Эволюция механизмов определения пола
Эволюция механизмов определения пола , характеризующаяся эволюционным переходом к генетическому определению пола или температурно-зависимому определению пола от противоположного механизма, часто и легко происходила среди множества таксонов в переходном континууме.
Механизмы определения пола включают генетическое определение пола, когда пол определяется генами на половых хромосомах , и определение пола в окружающей среде / определение пола в зависимости от температуры , когда пол навсегда фиксируется факторами окружающей среды после оплодотворения . [ 1 ] [ 2 ] Эволюционные переходы между этими механизмами часто обусловлены сменой пола — явлением, при котором влияние окружающей среды приводит к появлению организмов с несогласованным генотипическим и фенотипическим полом. [ 1 ]
Эволюционные переходы
[ редактировать ]Технологические достижения в области сравнительного картирования хромосом и молекулярной цитогенетики продвинули понимание многих переходов между способами определения пола. [ 3 ] Пороговых изменений в экспрессии генов как для мужских, так и для женских факторов, определяющих пол, достаточно, чтобы изменить способы определения пола, поскольку эти пороги передаются по наследству, и более лабильные механизмы, определяющие пол, могут быть полезны в непредсказуемых или меняющихся условиях. [ 4 ]
) существует температурная чувствительность Эволюционные переходы от генетического определения пола к температурно-зависимому определению пола возможны до тех пор, пока в генетической системе (на половых хромосомах и отбор происходит на этих уровнях чувствительности. [ 5 ] [ 3 ] [ 2 ] Все эти движущие силы перехода между механизмами, определяющими пол, обусловлены предполагаемым новым приспособлением, изменяющим локус , на которое затем действует отбор. Существующие системы определения пола должны быть дестабилизированы, чтобы стимулировать развитие новой системы. При эволюции от генетической системы XX/XY или ZZ/ZW к температурно-зависимой системе определение пола в зависимости от температуры естественным образом позволяет избежать нежизнеспособных генотипов YY или WW. [ 5 ] В большинстве гипотез эволюция определения пола в зависимости от температуры считается адаптивной, а некоторые предполагают нейтральную или квазинейтральную эволюцию. [ 1 ]
Первоначально считалось, что эти переходы требуют пересечения долины приспособленности (барьера адаптации, через который популяция должна пройти, чтобы достичь выгодной стадии). [ 6 ] ), где нынешняя система определения пола была неэффективной, выродилась или имела пониженную жизнеспособность. [ 5 ] Однако недавние [ когда? ] Исследования показали, что эти переходы могут происходить быстро и легко, не пересекая долину приспособленности, и могут возникать стабильные конечные точки со смешанным механизмом в механизмах определения пола, которые включают как генетическую, так и температурную зависимость. Исследования показали, что системы определения пола представляют собой континуум, а не дихотомию, при этом место конкретной системы в этом континууме зависит от значения порога, определяющего мужской пол. [ 5 ] [ 3 ] [ 7 ]
Хромосомная инверсия является еще одним предполагаемым фактором эволюции между механизмами, поскольку известно, что инверсии связаны с гибридной несовместимостью. [ 1 ]
Родовая форма
[ редактировать ]Филогенетический анализ показал, что как генетическое определение пола, так и определение пола, зависящее от температуры, развивались несколько раз , имея множество независимых источников, и эти переходы не настолько консервативны и линейны, как считалось ранее. [ 8 ] Многие полагают, что определение пола в зависимости от температуры было механизмом определения пола у предков. [ 7 ] Одно исследование показывает, что у черепах генетическое определение пола возникало как минимум шесть раз: у (1) трионихид , (2) хелидов , (3) стауротипидов , (4) эмидид и (5 и 6) дважды у батагуридов . [ 1 ] Считается, что определение пола в зависимости от температуры развивалось у ящериц как минимум пять раз. [ 5 ] Девятиглая колюшка ( Pungitius pungitius ) имела предковую систему ZW, но несовместимость хромосом и инверсия из-за гибридов привели к эволюции их нынешней системы XY. [ 8 ] Случайное распределение как генетического определения пола, так и определения пола в зависимости от температуры среди рептилий предполагает частые переходы, которых, вероятно, легко достичь. Считается, что способность к таким частым переходам между различными механизмами определения пола обусловлена еще большим разнообразием переходных стадий. [ 9 ]
