Нелетающая птица

Нелетающие птицы в ходе эволюции утратили способность летать . ^{[ 1 ]} Существует более 60 современных видов, ^{[ 2 ]} в том числе известные бескилевые ( страусы , эму , казуары , реи и киви ) и пингвины . Самая маленькая нелетающая птица – рейл Недоступного острова (длина 12,5 см, вес 34,7 г). Самая крупная (и самая тяжелая, и самая высокая) нелетающая птица, которая также является и самой крупной из ныне живущих птиц, — обыкновенный страус (2,7 м, 156 кг).

Многие одомашненные птицы, такие как домашняя курица и домашняя утка , утратили способность летать на длительные периоды времени, хотя их предковые виды, красная лесная птица и кряква , соответственно, способны к продолжительному полету. Некоторые специально выведенные птицы, такие как широкогрудая белая индейка , в результате селекционного разведения стали совершенно нелетающими ; птиц разводили для выращивания массивной грудки, которая весит слишком много, чтобы крылья птицы могли поддерживать ее в полете.

Нелетание развилось независимо у многих разных птиц, демонстрируя повторяющуюся конвергентную эволюцию. ^{[ 3 ]} Существовали семейства нелетающих птиц, такие как ныне вымершие Phorusrhacidae , которые превратились в могущественных наземных хищников. Если довести это до крайности, то ужасные птицы (и их родственники баторнитиды ), эогруиды , гераноидиды , гасторнитиформы и дроморнитиды (все вымершие) развили схожие формы тела – длинные ноги, длинные шеи и большие головы – но ни одна из них не была тесно связаны. Кроме того, они также имеют общие черты с некоторыми бескилевыми — гигантскими нелетающими птицами с рудиментарными крыльями, длинными ногами и длинной шеей, хотя они не являются родственниками. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

История

Истоки нелетаемости

Расхождения и потеря способности летать в линии бескилевых произошли сразу после того, как событие K-Pg уничтожило всех нептичьих динозавров и крупных позвоночных 66 миллионов лет назад. ^{[ 6 ]} Немедленная эвакуация ниш после массового вымирания предоставила Palaeognathes возможность распространиться и занять новые среды обитания. Новые экологические влияния выборочно вынудили различные таксоны перейти к нелетающим способам существования, изменив их морфологически и поведенчески. Успешное приобретение и защита заявленной территории, выбранной из-за большого размера и беглости третичных предков бескилевых. ^{[ 7 ]} Тропические леса умеренного пояса высохли на протяжении миоцена и превратились в полузасушливые пустыни, в результате чего среда обитания широко распространилась на все более разрозненные территории суши. Бегство было экономичным средством путешествовать на большие расстояния в поисках пищи, которая обычно представляла собой низменную растительность, до которой было легче добраться пешком. ^{[ 7 ]} Следы этих событий отражены в распространении бескилевых по полузасушливым лугам и пустыням сегодня. ^{[ 8 ]}

Гигантизм и нелетание птиц почти исключительно связаны с отсутствием на островах хищников -млекопитающих или рептилий и конкуренции. ^{[ 9 ]} Однако бескилевые обитают в средах, в которых в основном обитают разнообразные млекопитающие. ^{[ 10 ]} Считается, что они впервые возникли в результате аллопатрического видообразования, вызванного распадом суперконтинента Гондвана . ^{[ 11 ]} Однако более поздние данные свидетельствуют о том, что эта гипотеза, впервые предложенная Джоэлом Кракрафтом в 1974 году, неверна. ^{[ 12 ]} Скорее бескилевые прибыли в свои места через летающего предка и потеряли способность летать несколько раз в пределах своей линии.

Гигантизм не является условием нелетаемости. Киви не проявляют гигантизма, как и тинамусы , хотя они сосуществовали с моа и реями, которые оба обладают гигантизмом. Это могло быть результатом прибытия различных предков летающих птиц или конкурентного исключения. ^{[ 11 ]} Первая нелетающая птица, прибывшая в каждую среду обитания, использовала большую нишу нелетающих травоядных или всеядных, заставляя более поздних прилетевших оставаться меньшими. В средах, где нелетающие птицы отсутствуют, возможно, после границы К/Т для них не осталось ниш, которые они могли бы заполнить. Их вытеснили другие травоядные млекопитающие . ^{[ 10 ]}

В Новой Зеландии обитало больше видов нелетающих птиц (включая киви , несколько видов пингвинов , такахе , века , моа и несколько других вымерших видов ), чем в любом другом подобном месте. Одна из причин заключается в том, что до прибытия людей примерно тысячу лет назад в Новой Зеландии не было крупных наземных хищников-млекопитающих; Основными хищниками нелетающих птиц были более крупные птицы. ^{[ 13 ]}

Независимая эволюция нелетания у Palaeognathes

Ратиты принадлежат к надотряду Palaeognathae , в который входят летучие тинаму , и, как полагают, у них развилась нелетающая способность несколько раз независимо внутри своей группы. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 10 ]} Некоторые птицы развили нелетание в ответ на отсутствие хищников, например на океанических островах . Несоответствие между филогенией бескилевых и геологической историей Гондваны указывает на то, что присутствие бескилевых в их нынешних местах является результатом вторичного вторжения летающих птиц. ^{[ 14 ]} Остается возможным, что самый последний общий предок бескилевых был нелетающим, и тинаму восстановили способность летать. ^{[ 15 ]} Однако считается, что потеря полета — это более легкий переход для птиц, чем потеря и восстановление полета, что никогда не было зарегистрировано в истории птиц. ^{[ 7 ]} Более того, гнездование тинаму среди нелетающих бескилевых указывает на то, что предковые бескилевые были летучими, и множественные потери полета происходили независимо по всей линии. Это указывает на то, что отличительная нелетающая природа бескилевых является результатом конвергентной эволюции. ^{[ 16 ]}

