Тонсара
| Тонсара Временной диапазон: олигоцен.
~ | |
|---|---|
| |
| Зубная кость, позвонки, таз, бедренная кость и большеберцовая кость относятся к Tonsala hildegardae. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Птицы |
| Заказ: | Сулиформы |
| Семья: | † Плотоптериды |
| Подсемейство: | † Тонсалины |
| Род: | † Канцлер Олсон, 1980 г. |
| Типовой вид | |
| Тонсала хильдегардэ Олсон, 1980 г.
| |
Тонсала — вымерший род Plotopteridae сходных , семейства нелетающих морских птиц, по биологии с пингвинами , но более тесно связанных с современными бакланами . Род известен из территорий позднего олигоцена штата Вашингтон. [ 1 ] [ 2 ] и Япония . [ 3 ]
История и этимология
[ редактировать ]В 1979 году Сторрс Л. Олсон и Хасэгава Ёсиказу идентифицировали несколько окаменелых экземпляров птиц позднего олигоцена и раннего миоцена , обнаруженных в штате Вашингтон и в Японии , как членов семейства Plotopteridae , но достаточно отличных от Plotopterum по своей общей анатомии, чтобы оправдать их собственное мнение. род. Окаменелости Вашингтона, собранные Дугласом Эмлонгом на позднеолигоценовых территориях формации Пышть , на севере Олимпийского полуострова , были официально описаны в следующем, 1980 году, самим Олсоном как тип нового рода и вида Tonsala hildegardae . Олсон отнес к роду голотип USNM 256518 , неполный экземпляр, включающий фрагментарную плечевую кость , фрагменты дистального крыла, надколенник и грудной пояс . [ 1 ] В 1996 году, описывая Copepteryx , Олсон и Хасэгава предварительно отнесли к роду коракоид длиной 16,5 см из позднего олигоцена Хикосимы , Япония , намного крупнее, чем коракоид T. hildegardae , и почти такой же длины, как у C. hexeris . Тогда это было первое появление рода Тонсала в Японии. [ 3 ] В 2000 году Джеймс Л. Гедерт и Джон Корниш отнесли к типовому виду два недавно открытых экземпляра, собранных соответственно в 1984 и 1986 годах в нижней части Пыштской свиты , недалеко от типового местонахождения голотипа, и включающих два таза, фрагментарные позвонки, остатки передних и задних конечностей, а также части зубной кости. [ 4 ] В 2011 году Гарет Дж. Дайк , Ся Ван и Майкл Б. Хабиб предложили новый вид, основанный на окаменелостях олигоцена, обнаруженных в формации Пышт и нижележащей формации Маках , Тонсала бучанани . [ 5 ] В 2015 году три новых экземпляра, включая два дополнительных черепных остатка, Tonsala hildegardae , собранные соответственно в 1985, 1989 и 2008 годах Джеймсом Л. Гедертом в олигоценовых отложениях формации Пышт, были описаны Джеральдом Майром , Гедертом и Олафом Фогелем . [ 6 ] В 2016 году Майр и Гедерт отнесли два дополнительных экземпляра из позднего эоцена до раннего олигоцена из члена Янсен-Крик формации Маках к роду Tonsala , включая один частичный таз, собранный в 2004 году Годертом, предварительно отнесенный к T. hildegardae , и правый коракоид, собранный в 2009 году Д. У. Старром, предварительно назвал этот род ? Tonsala sp. и предположили, что T. buchanani представляет более одного вида и был ошибочно отнесен к роду Tonsala . [ 7 ] В 2017 году Майр и Гёдерт использовали Tonsala в качестве типового рода новой клады Tonsalinae , включающей все производные Plotopterids, за исключением примитивных и фрагментарных Phocavis и небольших Stemec и Plotopterum ; они дополнительно назвали этот род новым экземпляром T. hildegardae , частичным скелетом, включающим в первую очередь первую известную предплюсну, отнесенную к этому роду. [ 8 ] В 2019 году японские останки, предварительно отнесенные к новому виду Тонсала Олсоном и Хасэгавой в 1996 году, были переописаны и отнесены к новому роду и виду Stenornis kanmonensis. [ 9 ] В 2021 году T. buchanani был перенесен в род Klallamornis Майром и Гедертом как K. buchanani , став новым типовым видом рода. Кроме того, критика была высказана в адрес Dyke et al , 2016, что привело к переоценке образцов, отнесенных к Тонсале ; к типовому виду один из частичных скелетов отнесен Дайком и др. . был лишь предварительно упомянут Майром и Гедертом, как ср. Тонсала хильдегардэ . [ 10 ]
