенетическую реконструкцию посредством своего биогенетического закона. Кроме того, Геккель служил наставником для многих важных ученых, в том числе Антона Дорна , Рихарда и Оскара Хертвигов , Вильгельма Ру и Ганса Дриша .

Одним из первых сторонников Геккеля был Карл Гегенбаур из Йенского университета (1865–1873), во время которого оба человека впитывали влияние теории Дарвина. Эти двое быстро попытались интегрировать свои знания в эволюционную программу. При определении отношений между «филогенетическими связями» и «эволюционными законами формы» и Гегенбаур, и Геккель опирались на метод сравнения. Как утверждал Гегенбаур, задача сравнительной анатомии заключается в объяснении формы и организации тела животного, чтобы предоставить доказательства непрерывности и эволюции ряда органов в организме. Затем Геккель предоставил средство достижения этой цели с помощью своего биогенетического закона, в котором он предложил сравнивать различные стадии развития человека с его наследственной линией. Хотя Геккель подчеркивал важность сравнительной эмбриологии, а Гегенбаур продвигал сравнение структур взрослых особей, оба считали, что эти два метода могут работать вместе для достижения цели эволюционной морфологии.

Филолог и антрополог Фридрих Мюллер использовал концепции Геккеля как источник для своих этнологических исследований, предполагающих систематическое сравнение фольклора, верований и обычаев различных обществ. Работа Мюллера опирается конкретно на теоретические предположения, которые очень похожи на предположения Геккеля, и отражает немецкую практику поддержания прочных связей между эмпирическими исследованиями и философскими рамками науки. Язык особенно важен, поскольку он устанавливает мост между естествознанием и философией. Для Геккеля язык представлял собой концепцию, согласно которой все явления человеческого развития связаны с законами биологии. Хотя Мюллер не оказал особого влияния на защиту рисунков эмбрионов Геккеля, оба разделяли общее понимание развития от низших форм к высшим, поскольку Мюллер конкретно рассматривал человека как последнее звено в бесконечной цепи эволюционного развития.

Современное признание биогенетического закона Геккеля, несмотря на нынешний отказ от взглядов Геккеля, находит поддержку в определенной степени параллелизма между онтогенезом и филогенезом. А. М. Хазен, с одной стороны, утверждает, что «онтогенез обязан повторять основные этапы филогенеза». А. С. Раутиан, напротив, утверждает, что воспроизведение предковых закономерностей развития является ключевым аспектом некоторых биологических систем. Доктор Рольф Зиинг признает сходство эмбрионов у разных видов наряду с законами фон Бэра, но не считает, что следует сравнивать эмбрионы со взрослыми стадиями развития. По мнению М. С. Фишера, пересмотр биогенетического закона возможен благодаря двум фундаментальным нововведениям в биологии со времен Геккеля: кладистике и генетике развития.

В защиту рисунков эмбрионов Геккеля главным аргументом является «схематизация». Рисунки Геккеля не были техническими и научными изображениями, а скорее схематическими рисунками и реконструкциями для непрофессиональной аудитории. Поэтому, как утверждает Р. Гурш, рисунки эмбрионов Геккеля следует рассматривать как «реконструкции». Хотя его рисунки открыты для критики, его рисунки не следует считать какой-либо фальсификацией. Хотя современная защита рисунков эмбриона Геккеля по-прежнему учитывает неточность его рисунков, обвинения в мошенничестве считаются необоснованными. Как утверждает Эрланд Норденшельд , обвинения в мошенничестве против Геккеля не являются излишними. Р. Бендер в конечном итоге заходит так далеко, что отвергает утверждения Хиса относительно фальсификации определенных стадий развития на рисунках Геккеля, утверждая, что рисунки эмбрионов Геккеля являются точным изображением реальных стадий эмбрионального развития по сравнению с опубликованными эмбрионами.

Использование рисунков эмбрионов в современной биологии

Хотя книга Стивена Джея Гулда 1977 года «Онтогенез и филогения» помогает переоценить эмбриологию Геккеля, она не затрагивает разногласия по поводу рисунков эмбрионов Геккеля. Тем не менее, новый интерес к эволюции примерно в 1977 году вдохновил биологов развития более внимательно присмотреться к иллюстрациям Геккеля.

В современной биологии фундаментальные исследования в области биологии развития и эволюционной биологии развития больше не основываются на морфологических сравнениях эмбрионов, а в большей степени на молекулярной биологии .

См. также

• Медицинская иллюстрация
• Теория перепросмотра
• Эрнст Геккель
• Эволюционная биология развития
• Эмбриогенез
• История биологии
• История зоологии после Дарвина
• Научное образование

Дальнейшее чтение

• Ди Грегорио, Марио А. (2005). Отсюда и в вечность: Эрнст Геккель и научная вера . Геттинген, Германия: Ванденхук и Рупрехт.
• Футуйма, Дуглас (1998). Эволюционная биология (3-е изд.). Синауэр. стр. 652–653.
• Гулд, Стивен Джей (1977). Онтогенез и филогения . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press издательства Гарвардского университета . ISBN  9780674639409 .
• Хопвуд, Ник (2006). «Картины эволюции и обвинения в мошенничестве: эмбриологические иллюстрации Эрнста Геккеля» (PDF) . Исида; Международный обзор, посвященный истории науки и ее культурному влиянию . 97 (2). Исида: 260–301. дои : 10.1086/504734 . ПМИД   16892945 . S2CID   37091078 . Архивировано из оригинала (PDF) 27 ноября 2007 года.
• Хопвуд, Ник (2000). «Производящее развитие: анатомия человеческих эмбрионов и нормы Вильгельма Хиса». Бюллетень истории медицины . 74 (1): 29–71. дои : 10.1353/bhm.2000.0020 . ПМИД   10740908 . S2CID   40294481 .
• Джадсон, Гораций Фриланд (2004). Великое предательство: мошенничество в науке . Орландо, Флорида: ISBN Harcourt, Inc.  978-0-15-100877-3 .
• Норденшельд, Эрик (1928). История биологии: обзор . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Tudor Publishing Co.
• Найхарт, Линн К. (1995). Биология принимает форму: морфология животных и немецкие университеты, 1800–1900 гг . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-61088-7 .
• Ричардс, Роберт Дж. (1992). Смысл эволюции: морфологическая конструкция и идеологическая реконструкция теории Дарвина . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-71202-4 .
• Ричардсон, Майкл К.; Кеук, Герхард (2002). «Азбука эволюции и развития Геккеля» . Биологические обзоры . 77 (4): 495–528. дои : 10.1017/S1464793102005948 . ПМИД   12475051 . S2CID   23494485 .
• Уэллс, Джонатан (2000). Иконы эволюции: наука или миф? Почему многое из того, что мы учим об эволюции, неверно ? Вашингтон, округ Колумбия: ISBN Regnery Publishing, Inc.  978-0-89526-276-9 .
• Уэллс, Джонатан. «Выживание самого фальшивого» . Американский зритель . № декабрь 2000 г./январь 2001 г.