Морфологические изменения и сохранение энергии

Двумя ключевыми различиями между летающими и нелетающими птицами являются меньшие кости крыльев нелетающих птиц. ^{[ 17 ]} и отсутствующий (или сильно уменьшенный) киль на грудине. (Киль закрепляет мышцы, необходимые для движения крыла.) ^{[ 18 ]}

Адаптация к беглому образу жизни вызывает в скелетно-мышечной системе два обратных морфологических изменения: грудной аппарат, обеспечивающий полет, педорфически редуцируется, а пераморфоз приводит к увеличению тазового пояса для бега. ^{[ 11 ]} Повторный отбор бегающих признаков у бескилевых предполагает, что эти адаптации включают более эффективное использование энергии во взрослом возрасте. ^{[ 7 ]} Название «ратит» происходит от латинского ratis — плот, судно без киля . Их плоская грудина отличается от типичной грудины летающих птиц тем, что у нее нет киля, как у плота. Эта структура является местом, где прикрепляются летательные мышцы и, таким образом, обеспечиваются мощный полет. ^{[ 16 ]} Однако в анатомии бескилевых присутствуют и другие примитивные признаки, предназначенные для полета, такие как слияние элементов крыла, мозжечковое строение, наличие пигостиля для рулевых перьев и алулы на крыле. ^{[ 12 ]} Эти морфологические черты предполагают некоторое сходство с летучими группами. Палеогнаты были одними из первых колонизаторов новых ниш , и их численность могла увеличиваться до тех пор, пока популяция не стала ограничиваться пищей и территорией. Исследование, изучающее сохранение энергии и эволюцию нелетаемости, выдвинуло гипотезу о внутривидовой конкуренции, выбранной для снижения индивидуальных затрат энергии, что достигается за счет потери способности летать. ^{[ 19 ]}

Некоторые нелетающие разновидности островных птиц тесно связаны с летающими видами, а это означает, что полет требует значительных биологических затрат . ^{[ 19 ]} Полет — самый дорогостоящий вид передвижения, наблюдаемый в мире природы. Затраты энергии, необходимые для полета, увеличиваются пропорционально размеру тела, поэтому часто нелетаемость совпадает с массой тела. ^{[ 8 ]} Сокращая крупные грудные мышцы, которым требуется значительное количество общей метаболической энергии, бескилевые снижают основной уровень метаболизма и сохраняют энергию. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]} Исследование, посвященное базальной скорости птиц, выявило значительную корреляцию между низкой базальной скоростью и массой грудных мышц у киви. Напротив, нелетающие пингвины демонстрируют промежуточную базальную скорость. Вероятно, это связано с тем, что у пингвинов хорошо развиты грудные мышцы для охоты и ныряния в воду. ^{[ 19 ]} Для птиц, питающихся на земле, беглый образ жизни более экономичен и позволяет легче удовлетворить потребности в питании. ^{[ 7 ]} У летающих птиц различная структура крыльев и перьев, которая облегчает полет, в то время как структура крыльев нелетающих птиц хорошо адаптирована к окружающей среде и деятельности, например, к нырянию в океан. ^{[ 21 ]}

Виды с определенными характеристиками с большей вероятностью разовьют нелетание. Например, виды, у которых уже есть более короткие крылья, с большей вероятностью потеряют способность к полету. ^{[ 22 ]} У некоторых видов крылья станут более плоскими, чтобы они могли более эффективно передвигаться под водой за счет полета. ^{[ 23 ]} Кроме того, птицы, у которых происходит одновременная линька крыльев, при которой они заменяют все перья на крыльях одновременно в течение года, с большей вероятностью потеряют полет. ^{[ 24 ]}

Ряд видов птиц, похоже, в разной степени теряют способность летать. К ним относятся железная дорога Сапата на Кубе , железная дорога Окинавы в Японии и утка Ляйсан на Гавайях . Все эти птицы демонстрируют общие приспособления к нелетанию и недавно произошли от полностью летающих предков, но еще не полностью отказались от способности летать. Однако они плохо летают и не способны преодолевать большие расстояния по воздуху. ^{[ 25 ]}

Постоянное наличие крыльев у нелетающих птиц.

Хотя давление отбора для полета в значительной степени отсутствовало, структура крыла не была утрачена, за исключением новозеландских моа. ^{[ 11 ]} Страусы — самые быстро бегающие птицы в мире, зарегистрировано, что эму бегают со скоростью 50 км/ч. ^{[ 8 ]} На таких высоких скоростях крылья необходимы для равновесия и служат парашютом, помогающим птице замедлиться. Предполагается, что крылья играли роль в половом отборе у ранних предков бескилевых и, таким образом, сохранились. Сегодня это можно увидеть как у нанду, так и у страусов. Эти бескилевые широко используют свои крылья для ухаживания и демонстрации другим самцам. ^{[ 12 ]} Половой отбор также влияет на поддержание крупных размеров тела, что препятствует бегству. Большой размер бескилевых приводит к большему доступу к партнерам и более высокому репродуктивному успеху . Ратиты и тинамусы моногамны и спариваются лишь ограниченное количество раз в год. ^{[ 26 ]} Высокая вовлеченность родителей означает необходимость выбора надежного партнера. В климатически стабильной среде обитания, обеспечивающей круглогодичное снабжение пищей, заявленная самцом территория сигнализирует самке об изобилии ресурсов, легко доступных ей и ее потомству. ^{[ 20 ]} Размер самца также указывает на его защитные способности. Подобно императорскому пингвину, самцы бескилевых высиживают и защищают свое потомство от 85 до 92 дней, пока самки кормятся. Они могут обходиться без еды до недели и выжить только за счет запасов жира. Задокументировано, что эму голодал в течение 56 дней. ^{[ 8 ]} Если никакое постоянное давление не оправдывает затраты энергии на поддержание структур полета, отбор будет стремиться к этим другим признакам.