Этимология
[ редактировать ]Название рода, Tonsala , состоит из латинского префикса « Tonsa- », означающего «весло», и суффикса «-ala » , означающего крыло, что указывает на адаптацию его передних конечностей в качестве плавательного аппарата; название вида, hildegardae , было дано в честь Хильдегарды Ховард , американского палеонтолога, описавшего Plotopterum . [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]
Tonsala hildegardae была крупной и нелетающей морской птицей, сравнимой по размеру с большим пингвином и крупнее своего более позднего родственника Plotopterum . Его относительно тонкая бедренная кость указывает на то, что это был сестринский таксон группы, включающей все плотоптериды, за исключением Phocavis и Plotopterum ; Было высказано предположение, что Phocavis maritimus может быть синонимом Tonsala hildegardae . [ 7 ] Этот род был сильно приспособлен к плаванию и нырянию; крылья имели веслообразную форму, а лопатка имела тонкую и расширенную лопасть, похожую на таковую у пингвинов, которая помогала животному двигаться в воде. структура крыла, а особенно форма плечевой кости и лучевой кости , имела больше сходства с ранними пингвинами и нелетающими гагарками, такими как Pinguinus и Mancalla , чем с родственными Pelecaniformes В случае конвергентной эволюции . Внешний вид локтевой кости также указывает на сравнительно низкую гибкость дистального отдела крыльев. Сама локтевая кость имела сходство с несвязанной [ 7 ] Палеоценовый пингвин Вайману . [ 6 ] Тем не менее, этот род сохраняет некоторые характеристики пелеканообразной формы, такие как удлиненный акромион на лопатке, хотя он тоньше, чем у его современных родственников, а характерный коракоид плотоптерида был похож на таковой у олушей , а окостеневшая надколенник - единственный элемент, известный о задних конечностях олуш. род, больше напоминал стрелков . Помимо большего размера, он отличается от Plotopterum более удлиненной суставной фасеткой, отсутствием извилины на крае грудины, выступом фуркулярной фасетки и длинной и узкой клювовидно-плечевой поверхностью. [ 1 ] Его бедренная кость была намного крупнее, чем у Plotopterum , и меньше и более вытянутой, чем у Copepteryx. [ 4 ] и Хоккайдорнис . [ 6 ] Таз , Tonsala был широким и неглубоким, более удлиненным чем у Copepteryx , и редуцированным в каудальной части; [ 4 ] он имел сходство с тазом современных дартс и характеризовался удлиненной предацетабулярной частью, вдвое большей, чем постацетабулярная часть. [ 7 ] Большеберцовая кость была тоньше, чем у копептерикса , и более удлиненной, чем у современных олушей и олуш . [ 6 ] Хвостовые позвонки были большими, вдвое больше, чем у современного большого баклана . Предплюсна была толще, чем у Phocavis , а гипотарзус имел только два развитых гребня, как и у других тонзальных плотоптерид. Наклон дистальных суставных поверхностей второго и четвертого блока плюсневых костей может указывать на то, что у Тонсалы были растопыренные пальцы ног и, возможно, перепончатые стопы. [ 8 ]
Окаменелые кости черепа плотоптерид редки, но череп Тонсалы известен по трем экземплярам, включая фрагмент клюва, связанный с посткраниальными остатками. [ 5 ] и два изолированных и плохо сохранившихся черепа, сравнимые по размеру с черепом современного южного королевского альбатроса и намного крупнее любого дошедшего до нас сулиформа . Полный клюв, по-видимому, был пропорционально длиннее, чем у его современных родственников, и открывался удлиненными и очень узкими ноздрями, в отличие от современных сулоидов, у которых ноздри сильно уменьшены или полностью отсутствуют. Череп был лишен сошника . Мозговая коробка, хотя и плохой сохранности, по пропорциям больше напоминала таковую у сулидов . [ 6 ] Нижняя челюсть была глубоко вогнутой. [ 4 ] и разделяет его широту с современными пингвинами. [ 5 ]
Другой неописанный вид, отнесенный Майром и Гедертом к этому роду как ? Tonsala sp., известный по единственному правому коракоиду из формации Маках , отличается от T. hildegardae главным образом меньшими размерами. [ 7 ]
Классификация