Было обнаружено, что у других позвоночных генетическое определение пола является наследственным состоянием, и есть документальные подтверждения того, что у рыб происходит температурно-зависимое определение пола. [ 1 ] Предполагается, что определение пола в зависимости от температуры является адаптацией к определенному жизненному циклу. [ 7 ] обеспечивая эмбриональную лабильность в зависимости от окружающей среды. [ 10 ] Большинство современных данных свидетельствуют о том, что наследственное определение пола зависит от температуры, хотя наследственное генетическое определение пола у рептилий возможно. [ 1 ] Некоторые ученые не рекомендуют упорядочивать механизмы, определяющие пол, поскольку выигрыши и потери любого механизма одинаково вероятны. В отсутствие убедительной информации предполагается, что экономия является лучшим подходом для определения наследственных форм. [ 1 ]
Изменение пола
[ редактировать ]Реверсия пола , влияние окружающей среды, при котором фенотипический пол не согласуется с генотипическим полом, является мощным и быстрым фактором перехода между этими механизмами. [ 4 ] [ 2 ] Изменение пола наследуется и варьируется, что указывает на то, что эволюция порога может происходить и действительно происходит. Считается, что это попытка уменьшить крайнюю предвзятость в отношении соотношения полов. Быстро меняющаяся окружающая среда может привести к несбалансированному соотношению полов и возможному вымиранию, если не позволить порогу развиваться на протяжении нескольких поколений. [ 4 ] [ 7 ]
Рептилии пережили многочисленные переходы между генетическим определением пола и определением пола, зависящим от температуры, даже у близкородственных видов, при этом смена пола была важной движущей силой этих переходов. [ 1 ] У видов с системой половых хромосом ZW, таких как центральные бородатые драконы ( Pogona vitticeps ), смена пола приводит к образованию самок ZZf. Эта последующая потеря W-хромосомы у этих людей в конечном итоге приводит к потере W-хромосомы в популяции, сдвигая вид к определению пола, зависящему от температуры. При воздействии соответствующих температур самкам больше не нужна W-хромосома, что допускает специфические, естественные и дикие сдвиги в механизмах определения пола. [ 1 ] Этот процесс может привести к перекосу в соотношении полов, но имеет тенденцию иметь место отбор в пользу более редкого пола. [ 10 ] при этом некоторые виды и особи сопротивляются смене пола, несмотря на то, что находятся при пороговой температуре. Сопротивление процессу смены пола может привести к эволюционным изменениям температурного порога в будущих популяциях. [ 11 ] Эта эволюция порога, как увеличивающаяся, так и уменьшающаяся, часто является тем, что способствует переходу между обеими системами, определяющими пол. Эти пороговые сдвиги также могут происходить из-за генетического дрейфа , плейотропных преимуществ , выбора соотношения полов, полового антагонизма или генов автостопа . [ 7 ] [ 8 ] Самки бородатых агам с измененным полом могут откладывать в два раза больше яиц в год, чем генетические самки ZW, что предполагает немедленное преимущество в приспособленности к смене пола, которое может стать еще одним фактором эволюционных переходов. [ 12 ]
Эволюционные переходы от ZZ/ZW к температурно-зависимому определению пола включают увеличение температурного порога, что приводит к смене пола генетических самцов и, в конечном итоге, к потере аллеля W, что предотвращает возникновение нежизнеспособной комбинации WW. Переход от XX/XY к определению пола по температуре требует снижения порога. Только у XX эмбрионов может быть изменен пол, что приводит к потере аллеля Y и предотвращению нежизнеспособной комбинации YY. Переходы быстро проходят через промежуточные состояния, и исследования показали, что эволюционные переходы от генетического определения пола к температурно-зависимому определению пола должны быть простыми при правильном давлении отбора и различных температурах. [ 5 ] Однако большинство переходов от генетического определения пола к температурно-зависимому определению пола происходит быстро через промежуточные формы, а не сохраняется в этих состояниях, при этом дискретные разделения представляют собой стабильные состояния механизмов определения пола. [ 5 ] В частности, смена пола считается обычным переходным шагом в этом континууме. [ 9 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Валенсуэла, Николь (2004). Температурно-зависимое определение пола у позвоночных . США: Смитсоновский институт. стр. 121–147. ISBN 1-58834-203-4 .