У пингвинов структура крыльев сохраняется для использования при передвижении под водой. ^{[ 27 ]} Пингвины развили структуру своих крыльев, чтобы стать более эффективными под водой за счет своей эффективности в воздухе. ^{[ 28 ]}

Единственным известным видом нелетающих птиц, у которого полностью исчезли крылья, был гигантский травоядный моа Новой Зеландии , истребленный людьми к 15 веку. У моа весь грудной пояс редуцируется до парного лопаточно-коракоидного отростка размером с палец. ^{[ 29 ]}

Список нелетающих птиц

Многие нелетающие птицы вымерли ; в этом списке показаны виды, которые либо все еще существуют, либо вымерли в голоцене (не более 11 000 лет назад). Вымершие виды отмечены крестиком (†). Сюда также включен ряд видов, предположительно, но не подтвержденных как нелетающие.

К давно вымершим группам нелетающих птиц относятся меловые патагоптеригиформы , гесперорнитиды , кайнозойские форусрациды («ужасные птицы») и родственные им баторнитиды , неродственные эогруиды , гераноидиды , гасторнитиформы и дроморнитиды (михирунги или «утки-демоны») и плотоптериды .

Палеогнаты (ратиты)

Struthioniformes (страусы)

Страус обыкновенный , Struthio Camelus
- Североафриканский страус , Struthio Camelus Camelus
- Южноафриканский страус , Struthio Camelus australis.
- Масайский страус , Ostricho Camelus masaicus
- Арабский страус , Struthio Camelus syriacus †
Сомалийский страус , Struthio molybdophanes
Азиатский страус , Struthio asiaticus †
Восточноазиатский страус , Struthio anderssoni †

Казуары и эму

Эму обыкновенный , Dromaius novaehollandiae.
- Материковый эму , Dromaius novaehollandiae novaehollandiae
- Эму с острова Кинг , Dromaius novaehollandiae major †
- Эму с острова Кенгуру , Dromaius novaehollandiae baudinianus †
- Тасманский эму , Dromaius novaehollandiae diemenensis †
Карликовый казуар , Casuarius lydekkeri †
Карликовый казуар Casuarius bennetti.
- Казуар Беннета , Casuarius bennetti bennetti
- Папуасский карликовый казуар Casuarius bennetti westermanni.
Южный казуар , Casuarius casuarius.
Северный казуар , Casuarius unappendiculatus.

Реиформы (реи)

Рея большая , Рея американская.
- Рея американская , Rhea americana americana
- Рея промежуточная , Rhea americana intermedia
- Рея аргентинская , Rhea americana albescens
- Рея парагвайская , Rhea americana nobilis
- Рея Бродкорба , Rhea americana araneipes.
Рея малая , Rhea pennata
- Рея малая Дарвина , Rhea pennata pennata
- Рея Гарлеппа , Rhea pennata garleppi
- Пуна Рея , Rhea pennata tarapacensis

Неогнаты

Galliformes (наземные птицы)

Гигантская кустарниковая птица Новой Каледонии , Sylviornis neocaledoniae †
Noble megapode , Megavitornis altirostris †
Вити Леву кустарниковая птица , Мегаподий погиб †

Гусеобразные (водоплавающие птицы)

Михирунг , Геньорнис Ньютони †

Амстердамский голубь , Анас марекула †
Бермудская нелетающая утка , Anas pachyscelus †
Чирок с острова Окленд , Anas aucklandica
Чирок Кэмпбелла , Анас несиотис
Шилохвостик Итона , Анас Еатони
Утка Финша , Chenonetta finschi †
Пароходные утки
- Огнеземная пароходная утка , Tachyeres pteneres
- Фолклендская пароходная утка , Tachyeres brachypterus
- Чубутская утка-пароход , Tachyeres leucocephalus
Петух †
- Моа-нало с черепаховой челюстью , Chelychelynechen quassus †
- Мелкоклювая синица , Ptaiochen pau †
- Оаху курица-нало , Тамбеточен ксанион †
- Мауи Нуи крупноклювый моа-нало , Thambetochen chauliodous †
Nēnē-nui , Branta hylobadistes † (возможно, нелетающий или очень слабый летчик)
Гигантский гавайский гусь , Branta Rhuax †
Калифорнийская нелетающая морская утка или ныряющий гусь Ло, Chendytes Lawi †
Кауаи Кротовая утка , Талпанас липпа †
Новозеландский гусь , Cnemiornis gracilis и C.calcitrans †

Aegtheliformes (совы-козодои)

Новозеландский совёнок-козодой , Aegotheles novaezealandiae †

Mesitornithiformes (мезиты)

Коричневый месайт Mesitornis unicolor (возможно, нелетающий, летающим не замечено) ^{[ 30 ]}

Columbiformes (голуби, голуби)

Додо , Raphus cucullatus †
Родригес пасьянс , Pezophaps solitaria †
Гигантский голубь Вити-Леву , Natunaornis gigoura †
Голубь Святой Елены , Dysmoropelia dekarchiskos †
Хендерсонская площадка, где , Gallicolumba leonpascoi †