[ редактировать ]Плотоптериды как группа всегда, с момента открытия голотипа Plotopterum Хильдегардой Ховард , считались родственными современным бакланам , дротикам и олушам ; [ 11 ] однако точный статус их отношений с современными таксонами все еще обсуждается. В 1980 году Олсон, описывая первые останки Тонсалы как члена клады Sulae , отметил, что современные члены семейства Sulidae были более похожи, чем Phalacrocoracidae и Anhingidae , на ожидаемую нацию с приводом в движение крыльями, практикуемую плотоптеридами. [ 1 ] хотя в 1996 году Олсон в статье, написанной в соавторстве с Хасэгавой, прокомментировал, что Plotopteridae были либо сестринской группой клады, образованной Anhingidae и Phalacrocoracidae , либо что Phalacrocoracidae были сестринской группой Plotopteridae и Anhingidae в обоих случаях и выбросах. внутри клады Sulae , сегодня объединенной в Suliformes . [ 3 ] В 2004 году Джеральд Майр попытался представить гипотезу о предполагаемых филогенетических отношениях между плотоптеридами и современными пингвинами на основе экологического и физиологического сходства, а также попытаться объяснить конвергентное появление сфенисцид в южной части Тихого океана и плотоптерид в северная часть Тихого океана в эоцене ; Согласно этой гипотезе, Plotopteridae были бы сестринской группой Spheniscidae, а их клада была бы сестринской кладой современных Suliformes . [ 12 ] С тех пор эта гипотеза подверглась резкой критике. [ 13 ] и несколько факторов, таких как недавний прогресс в молекулярном анализе ДНК с целью изучения взаимоотношений между современными видами, а также открытие хорошо сохранившихся ранних Spheniscidae Waimanu , у которых отсутствовали производные черты, присутствующие как у современных пингвинов, так и у используемых плотоптерид. приписывание их Майру, побудило его отречься от этой теории; Большинство исследователей сегодня считают, что эволюция ныряния с использованием крыльев у пингвинов , плотоптеридов и вымерших нелетающих гагарок является примером конвергентной эволюции . [ 6 ] В 2015 году Майр пришел к выводу, что Plotopteridae, из-за нескольких примитивных черт, не общих с современными сулоидами , были сестринскими таксонами клады Suloidea, включая всех современных олушей , бакланов , олушей и стрелотов , и что клада, образованная Plotopteridae и Suloidea была сестринской группой Fregatidae , включая современных фрегатов. [ 6 ] [ 7 ]
В 2017 году Майр и Гёдерт предложили новую кладу Tonsalinae , включающую Tonsala и все более крупные плотоптериды, известные в то время с северо-запада Тихого океана и Японии , за исключением неполного и примитивного Phocavis и меньших Plotopterum и Stemec , последний из которых предположительно покрывал вместе. Из-за нехватки хорошо сохранившихся останков филогенетические взаимоотношения были сделаны на основании отсутствия дистального сосудистого отверстия на предплюсне -плюсне , Тонсалы что делает его более похожим на таковые у более крупных форм, таких как Copepteryx , Hokkaidornis , Olympidytes и Klallamornis , чем на таковые. из более мелких форм Stemec и Plotopterum . Предплюсневидные предплюсны Phocavis не известны, и вряд ли можно сделать вывод о их родстве с другими плотоптеридами. [ 8 ]
Внутри Tonsalinae Тонсала воспринималась как самый базальный член, [ 8 ] с, согласно Майру в его статье 2016 года, двумя потенциальными филогениями; первый из них, учитывая возможность единого происхождения гигантизма японских и американских плотоптерид, мог бы отнести Olympidytes к сестринскому роду клады, включающей более крупных Klallamornis Северной Америки японские Copepteryx и Hokkaidornis. , от которых в конечном итоге произошли спуститься. Другая возможность, предложенная Майром, - это различие, основанное на наличии или отсутствии выемки, расположенной на дорсальной поверхности предплюсны, вследствие исчезновения дискового сосудистого отверстия; в результате этого различия останутся две сестринские клады производных тонсалинов: одна включает североамериканские роды, у которых выемка все еще видна, а другая включает японские роды, у которых выемка полностью исчезла. [ 7 ] Эти соображения были подтверждены в его статье 2017 года, в которой он отдал предпочтение первой гипотезе, основанной на размере предплюсны; предложенное в статье филогенетическое древо выглядит следующим образом: [ 8 ]