- ^ Перейти обратно: а б с Куинн, Александр Э.; Жорж, Артур; Сарр, Стивен Д.; Гуарино, Фьоренцо; Эзаз, Тарик; Грейвс, Дженнифер А. Маршалл (20 апреля 2007 г.). «Температурная смена пола подразумевает дозировку половых генов у рептилий» . Наука . 316 (5823): 411. Бибкод : 2007Sci...316..411Q . дои : 10.1126/science.1135925 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 17446395 . S2CID 26504057 .
- ^ Перейти обратно: а б с Сарр, Стивен Д.; Эзаз, Тарик; Жорж, Артур (22 сентября 2011 г.). «Переходы между системами определения пола у рептилий и амфибий» . Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 12 (1): 391–406. doi : 10.1146/annurev-genom-082410-101518 . ISSN 1527-8204 . ПМИД 21801024 .
- ^ Перейти обратно: а б с Холлили, Клэр Э.; Сарр, Стивен Д.; О'Мили, Денис; Жорж, Артур (2016). «Реверсия пола у рептилий: репродуктивная странность или мощная движущая сила эволюционных изменений?» . Сексуальное развитие . 10 (5–6): 279–287. дои : 10.1159/000450972 . ISSN 1661-5425 . ПМИД 27794577 . S2CID 27199048 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Шванц, Ле; Эзаз, Т.; Грубер, Б.; Жорж, А. (2013). «Новые эволюционные пути механизмов определения пола» . Журнал эволюционной биологии . 26 (12): 2544–2557. дои : 10.1111/jeb.12258 . ПМИД 24118347 . S2CID 7171956 .
- ^ Ван Эгерен, Дебра; Мэдсен, Томас; Михор, Франциска (26 сентября 2018 г.). «Вариации приспособленности в изогенных популяциях приводят к новому эволюционному механизму пересечения долин приспособленности» . Коммуникационная биология . 1 (1): 151. дои : 10.1038/s42003-018-0160-1 . ISSN 2399-3642 . ПМК 6158234 . ПМИД 30272027 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Куинн, Александр Э.; Сарр, Стивен Д.; Эзаз, Тарик; Маршалл Грейвс, Дженнифер А.; Жорж, Артур (23 июня 2011 г.). «Эволюционные переходы между механизмами определения пола у позвоночных» . Письма по биологии . 7 (3): 443–448. дои : 10.1098/rsbl.2010.1126 . ПМК 3097877 . ПМИД 21212104 .
- ^ Перейти обратно: а б с Натри, Хейни М.; Мерила, Юха; Сикано, Такахито (11 января 2019 г.). «Эволюция определения пола, связанная с хромосомной инверсией» . Природные коммуникации . 10 (1): 145. Бибкод : 2019NatCo..10..145N . дои : 10.1038/s41467-018-08014-y . ISSN 2041-1723 . ПМК 6329827 . ПМИД 30635564 .
- ^ Перейти обратно: а б Сарр, Стивен Д.; Жорж, Артур; Куинн, Алекс (2004). «Концы континуума: генетическое и температурно-зависимое определение пола у рептилий» . Биоэссе . 26 (6): 639–645. doi : 10.1002/bies.20050 . ISSN 0265-9247 . ПМИД 15170861 . S2CID 18935930 .
- ^ Перейти обратно: а б Булл, Джей-Джей (1981). «Эволюция определения пола в окружающей среде от генотипического определения пола» . Наследственность . 47 (2): 173–184. дои : 10.1038/hdy.1981.74 . ISSN 1365-2540 . S2CID 19762021 .
- ^ Уайтли, Сара Л.; Кастелли, Меган А.; Диссанаяке, Думинда С.Б.; Холлили, Клэр Э.; Жорж, Артур (2021). «Вызванная температурой смена пола у рептилий: распространенность, открытие и эволюционные последствия» . Сексуальное развитие . 15 (1–3): 148–156. дои : 10.1159/000515687 . ISSN 1661-5425 . ПМИД 34111872 . S2CID 235403298 .
- ^ Холлили, Клэр Э.; О'Мили, Денис; Сарр, Стивен Д.; Маршалл Грейвс, Дженнифер А.; Эзаз, Тарик; Мацубара, Кадзуми; Азад, Бхумика; Чжан, Сювэнь; Жорж, Артур (2015). «Реверсия пола запускает быстрый переход от генетического к температурно-зависимому полу» . Природа . 523 (7558): 79–82. Бибкод : 2015Natur.523...79H . дои : 10.1038/nature14574 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 26135451 . S2CID 1741119 .