Gruiformes (журавли, рельсы и лысухи)

Кубинский нелетающий журавль Grus Cubensis †
Красный рельс , Aphanapteryx bonasia †
Родригес рельс , Erythromachus leguati †
Железка Вудфорда , Nesoclopeus woodfordi (скорее всего, нелетающий)
Барокрылый рельс , Nesoclopeus poecilopterus † (вероятно, нелетающий)
Века , Gallirallus australis
Новокаледонский рельс , Gallirallus lafresnayanus (вероятно †)
Лорд Хоу Вудхен , Gallirallus sylvestris
Калайский рельс , Gallirallus calayanensis
Рельс с розовыми ногами , знак отличия Gallirallus
Гуамский рельс , Gallirallus owstoni
Ровиана рельсовая , Gallirallus rovianae (нелетающая или почти нелетающая) ^{[ 31 ]}
Таитянский рельс , Gallirallus pacificus †
Рельс Диффенбаха , Gallirallus dieffenbachii †
Железнодорожный остров Уэйк , Gallirallus Wakensis †
множество других безымянных рельсов Gallirallus с различных островов Тихого океана.
Чатемский рельс , Кабал скромный †
Храпящий рельс , Aramidopsis Plateni
Невидимый рельс , Habroptila wallacii
Нелетающий рельс Новой Гвинеи , Megacrex inepta
Белогорлый рельс , Dryolimnas (Cuvieri) aldabranus
Железная дорога Реюньона , Дриолимнас, август †
Деревянная рейка Созье или деревянная рейка Чеке, Dryolimnas chkei †
Железная дорога Недоступного острова , Atlantisia rogersi
Железнодорожник острова Святой Елены , Aphanocrex podarces †
Вознесенский гребень , Mundia elpenor †
Коростель острова Святой Елены , Porzana astrictocarpus †
Ляйсан рельс , Порцана пальмери †
Гавайская железная дорога , Porzana сэндвич †
Малый коростель Мауи , Porzana keplerorum †
Лилипутский коростель , Porzana menehune †
Большой коростель Оаху , Porzana ralphorum †
Большой коростель Мауи , Porzana severnsi †
Малый коростель Оаху , Porzana ziegleri †
Косраэ краке , Porzana monasa †
Хендерсонский коростель , Porzana atra
Коростель Мангайя , Порзана два †
Таитянский коростель , Porzana nigra †
множество других безымянных коржей Порзана с различных островов Тихого океана.
Лорд Хоу Свамфен , Порфирио Альбус †
Северный остров Такахэ , Порфирио Мантелли †
Такахе , Порфировые горцы
Самоанская деревянная курица , Gallinula pacifica
Макира деревянная , Gallinula silvestris
Тристан камышница , Gallinula nesiotis †
Камышница острова Гоф , Gallinula comeri
курица Тасманская Tribonyx mortierii
Гигантская лысуха , Fulica gigantea (только взрослые особи; неполовозрелые птицы умеют летать)
Рельс Хокинса , Diaphorapteryx hawkinsi †
Бекас-рейка , Capellirallus грамм †
Антильские пещерные рельсы , Nesotrochis debooyi †
Испанский пещерный рельс , Nesotrochis steganinos †
Кубинский пещерный рельс , Nesotrochis picicensis †
Пеструшки , Aptornis otidiformis и A. defossor †

Podicipediformes (поганки)

Хунин гребе , Podiceps taczanowskie
Титикака поганка , Rollandia microptera
Atitlán grebe , Podilymbus gigas † (предположительно нелетающий) ^{[ 32 ]}

Ржанкообразные (куликовые птицы и союзники)

Отличная Pinguinus impennisгагарка

Sphenisciformes (пингвины)

Императорский пингвин Aptenodytes forsteri
Королевский пингвин Aptenodytes patagonicus
Пингвин Адели , Pygoscelis adeliae
Подбородочный пингвин , Pygoscelis antarctica
Папуанский пингвин , Pygoscelis papua
Маленький синий пингвин , Eudyptula major
Магелланов пингвин , Spheniscus magellanicus
Пингвин Гумбольдта Spheniscus humboldti
Галапагосский пингвин Spheniscus mendiculus
Африканский пингвин Сфениск утонул
Желтоглазый пингвин , антиподы Megadyptes
Кентерберийский пингвин , Megadyptes canterbury †
Фьордлендский пингвин , Eudyptes pachyrhynchus
Пингвин-ловушка , Eudyptesrobustus
Прямохохлый пингвин , Eudyptes sclateri
Северный пингвин-рокхоппер , Eudyptes moseleyi
Южный пингвин рокхоппер , Eudyptes chrysocome
Королевский пингвин , Eudyptes schlegeli
Макаронный пингвин , Eudyptes chrysolophus
Чатемский пингвин , Eudyptes warhami †

Suliformes (олуши, бакланы и союзники)

Нелетающий баклан Nannopterum harrisi

Pelecaniformes (пеликаны, цапли, ибисы и их союзники)

Вознесенская ночная цапля , Nycticorax olsoni †
Ямайский ибис , Xenicibis xymphithecus †
Гавайские нелетающие ибисы , Apteribis glenos и A. brevis †

Strigiformes (совы)

Кубинская гигантская сова , Ornimegalonyx spp. † (возможно, нелетающий)
Критская сова , Athene cretensis † (возможно, нелетающая)
Сипуха острова Андрос , пыльца Тито † (возможно, нелетающая)

Bucerotiformes (птицы-носороги и удоды)