| Плотоптериды |
| |||||||||||||||
Палеоэкология
[ редактировать ]
Хотя он был намного крупнее современных бакланов и дротиков , Тонсала был одним из самых маленьких и наиболее распространенных плотоптерид, обитавших вдоль побережья северо-запада Тихого океана в олигоцене . [ 8 ] В пуштской свите остатки Tonsala hildegardae обнаружены в сочетании с остатками примитивных китообразных , таких как стеблевой мистицет Borealodon и Aetiocetidae Fucaia , куликов, относящихся к роду Calidris , Desmostylian Behemotops и плотоптерид Klallamornis buchanani и K. abyssa . [ 4 ] [ 7 ] В период от позднего эоцена до раннего олигоцена формации Маках по крайней мере два вида Тонсала сосуществовали со своим родственником Klallamornis abyssa , а также с другим неописанным видом более мелких плотоптерид. [ 7 ] и с базальными трубчатыми мирами Макахала . [ 8 ]
Сжатые элементы крыла и вытянутая лопатка Тонсалы указывают на то, что он, вероятно, был способен совершать движения крыльев вверх, чтобы двигаться в воде, с силой, сравнимой с силой современных пингвинов , и пропорционально большей, чем та, которую производит его меньший дальний родственник Plotopterum. . [ 1 ] [ 14 ] Увеличенная коленная чашечка, присутствующая на задних конечностях Тонсалы, указывает на то, что плотоптерид принимал вертикальное положение на суше, как современные пингвины и бакланы . Тонсаловые плотоптериды были обнаружены в глубоководных отложениях на обоих побережьях северной части Тихого океана , и предполагается, что они были пелагическими собирателями. [ 15 ] Возможно, они гнездились на прибрежных вулканических островах, где могли выращивать своих детенышей, защищенных от разнообразных хищников-млекопитающих. [ 10 ]
На основе двух фрагментарных скелетов плотоптерид, в том числе одного из Tonsala , было продемонстрировано, что детритоядный червь Osedax , поедающий кости , сегодня специализирующийся на поедании трупов китообразных , раньше имел более разнообразную диету, а также мог питаться останки крупных морских птиц. [ 16 ] Зубы коровьих акул также были обнаружены вместе с останками Тонсала , что позволяет предположить, что они также питались тушами плотоптеридов. [ 6 ]
Вымирание Тонсалы , наряду с вымиранием всех плотоптерид северо-запада Тихого океана в позднем олигоцене, можно объяснить сочетанием факторов, включая исчезновение многочисленных прибрежных вулканических островов, присутствующих вдоль Каскадного побережья и предположительно используемых для нидификации . потепление океанов, ведущее к истощению местных пищевых ресурсов, и появление в морской среде северной части Тихого океана первых ластоногих, таких как Enaliarctos , которые, возможно, конкурировали с плотоптеридами за пищу, места размножения и охотились на них. [ 4 ]
Ссылки
[ редактировать ]
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Олсон, СЛ (1980). «Новый род пингвиноподобных пелеканообразных птиц из олигоцена Вашингтона (Pelecaniformes: Plotopteridae)» . Вклад в науку . 330 : 51–57. дои : 10.5962/стр.208144 . S2CID 4803730 .
- ^ «Тонсала Олсон 1980 (птица)» . База данных палеоразнообразия .
- ^ Перейти обратно: а б с Олсон, СЛ; Хасэгава, Ю. (1996). «Новый род и два новых вида гигантских Plotopteridae из Японии (Aves: Pelecaniformes)». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (4): 742–751. Бибкод : 1996JVPal..16..742O . дои : 10.1080/02724634.1996.10011362 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Гедерт, Дж.Л.; Корниш, Дж. (2000). «Предварительный отчет о разнообразии и стратиграфическом распространении Plotopteridae (Pelecaniformes) в палеогеновых породах штата Вашингтон, США». Ин Чжоу, З.; Чжан Ф. (ред.). Материалы 5-го симпозиума Общества палеонтологии и эволюции птиц, Пекин, 1-4 июня 2000 г. Пекин: Наука Пресс. стр. 63–76.