Удод острова Святой Елены , Upupa antaios †

Falconiformes (соколы и каракары)

Ямайская каракара , Caracara Tellustris †

Попугаеобразные (попугаи)

Какапо , Strigops habroptilus

Воробьинообразные (сидящие птицы)

Крапивник Лайалла , Xenicus lyalli †
Крапивник длинноклювый , Dendroscansor decurvirostris †
Толстоногий крапивник Северного острова , Pachyplichas jagmi †
Толстоногий крапивник Южного острова , Pachyplichas yaldwyni †
некоторые Scytalopus Tapaculos (возможно, нелетающие, никогда не видели летающих)
Длинноногая овсянка , Emberiza alcoveri †

Ссылки

^ «Экология Новой Зеландии - Моа» . ТерраПрирода . Проверено 27 августа 2007 г.
^ Рутс К. (2006). Нелетающие птицы . Вестпорт: Гринвуд Пресс. стр. XIV. ISBN 978-0-313-33545-7 .
^ Сайоль, Ф.; Штайнбауэр, MJ; Блэкберн, ТМ; Антонелли, А.; Форби, С. (2020). «Антропогенное вымирание скрывает широко распространенную эволюцию нелетания у птиц» . Достижения науки . 6 (49). Бибкод : 2020SciA....6.6095S . дои : 10.1126/sciadv.abb6095 . ПМК 7710364 . PMID 33268368 . S2CID 227261010 .
^ Jump up to: ^а ^б Харшман, Дж.; Браун, Эль; Браун, MJ; Хаддлстон, CJ; Боуи, Колорадо; Хойновски, Дж.Л.; Хакетт, С.Дж.; Хан, КЛ; Кимбалл, RT; Маркс, Б.Д.; Милья, К.Дж.; Мур, штат Вашингтон; Редди, С.; Шелдон, Ф.Х.; Стедман, Д.В.; Степпан, С.Дж.; Витт, CC; Юрий Т. (2 сентября 2008 г.). «Филогеномные доказательства множественной потери полета у бескилевых птиц» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (36): 13462–13467. Бибкод : 2008PNAS..10513462H . дои : 10.1073/pnas.0803242105 . ПМК 2533212 . ПМИД 18765814 .
^ Холмс, Боб (26 июня 2008 г.). «Эволюционное древо птиц, потрясенное исследованием ДНК» . Новый учёный .
^ Jump up to: ^а ^б Смит, СП; Браун, Эль; Кимбалл, RT (2013). «Немонофилия ратитов: независимые данные из 40 романных локусов» . Систематическая биология . 62 (1): 35–49. дои : 10.1093/sysbio/sys067 . ПМИД 22831877 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Филлипс, MJ; Гибб, GC; Кримп, Е.А.; Пенни, Д. (2010). «Тинамус и моа собираются вместе: анализ последовательности митохондриального генома показывает независимые потери способности летать среди бескилевых» . Систематическая биология . 59 (1): 90–107. дои : 10.1093/sysbio/syp079 . ПМИД 20525622 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ноубл, Дж. К. (1991). «О бескилевых и их взаимодействии с растениями» (PDF) . Revista Chilena de Historia Natural . 64 : 85–118.
^ Паломбо, Мария Рита; Монкуниль-Соле, Бланка (2023). «Карликовость и гигантизм четвертичных позвоночных». Справочный модуль по системам Земли и наукам об окружающей среде . дои : 10.1016/B978-0-323-99931-1.00012-X . ISBN 978-0-12-409548-9 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Митчелл, К.Дж.; Ламас, Б.; Субрие, Дж.; Роуленс, Нью-Джерси; Достойно, TH; Вуд, Дж.; Ли, MS; Купер, А. (2014). «Древняя ДНК показывает, что птицы-слоны и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию бескилевых птиц». Наука . 344 (6186): 898–900. Бибкод : 2014Sci...344..898M . дои : 10.1126/science.1251981 . hdl : 2328/35953 . ПМИД 24855267 . S2CID 206555952 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бейкер, Эй Джей; Хадрат, О.; Макферсон, доктор юридических наук; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады моа-тинаму и адаптивная морфологическая конвергенция у нелетающих бескилевых» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1686–96. дои : 10.1093/molbev/msu153 . ПМИД 24825849 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кракрафт, Джоэл (2008). «Филогения и эволюция бескилевых птиц». Ибис . 116 (4): 494–521. дои : 10.1111/j.1474-919X.1974.tb07648.x .
^ «Икона Новой Зеландии: нелетающий» . Архивировано из оригинала 18 августа 2007 г. Проверено 27 августа 2007 г.
^ Хадрат, О.; Бейкер, Эй Джей (2012). «Множественные ядерные гены и ретропозоны поддерживают викариантность и расселение палеогнатов, а также раннемеловое происхождение современных птиц» . Слушания. Биологические науки . 279 (1747): 4617–25. дои : 10.1098/rspb.2012.1630 . ПМЦ 3479725 . ПМИД 22977150 .
^ Харшман, Дж.; Браун, Эль; Браун, MJ; Хаддлстон, CJ; Боуи, Колорадо; Хойновски, Дж.Л.; Хакетт, С.Дж.; Хан, КЛ; Кимбалл, RT; Маркс, Б.Д.; Милья, К.Дж.; Мур, штат Вашингтон; Редди, С.; Шелдон, Ф.Х.; Стедман, Д.В.; Степпан, С.Дж.; Витт, CC; Юрий, Т. (2008). «Филогеномные доказательства множественной потери полета у бескилевых птиц» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (36): 13462–7. Бибкод : 2008PNAS..10513462H . дои : 10.1073/pnas.0803242105 . ПМК 2533212 . ПМИД 18765814 .
^ Jump up to: ^а ^б Смит, СП; Браун, Эль; Кимбалл, RT (2013). «Немонофилия ратитов: независимые данные из 40 романных локусов» . Систематическая биология . 62 (1): 35–49. дои : 10.1093/sysbio/sys067 . ПМИД 22831877 .
^ Наддс, РЛ; Дэвидсон, Дж. Слов (2010). «Укорочение кисти руки предшествует ослаблению других элементов костной ткани крыльев в процессе развития нелетаемости у птиц». Акта Зоология . 91 : 115–122. дои : 10.1111/j.1463-6395.2009.00391.x .
^ «Птичий сайт: нелетающие птицы» . Архивировано из оригинала 13 июля 2007 г. Проверено 27 августа 2007 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Макнаб, Брайан К. (1994). «Энергосбережение и эволюция нелетаемости птиц». Американский натуралист . 144 (4): 628–642. дои : 10.1086/285697 . JSTOR 2462941 . S2CID 86511951 .
^ Jump up to: ^а ^б Кубо, Хорхе; Артур, Уоллес (2000). «Закономерности коррелированной эволюции признаков у нелетающих птиц: филогенетический подход». Эволюционная экология . 14 (8): 693–702. Бибкод : 2000EvEco..14..693C . CiteSeerX 10.1.1.115.1294 . дои : 10.1023/А:1011695406277 . S2CID 951896 .
^ Эллиотт, Кайл Х.; Риклефс, Роберт Э.; Гастон, Энтони Дж.; Хэтч, Скотт А.; Спикмен, Джон Р.; Даворен, Гейл К. (2013). «Высокие затраты на полет и низкие затраты на погружение у гагарок подтверждают биомеханическую гипотезу нелетаемости пингвинов» . Труды Национальной академии наук . 110 (23): 9380–9384. Бибкод : 2013PNAS..110.9380E . дои : 10.1073/pnas.1304838110 . ПМЦ 3677478 . ПМИД 23690614 .
^ МакКолл, Роберт А.; Ни, Шон; Харви, Пол Х. (июль 1998 г.). «Роль длины крыла в эволюции нелетаемости птиц». Эволюционная экология . 12 (5): 569–580. Бибкод : 1998EvEco..12..569M . дои : 10.1023/А:1006508826501 . S2CID 37855732 .
^ Хайдр, Надя Соледад (июнь 2023 г.). «Экоморфологическая вариация крыла пингвина» . Журнал морфологии . 284 (6): e21588. дои : 10.1002/jmor.21588 . ISSN 0362-2525 . ПМИД 37183492 .
^ Террилл, Райан С. (01 декабря 2020 г.). «Одновременная линька крыльев как катализатор эволюции нелетаемости у птиц». Американский натуралист . 196 (6): 775–784. дои : 10.1086/711416 . ПМИД 33211563 . S2CID 225249314 .
^ Корни, Клайв (2006). Нелетающие птицы . Вестпорт, Коннектикут: Гринвуд. стр. 136–37 . ISBN 9780313335457 .
^ Хэндфорд, Пол; Марес, Майкл А. (1985). «Системы спаривания бескилевых и тинамусов: эволюционная перспектива». Биологический журнал Линнеевского общества . 25 : 77–104. дои : 10.1111/j.1095-8312.1985.tb00387.x .
^ Ксепка, Дэниел Т.; Андо, Тацуро (2011). «Прошлое, настоящее и будущее пингвинов: тенденции эволюции Sphenisciformes». Живые динозавры . стр. 155–186. дои : 10.1002/9781119990475.ch6 . ISBN 978-0-470-65666-2 .
^ Эллиотт, Кайл Х.; Риклефс, Роберт Э.; Гастон, Энтони Дж.; Хэтч, Скотт А.; Спикмен, Джон Р.; Даворен, Гейл К. (4 июня 2013 г.). «Высокие затраты на полет и низкие затраты на погружение у гагарок подтверждают биомеханическую гипотезу нелетаемости пингвинов» . Труды Национальной академии наук . 110 (23): 9380–9384. Бибкод : 2013PNAS..110.9380E . дои : 10.1073/pnas.1304838110 . ПМЦ 3677478 . ПМИД 23690614 .
^ Хюйнен, Леон; Сузуки, Такаюки; Огура, Тошихико; Ватанабэ, Юсуке; Миллар, Крейг Д.; Хофрейтер, Михаэль; Смит, Крейг; Мирмойни, Сара; Ламберт, Дэвид М. (декабрь 2014 г.). «Реконструкция и анализ in vivo вымершего гена tbx5 древних бескрылых моа (Aves: Dinornithiformes)» . Эволюционная биология BMC . 14 (1): 75. Бибкод : 2014BMCEE..14...75H . дои : 10.1186/1471-2148-14-75 . ПМК 4101845 . ПМИД 24885927 .
^ Корни, Клайв. Нелетающие птицы. Вестпорт, Коннектикут: Гринвуд, 2006. 136–37. Распечатать.
^ Даймонд, Джаред (июль 1991 г.). «Новый вид железных дорог с Соломоновых островов и конвергентная эволюция островной нелетаемости». Аук . 108 (3): 461–470. дои : 10.2307/4088088 . JSTOR 4088088 .
^ Хантер, Лори А. (ноябрь 1988 г.). «Статус эндемической атитланской поганки в Гватемале: она вымерла?». Кондор . 90 (4): 906–912. дои : 10.2307/1368847 . JSTOR 1368847 .