- ^ Перейти обратно: а б с Дайк, Дж.Дж.; Ван, X.; Хабиб, МБ (2011). «Ископаемые морские птицы-плотоптериды из эо-олигоцена Олимпийского полуострова (штат Вашингтон, США): описания и функциональная морфология» . ПЛОС ОДИН . 6 (10): e25672. Бибкод : 2011PLoSO...625672D . дои : 10.1371/journal.pone.0025672 . ПМК 3204969 . ПМИД 22065992 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Майр, Г.; Гедерт, Дж.Л.; Фогель, О. (2015). «Новые окаменелости плотоптерид позднего эоцена и олигоцена из штата Вашингтон (США) с пересмотренной версией «Tonsala» buchanani (Aves, Plotopteridae)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (4): 1–14. дои : 10.1080/02724634.2014.943764 . S2CID 83729696 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Майр, Г.; Гедерт, JL (2016). «Новые останки нелетающих пингвиноподобных плотоптеридов позднего эоцена и олигоцена (Aves, Plotopteridae) из западного штата Вашингтон, США». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (4): e1163573. Бибкод : 2016JVPal..36E3573M . дои : 10.1080/02724634.2016.1163573 . S2CID 88129671 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Майр, Г.; Гедерт, JL (2017). «Первая запись предплюсны Tonsala hildegardae (Plotopteridae) и других останков птиц из позднего эоцена / раннего олигоцена штата Вашингтон (США)». Геобиос . 51 : 51–59. дои : 10.1016/j.geobios.2017.12.006 .
- ^ Охаси Т. и Хасэгава Ю. (2019). «Новые виды Plotopteridae (Aves) из олигоценовой группы Асия на севере Кюсю, Япония». Палеонтологические исследования . 24 (4): 285–297.
- ^ Перейти обратно: а б Майр, Г.; Гедерт, JL (2021). «Новые окаменелости плотоптерид позднего эоцена и олигоцена из штата Вашингтон (США) с пересмотренной версией «Tonsala» buchanani (Aves, Plotopteridae)». Журнал палеонтологии . 96 (1): 224–236. дои : 10.1017/jpa.2021.81 . S2CID 240582610 .
- ^ Ховард, Х. (1969). «Новая окаменелость птицы из округа Керн, Калифорния». Кондор . 71 (1): 68–69. дои : 10.2307/1366050 . JSTOR 1366050 .
- ^ Майр, Г. (2004). «Третичные плотоптериды (Aves, Plotopteridae) и новая гипотеза о филогенетических отношениях пингвинов (Spheniscidae)» . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 43 (1): 61–71. дои : 10.1111/j.1439-0469.2004.00291.x .
- ^ Кайзер, Г.; Ватанабэ, Дж.; Джонс, М. (2015). «Новый представитель семейства Plotopteridae (Aves) из позднего олигоцена Британской Колумбии, Канада» . Электронная палеонтология . 18.3.52А: 1–18. дои : 10.26879/563 .
- ^ Андо, Т.; Фуката, К. (2018). «Хорошо сохранившаяся частичная лопатка из Японии и реконструкция трехкостного канала плотоптерид» . ПерДж . 6 : е5391. дои : 10.7717/peerj.5391 . ПМК 6112113 . ПМИД 30155348 .
- ^ Майр, Г.; Гедерт, Дж.Л.; Де Пьетри, ВЛ; Скофилд, РП (2020). «Сравнительная остеология пингвиноподобных среднекайнозойских Plotopteridae и самых ранних настоящих ископаемых пингвинов с комментариями о происхождении ныряния с использованием крыльев» . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 59 : 264–276. дои : 10.1111/jzs.12400 . S2CID 225727162 .
- ^ Киль, С.; Каль, Вашингтон; Гедерт, JL (2010). «Отверстия оседакса в костях ископаемых морских птиц» . Природа . 98 (1): 51–55. дои : 10.1038/news.2010.651 . ПМК 3018246 . ПМИД 21103978 .