Внешние ссылки

Страницы TerraNature о нелетающих птицах Новой Зеландии
Киви в Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии

[1] «Экология Новой Зеландии - Моа» . ТерраПрирода . Проверено 27 августа 2007 г.

[Roots_2006-2] Рутс К. (2006). Нелетающие птицы . Вестпорт: Гринвуд Пресс. стр. XIV. ISBN 978-0-313-33545-7 .

[3] Сайоль, Ф.; Штайнбауэр, MJ; Блэкберн, ТМ; Антонелли, А.; Форби, С. (2020). «Антропогенное вымирание скрывает широко распространенную эволюцию нелетания у птиц» . Достижения науки . 6 (49). Бибкод : 2020SciA....6.6095S . дои : 10.1126/sciadv.abb6095 . ПМК 7710364 . PMID 33268368 . S2CID 227261010 .

[:0-4] Jump up to: ^а ^б Харшман, Дж.; Браун, Эль; Браун, MJ; Хаддлстон, CJ; Боуи, Колорадо; Хойновски, Дж.Л.; Хакетт, С.Дж.; Хан, КЛ; Кимбалл, RT; Маркс, Б.Д.; Милья, К.Дж.; Мур, штат Вашингтон; Редди, С.; Шелдон, Ф.Х.; Стедман, Д.В.; Степпан, С.Дж.; Витт, CC; Юрий Т. (2 сентября 2008 г.). «Филогеномные доказательства множественной потери полета у бескилевых птиц» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (36): 13462–13467. Бибкод : 2008PNAS..10513462H . дои : 10.1073/pnas.0803242105 . ПМК 2533212 . ПМИД 18765814 .

[5] Холмс, Боб (26 июня 2008 г.). «Эволюционное древо птиц, потрясенное исследованием ДНК» . Новый учёный .

[:1-6] Jump up to: ^а ^б Смит, СП; Браун, Эль; Кимбалл, RT (2013). «Немонофилия ратитов: независимые данные из 40 романных локусов» . Систематическая биология . 62 (1): 35–49. дои : 10.1093/sysbio/sys067 . ПМИД 22831877 .

[Phillips,_M._J._2010-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Филлипс, MJ; Гибб, GC; Кримп, Е.А.; Пенни, Д. (2010). «Тинамус и моа собираются вместе: анализ последовательности митохондриального генома показывает независимые потери способности летать среди бескилевых» . Систематическая биология . 59 (1): 90–107. дои : 10.1093/sysbio/syp079 . ПМИД 20525622 .

[Noble,_J._C._1991-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ноубл, Дж. К. (1991). «О бескилевых и их взаимодействии с растениями» (PDF) . Revista Chilena de Historia Natural . 64 : 85–118.

[9] Паломбо, Мария Рита; Монкуниль-Соле, Бланка (2023). «Карликовость и гигантизм четвертичных позвоночных». Справочный модуль по системам Земли и наукам об окружающей среде . дои : 10.1016/B978-0-323-99931-1.00012-X . ISBN 978-0-12-409548-9 .

[Mitchell,_K._2014-10] Jump up to: ^а ^б ^с Митчелл, К.Дж.; Ламас, Б.; Субрие, Дж.; Роуленс, Нью-Джерси; Достойно, TH; Вуд, Дж.; Ли, MS; Купер, А. (2014). «Древняя ДНК показывает, что птицы-слоны и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию бескилевых птиц». Наука . 344 (6186): 898–900. Бибкод : 2014Sci...344..898M . дои : 10.1126/science.1251981 . hdl : 2328/35953 . ПМИД 24855267 . S2CID 206555952 .

[Baker,_A._J._2014-11] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бейкер, Эй Джей; Хадрат, О.; Макферсон, доктор юридических наук; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады моа-тинаму и адаптивная морфологическая конвергенция у нелетающих бескилевых» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1686–96. дои : 10.1093/molbev/msu153 . ПМИД 24825849 .

[Cracraft,_J._1974-12] Jump up to: ^а ^б ^с Кракрафт, Джоэл (2008). «Филогения и эволюция бескилевых птиц». Ибис . 116 (4): 494–521. дои : 10.1111/j.1474-919X.1974.tb07648.x .

[13] «Икона Новой Зеландии: нелетающий» . Архивировано из оригинала 18 августа 2007 г. Проверено 27 августа 2007 г.

[14] Хадрат, О.; Бейкер, Эй Джей (2012). «Множественные ядерные гены и ретропозоны поддерживают викариантность и расселение палеогнатов, а также раннемеловое происхождение современных птиц» . Слушания. Биологические науки . 279 (1747): 4617–25. дои : 10.1098/rspb.2012.1630 . ПМЦ 3479725 . ПМИД 22977150 .

[15] Харшман, Дж.; Браун, Эль; Браун, MJ; Хаддлстон, CJ; Боуи, Колорадо; Хойновски, Дж.Л.; Хакетт, С.Дж.; Хан, КЛ; Кимбалл, RT; Маркс, Б.Д.; Милья, К.Дж.; Мур, штат Вашингтон; Редди, С.; Шелдон, Ф.Х.; Стедман, Д.В.; Степпан, С.Дж.; Витт, CC; Юрий, Т. (2008). «Филогеномные доказательства множественной потери полета у бескилевых птиц» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (36): 13462–7. Бибкод : 2008PNAS..10513462H . дои : 10.1073/pnas.0803242105 . ПМК 2533212 . ПМИД 18765814 .

[Smith,_J._V._2012-16] Jump up to: ^а ^б Смит, СП; Браун, Эль; Кимбалл, RT (2013). «Немонофилия ратитов: независимые данные из 40 романных локусов» . Систематическая биология . 62 (1): 35–49. дои : 10.1093/sysbio/sys067 . ПМИД 22831877 .

[17] Наддс, РЛ; Дэвидсон, Дж. Слов (2010). «Укорочение кисти руки предшествует ослаблению других элементов костной ткани крыльев в процессе развития нелетаемости у птиц». Акта Зоология . 91 : 115–122. дои : 10.1111/j.1463-6395.2009.00391.x .

[NHM-18] «Птичий сайт: нелетающие птицы» . Архивировано из оригинала 13 июля 2007 г. Проверено 27 августа 2007 г.

[McNab,_B._K._1994-19] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Макнаб, Брайан К. (1994). «Энергосбережение и эволюция нелетаемости птиц». Американский натуралист . 144 (4): 628–642. дои : 10.1086/285697 . JSTOR 2462941 . S2CID 86511951 .

[Cubo,_J_2000-20] Jump up to: ^а ^б Кубо, Хорхе; Артур, Уоллес (2000). «Закономерности коррелированной эволюции признаков у нелетающих птиц: филогенетический подход». Эволюционная экология . 14 (8): 693–702. Бибкод : 2000EvEco..14..693C . CiteSeerX 10.1.1.115.1294 . дои : 10.1023/А:1011695406277 . S2CID 951896 .

[21] Эллиотт, Кайл Х.; Риклефс, Роберт Э.; Гастон, Энтони Дж.; Хэтч, Скотт А.; Спикмен, Джон Р.; Даворен, Гейл К. (2013). «Высокие затраты на полет и низкие затраты на погружение у гагарок подтверждают биомеханическую гипотезу нелетаемости пингвинов» . Труды Национальной академии наук . 110 (23): 9380–9384. Бибкод : 2013PNAS..110.9380E . дои : 10.1073/pnas.1304838110 . ПМЦ 3677478 . ПМИД 23690614 .

[22] МакКолл, Роберт А.; Ни, Шон; Харви, Пол Х. (июль 1998 г.). «Роль длины крыла в эволюции нелетаемости птиц». Эволюционная экология . 12 (5): 569–580. Бибкод : 1998EvEco..12..569M . дои : 10.1023/А:1006508826501 . S2CID 37855732 .

[23] Хайдр, Надя Соледад (июнь 2023 г.). «Экоморфологическая вариация крыла пингвина» . Журнал морфологии . 284 (6): e21588. дои : 10.1002/jmor.21588 . ISSN 0362-2525 . ПМИД 37183492 .

[24] Террилл, Райан С. (01 декабря 2020 г.). «Одновременная линька крыльев как катализатор эволюции нелетаемости у птиц». Американский натуралист . 196 (6): 775–784. дои : 10.1086/711416 . ПМИД 33211563 . S2CID 225249314 .

[25] Корни, Клайв (2006). Нелетающие птицы . Вестпорт, Коннектикут: Гринвуд. стр. 136–37 . ISBN 9780313335457 .

[26] Хэндфорд, Пол; Марес, Майкл А. (1985). «Системы спаривания бескилевых и тинамусов: эволюционная перспектива». Биологический журнал Линнеевского общества . 25 : 77–104. дои : 10.1111/j.1095-8312.1985.tb00387.x .

[27] Ксепка, Дэниел Т.; Андо, Тацуро (2011). «Прошлое, настоящее и будущее пингвинов: тенденции эволюции Sphenisciformes». Живые динозавры . стр. 155–186. дои : 10.1002/9781119990475.ch6 . ISBN 978-0-470-65666-2 .

[28] Эллиотт, Кайл Х.; Риклефс, Роберт Э.; Гастон, Энтони Дж.; Хэтч, Скотт А.; Спикмен, Джон Р.; Даворен, Гейл К. (4 июня 2013 г.). «Высокие затраты на полет и низкие затраты на погружение у гагарок подтверждают биомеханическую гипотезу нелетаемости пингвинов» . Труды Национальной академии наук . 110 (23): 9380–9384. Бибкод : 2013PNAS..110.9380E . дои : 10.1073/pnas.1304838110 . ПМЦ 3677478 . ПМИД 23690614 .

[29] Хюйнен, Леон; Сузуки, Такаюки; Огура, Тошихико; Ватанабэ, Юсуке; Миллар, Крейг Д.; Хофрейтер, Михаэль; Смит, Крейг; Мирмойни, Сара; Ламберт, Дэвид М. (декабрь 2014 г.). «Реконструкция и анализ in vivo вымершего гена tbx5 древних бескрылых моа (Aves: Dinornithiformes)» . Эволюционная биология BMC . 14 (1): 75. Бибкод : 2014BMCEE..14...75H . дои : 10.1186/1471-2148-14-75 . ПМК 4101845 . ПМИД 24885927 .

[30] Корни, Клайв. Нелетающие птицы. Вестпорт, Коннектикут: Гринвуд, 2006. 136–37. Распечатать.

[31] Даймонд, Джаред (июль 1991 г.). «Новый вид железных дорог с Соломоновых островов и конвергентная эволюция островной нелетаемости». Аук . 108 (3): 461–470. дои : 10.2307/4088088 . JSTOR 4088088 .

[32] Хантер, Лори А. (ноябрь 1988 г.). «Статус эндемической атитланской поганки в Гватемале: она вымерла?». Кондор . 90 (4): 906–912. дои : 10.2307/1368847 . JSTOR 1368847 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]